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GRADO EN BIOLOGÍA
PRÁCTICAS DE BOTÁNICA
PRACTICAS 9 a 14. ANGIOSPERMAS
Objetivos de las prácticas !
- Reconocimiento de las estructuras vegetativas del esporófito: raíz, tallo y hojas y sus modificaciones más comunes, asi como de los tipos básicos de inflorescencias.
- Reconocimiento de las partes de la flor y de las principales variaciones en los distintos verticilos florales.
- Aprendizaje de las pautas a seguir para el análisis y la descripción de plantas con flores.
- Iniciación a la identificación mediante claves y reconocimiento de las principales familias de Angiospermas.
1 - CARACTERÍSTICAS GENERALES
Las Angiospermas representan un grupo monofilético de espermatófitos, el más importante y diverso de entre las plantas terrestres. Se caracterizan porque el megasporofilos forma una estructura cerrada (carpelo) que contiene a los primordios seminales, los cuales quedan así aislados y protegidos del exterior. El ovario de estos carpelos se acaba transformando en el fruto, un órgano exclusivo, protector de las semillas y que también puede llegar a intervenir en su dispersión. En las Angiospermas es también destacable la extrema reducción de los gametófitos y el proceso de doble fecundación, origen de un tejido seminal propio, el endosperma secundario. Entre estas plantas se encuentran multitud de formas de vida, tanto herbáceas como leñosas. Sus flores resultan peculiares por la complejidad y por la gran diversidad de variaciones que se pueden encontrar en ellas.
2 - MORFOLOGÍA DEL CUERPO VEGETATIVO E INFLORESCENCIAS
El cuerpo vegetativo de las angiospermas consta de un vástago (tallo con hojas) y una raíz. Normalmente la raíz es un órgano subterráneo y el vástago es aéreo.
LA RAÍZ
Órgano vegetativo opuesto al vástago, generalmente subterráneo y más o menos ramificado. En cualquier caso se distingue del tallo por la ausencia de yemas y apéndices foliáceos. Tipos de raíz y sistemas radicales (fig. 1 A-D): Axonomorfa : con un eje principal más desarrollado que se ramifica lateralmente. Este tipo es propio de sistemas radicales primarios (los desarrollados a partir de la raíz embrionaria). Fasciculada : Sin un eje principal más desarrollado, bien porque las raíces laterales se desarrollen mucho respecto a la principal o por presentarse varias raíces equivalentes que parten de la base del tallo, sin que aparezca una que pueda considerarse como la raíz principal del sistema. Se pueden desarrollar sistemas radicales fasciculados a partir de sistemas primarios, pero es característico de los sistemas caulógenos (de raíces desarrolladas a partir de la base del tallo); también puede obtenerse como consecuencia del desarrollo de sistemas mixtos (primarios y caulógenos combinados). Los tubérculos radicales (fig. 1 H) son órganos de reserva que se forman como resultado de la modificación de raíces, generalmente fasciculadas. Cuando una raíz principal se engruesa extraordinariamente se denomina raíz napiforme. EL TALLO Es el eje del vástago, generalmente ramificado y dotado, incluso cuando es subterráneo, de yemas y órganos laterales de naturaleza foliar (aunque estas hojas pueden ser muy reducidas). La presencia de hojas y yemas determina en los tallos una diferenciación longitudinal en nudos (niveles en que se insertan las hojas) y entrenudos. El tallo (como la raíz) es un órgano típicamente de crecimiento indefinido pero en ocasiones hay, además de las ramas normales, otras muy cortas llamadas braquiblastos. En todos los ejes, el tallo, presenta siempre una yema apical y un número variable de yemas laterales. El tallo puede ser herbáceo o leñoso según su consistencia. Entre los herbáceos, tienen características singulares los llamados fistulosos (con los entrenudos huecos). Un tallo fistuloso como el de las gramíneas, que es especialmente flexible y resistente, recibe el nombre de caña.
Por otra parte, los tallos pueden ser erguidos (lo más común) o rastreros, según el modo de disponerse respecto al suelo. En algunas plantas, los tallos rastreros producen raíces en algunos puntos, constituyendo una modificación que se conoce como estolones (fig. 1 E). Otros tallos modificados: Rizomas : tallos subterráneos más o menos engrosados (tuberizados) que crecen de forma indefinida paralelamente a la superficie del suelo (fig. 1 F). Cuando la tuberización afecta sólo a una porción del tallo se forman los tubérculos caulinares (fig. 1 G), que son de crecimiento limitado. Bulbos: formados por un tallo muy corto cuyas hojas aparecen, al menos en buena parte, engrosadas. Tallos trepadores : son aquellos capaces de elevarse sobre el sustrato apoyándose en un soporte. Algunos lo consiguen por arrollamiento helicoidal ( tallos volubles ), otros mediante zarcillos , otros mediante raíces adventicias , etc. Filóclados : tallos de crecimiento limitado y más o menos aplanados, semejando hojas. Ramificación del tallo: En Angiospermas, la ramificación es, salvo excepciones, lateral. Las ramas laterales se forman a partir de las yemas que se sitúan en la axila de las hojas. Como no todas las yemas producen ramas y las que lo hacen no manifiestan todas la misma pujanza (p.e. las hay que dan ramas cortas llamadas braquiblastos), las características de la ramificación no dependen solamente de la forma en que se disponen las hojas, sino que la diversidad es mucho mayor. Los dos tipos fundamentales de ramificación lateral son: Ramificación monopódica : se produce cuando el eje principal del sistema se desarrolla con preferencia respecto a las ramas laterales.
Ramificación simpódica : se produce cuando el eje principal del sistema interrumpe su crecimiento siendo superado por una o varias ramas. LA HOJA Es el órgano generalmente aplanado y de crecimiento limitado que aparece siempre en posición lateral sobre el tallo. Presenta dos caras, la superior, orientada hacia el eje del tallo que la soporta, es la cara adaxial (haz) y la opuesta a dicho eje, la cara abaxial (envés). El modo de disponerse sobre el tallo, también llamado filotaxis (ordenación de las hojas), responde a tres modelos básicos (fig. 1 I-K) conocidos con los nombres de verticilada (varias por nudo), opuesta o decusada (dos por nudo) y alterna o esparcida (una por nudo). Partes de la hoja: limbo (parte distal, más o menos ensanchada y laminar) pecíolo (pedúnculo intermedio) base foliar (por la que se une al tallo) El pecíolo puede faltar (hoja sentada o sésil) y la base foliar puede ensancharse para formar la vaina. En algunas hojas se presenta un apéndice llamado lígula (fig. 1 L), en la base de la cara adaxial del limbo. Otro tipo de apéndices que se encuentran con frecuencia en la base foliar, son las estípulas (fig. 1 M). Tipología de la hoja: La diversidad de tipos en la hoja de Angiospermas es enorme, incluso limitándonos a considerar sólo la morfología del limbo de las hojas normales o nomofilos. En tal caso debemos tomar en consideración, al menos, tres aspectos: el modelo de la nervadura, la forma general del contorno (que puede matizarse con la del ápice y la base) y el aspecto del margen. Principales tipos de hojas según la morfología externa del limbo a) Tipos de hoja según el modelo de la nervadura (fig. 2 A-C): Paralelinervia : con varios nervios principales ± paralelos. Pinnatinervia : con un solo nervio principal ramificado, del que surgen los nervios
- Aserradas: con dientes agudos y orientados hacia el ápice.
- Crenadas (=festoneadas): con festones (crenas) en el margen.
- Onduladas: con el margen ondulado.
- Lobuladas (=sinuadas): con lóbulos separados por senos poco profundos.
- Hendidas: con lóbulos separados por senos que llegan a la mitad del semi- limbo sin sobrepasarlo. Según la nervadura se llaman: pinnatífidas o palmatífidas.
- Partidas: con lóbulos separados por divisiones más profundas, que sobrepasan la mitad del semilimbo: pinnatipartidas o palmatipartidas.
- Seccionadas: con divisiones que llegan al raquis o al extremo superior del pecíolo: pinnatisectas o palmatisectas. 2. COMPUESTAS : con el limbo dividido en foliolos que se articulan individualmente sobre el raquis o sobre el extremo superior del pecíolo: 2 .1. Pinnaticompuestas : con los folíolos dispuestos a lo largo de ambos lados de un eje principal (pinnadamente):
- 2 .1. Imparipinnadas: con un folíolo en posición terminal.
- Paripinnadas: con todos los folíolos en posición lateral.
- Palmaticompuestas : con todos los folíolos dispuestos en el ápice del pecíolo común (palmeadamente).
- Trifoliadas : con el limbo dividido en sólo tres folíolos.
!!!!!! Fig. 2 TIPOS DE HOJAS. A-C : modelos de nervadura. D-V : contornos del limbo. A: paralelinervia. B : pinnatinervia. C : palmatinervia. D : linear. E : lanceolada. F : oval. G : ovada. H : obovada. I : espatulada. J : oblonga. K : orbicular. L : deltoide. M : subulada. N : hastada. O : sagitada. P : romboidal. Q : reniforme. R : cordiforme. S : falciforme. T : flabeliforme. U : acicular. V : ensiforme.
INFLORESCENCIAS
Inflorescencia es cada agrupación de flores en un fragmento del sistema de ramas de una planta. Cuando no existen tales agrupaciones, se dice que las flores son solitarias. Tipología de las inflorescencias: Los caracteres estructurales dependen por una parte del grado de complejidad y por otra parte del tipo de ramificación. Respecto a la complejidad se distingue entre inflorescencias simples y compuestas (o complejas), según que la mayoría de las flores se dispongan sobre el eje principal o sobre ramas laterales de orden más o menos elevado. En cuanto al tipo de ramificación suelen calificarse de racemosas aquellas que responden a un modelo de tipo monopodial y de cimosas a las que tienen ramificación simpodial. Las racemosas son típicamente abiertas y centrípetas mientras que las cimosas son siempre cerradas y centrífugas. Ahora bien, como la condición racemosa o cimosa no viene determinada sólo por el tipo de ramificación, hay inflorescencias que por no ser claramente racemosas ni cimosas han sido llamadas tirsoides. Por otra parte, algunas inflorescencias compuestas son en parte manifiestamente racemosas y en parte claramente cimosas por lo que suelen llamarse mixtas. Algunos de los tipos de inflorescencias más comunes son los siguientes (fig. 4 A-L ): Inflorescencias racemosas simples : Racimo: formado por flores pedunculadas que se desarrollan de forma centrífuga (acrópeta) sobre un eje de crecimiento indefinido, por lo que su aspecto es marcadamente monopodial. Espiga: inflorescencia con características similares al racimo, pero con las flores sésiles, sin pedúnculos. Umbela: inflorescencia en la que todos los pedúnculos florales (llamados radios de la umbela) parten del extremo del eje. Es como un racimo en el que los entrenudos que separan a las flores hubieran quedado todos juntos. La condición racemosa, en este caso, se manifiesta por la maduración centrípeta de las flores. Capítulo: inflorescencia en la que el eje aparece ensanchado, formando un receptáculo plano o convexo, sobre el que se forman centrípetamente las flores sésiles.
Corimbo: con caracteres, en cierto modo, intermedios entre el racimo y la umbela. Las flores son pedunculadas y hay entrenudos definidos como en el racimo, pero la longitud de los pedúnculos florales va disminuyendo progresivamente de modo que las flores se sitúan aproximadamente a la misma altura; por ello, el aspecto general es más o menos umbeliforme (aparasolado). Inflorescencias racemosas compuestas : Panícula abierta: racimo de racimos. Umbela compuesta: umbela de umbelas. Inflorescencias cimosas : Cima unípara o monocasio: la ramificación es de tipo monocasial, es decir, simpódica con una sola rama de cada orden. Cima bípara o dicasio: la ramificación es aquí dicasial, es decir, con dos ramas de cada orden posterior al eje principal. Inflorescencias tirsoides : Panícula cerrada o tirso: inflorescencia compuesta de aspecto monopodial, como la panícula abierta, pero cerrada (terminando en flores tanto el eje principal como los secundarios) y por lo tanto con caracteres intermedios entre las racemosas y las cimosas. Inflorescencias mixtas : Racimo de cimas: inflorescencia formada por un conjunto de cimas, dispuestas en posición lateral sobre un eje principal alargado, con entrenudos bien definidos. ! !
3 - MORFOLOGÍA DE LA FLOR ANGIOSPERMA Y TIPOLOGÍA DEL FRUTO
FLORES
En una flor podemos distinguir: Pedúnculo floral : la rama modificada o braquiblasto que la une a la rama que la soporta (no se desarrolla en las flores sentadas o sésiles). Receptáculo o eje floral : extremo del pedúnculo en el que se insertan las piezas florales. Piezas florales : hojas modificadas fértiles o estériles (esporofilos o antofilos). Según el modo de disponerse las piezas florales, la flor puede ser: Helicoidal : piezas en disposición esparcida, con simetría helicoidal. Cíclica : piezas dispuestas en verticilos (verticilada). Consideraremos como flor típica (por ser el tipo más frecuente, aunque no el más primitivo) a la cíclica. En este caso podemos hablar de verticilos florales al referirnos a las agrupaciones de piezas sobre el eje floral. Tipos de simetría (pueden aplicarse al conjunto de la flor o a cada verticilo en particular): Actinomorfa : con simetría multilateral o radiada (más de 2 planos). Disimétrica : con simetría bilateral (2 planos). Zigomorfa : con simetría unilateral o dorsiventral (1 plano). Tipos de eje floral (fig. 4 M-P) Convexo o plano en las flores hipoginas. Cóncavo, libre o parcialmente concrescente con el ovario, en las flores periginas. Cóncavo y totalmente concrescente con el ovario en las flores epiginas. El receptáculo, cuando es cóncavo, recibe el nombre de hipanto. Verticilos florales: Se presentan en número variable, aunque lo más común es que sean cuatro o cinco. En general se distingue:
El perianto , constituido por piezas estériles (sépalos, pétalos o tépalos). Los verticilos sexuales, constituidos por piezas fértiles (estambres y carpelos). PERIANTO Cuando falta, la flor se dice desnuda o aclamídea. Pueden distinguirse los siguientes tipos principales: Haploclamídeo, constituido por un solo verticilo. Diploclamídeo, constituido por dos verticilos:
- Homoclamídeo : con las piezas de ambos verticilos semejantes.
- Heteroclamídeo : con las piezas de ambos verticilos distintas. Sólo en el último caso (flores heteroclamídeas) puede diferenciarse entre cáliz (el verticilo más externo constituido por los sépalos) y corola (el más interno constituido por los pétalos). A la envoltura periántica de las flores haploclamídeas y homoclamídeas no se le suele llamar perianto, sino perigonio y a sus piezas se les llama tépalos. Los tépalos pueden ser sepaloides o petaloides en función de su aspecto y color, con independencia de la posición que ocupen. En los pétalos se distinguen dos partes: limbo (parte terminal ensanchada) y uña (parte más estrecha mediante la que se inserta en el eje). VERTICILOS SEXUALES El ANDROCEO es el conjunto de los estambres (= microsporofilos ) de una flor. En las flores cíclicas pueden presentarse en uno o dos verticilos. En cada estambre se distingue:
- Filamento , parte estéril más o menos alargada.
- Antera , parte fértil situada en posición terminal que suele estar dividida en dos mitades ( tecas ) separadas por el conectivo. Cada teca comprende normalmente dos sacos polínicos (=microsporangios).
El pistilo, en los gineceos cenocárpicos, puede estar o no dividido interiormente, en su parte basal u ovario, en cavidades separadas por septos: Ovario plurilocular : dividido en varias cavidades. Ovario unilocular : con una cavidad única. Por otra parte, el ovario puede ser súpero (en las flores hipoginas) o ínfero (en las flores epiginas); en las periginas se dice que es supero si está libre del hipanto y semiínfero si se encuentra parcialmente soldado al hipanto en la mitad inferior. Relaciones entre las piezas y los verticilos florales: A) Concrescencia entre piezas: En particular la corola (o el cáliz) se dice que es simpétala o gamopétala (sinsépalo o gamosépalo) cuando los pétalos (sépalos) aparecen concrescentes en mayor o menor proporción, llamándose tubo la parte basal común y diente cada una de las partes terminales individualizadas. Cuando no existe concrescencia, se dice que la corola es coripétala o dialipétala (corisépalo o dialisépalo si se trata del cáliz). En el caso del gineceo se dice: Coricárpico o apocárpico si es de carpelos libres. Cenocárpico o sincárpico si es de carpelos concrescentes en un solo ovario. B) Número de verticilos y de piezas por verticilo: En las flores cíclicas, el número de verticilos puede variar aunque no suele ser superior a cinco. Los dos tipos más característicos son: Flor tetracíclica , con cuatro verticilos: uno de sépalos, otro de pétalos, otro de estambres y otro de carpelos. Flor pentacíclica , con cinco verticilos, por comprender dos el androceo. El número de piezas por verticilo puede variar también aunque lo más frecuente (especialmente en el perianto) es que sean 3, 4 o 5 y las flores correspondientes se dice que son trímeras, tetrámeras o pentámeras respectivamente. Además del cáliz pueden presentarse, por fuera del mismo, otras piezas de aspecto sepaloide ( brácteas ) que constituyen el llamado epicáliz o calículo.
Tipos de corola: Entre las diversas formas que puede adoptar la corola, hay algunas muy características que reciben un nombre especial (fig. 5 ):
- CORIPÉTALAS : 1.1 Actinomorfas : 1.1.1. Corola rosácea: formada por 5 pétalos de uña corta. 1.1.2. C. cariofilácea: formada por 5 pétalos de uña larga. 1.1.3. C. cruciforme: formada por 4 pétalos, de uña más o menos larga, en un verticilo. 1.1.4. C. papaverácea: formada por 4 pétalos, de uña cortísima, en dos verticilos. 1.2 Zigomorfas : 1.2.1. C. papilionácea: formada por 5 pétalos desiguales (uno superior o estandarte, dos laterales o alas y dos inferiores más o menos concrescentes que, en conjunto, forman la quilla ).
- SIMPÉTALAS : 2.1. Actinomorfas: 2.1.1. C. tubulosa: en forma de tubo (con el tubo largo y los dientes cortísimos). 2.1.2. C. campanulada (=acampanada): en forma de campana (con los dientes más o menos largos). 2.1.3. C. infundibuliforme (=embudada): en forma de embudo (con los dientes casi nulos). 2.1.4. C. urceolada: en forma de orza, con los dientes muy cortos. 2.1.5. C. rotácea: en forma de rueda, con el tubo corto y los dientes largos y patentes (es decir perpendiculares al tubo). 2.1.6. C. hipocraterimorfa: al contrario que la anterior, con el tubo largo y los dientes cortos. 2.2. Zigomorfas : 2.2.1. C. labiada: con el tubo ± largo y la parte terminal dividida en una o dos porciones (llamadas labios) ± bilobuladas o trilobuladas. 2.2.2. C. personada: variante de la bilabiada con un repliegue (paladar) del labio inferior en la entrada del tubo (garganta). 2.2.3. C. ligulada: variante de la unilabiada con el único labio prolongado en forma de lengüeta rematada en 3 ó 5 dientes que, en ocasiones, son difíciles de apreciar.
!!!!!!!!!!! Fig. 5 TIPOS DE COROLA. A : papilionácea (flor intacta de perfil y corola diseccionada en vista frontal). B : cruciforme (flor intacta y pétalos diseccionados). C : tubulosa. D : campanulada. E : infundibuliforme. F : urceolada. G : rotácea (vista inferior). H : hipocraterimorfa. I : labiada. J : personada (corola intacta y sección longitudinal). K : ligulada.
MORFOLOGÍA DEL FRUTO
El fruto es el órgano resultante de las modificaciones experimentadas por la flor después de la maduración de la semilla. Procede fundamentalmente del gineceo transformado aunque en su formación pueden intervenir otras partes florales. En un fruto típico (derivado de un gineceo cenocárpico) suelen distinguirse dos partes: el pericarpo (cubierta externa) y la semilla (o semillas) contenida en el interior. En ocasiones es posible distinguir en el pericarpo tres capas diferenciables por su consistencia: epicarpo, mesocarpo y endocarpo. La diversidad morfológica del fruto depende en primer lugar de la variabilidad del gineceo, pero además cada tipo de gineceo puede experimentar distintas transformaciones que, unidas a la eventual incorporación de otras partes, conducen a un resultado final tremendamente diverso. Principales tipos de fruto (fig. 6 ):
1. FRUTOS SIMPLES: derivados del único ovario de una flor con gineceo cenocárpico o monocarpelar: 1.1. Secos : con el pericarpo seco, de consistencia ± leñosa o coriácea. 1.1.1. Dehiscentes: con un mecanismo de apertura bien definido, mediante el cual liberan la semillas en la madurez; son generalmente polispermos (con varias semillas). 1.1.1.1. Folículo: monocarpelar con dehiscencia simple (ventral). 1.1.1.2. Legumbre: monocarpelar con dehiscencia doble (dorsal y ventral). 1.1.1.3. Frutos capsulares: pluricarpelares. 1.1.1.3.1. Cápsula: con dehiscencia longitudinal o poricida. Las cápsulas bivalvas de las crucíferas (Brassicaceae) se denominan silícua o silícula. 1.1.1.3.2. Pixidio: con dehiscencia transversa (circuncisa). 1.1.2. Indehiscentes: no se abren en la madurez. 1.1.2.1. Frutos nuciformes: monospermos: p.e. nuez (=aquenio), cariopsis, cipsela. 1.1.2.2. Frutos fragmentables: polispermos; en la madurez se fragmentan en porciones, llamadas mericarpos, cada una de las cuales contiene una semilla. 1.1.2.2.1. Frutos esquizocárpicos: con el número de mericarpos igual al de los carpelos: p.e. esquizocarpo, regma. 1.1.2.2.1. Frutos lomentáceos: con el número de mericarpos mayor que él de carpelos; p.e. lomento, tetraclusa.
