¡Descarga Trasducción Sensorial: Estimulaciones Sensoriales a Impulsos Eléctricos Neuronales - Prof. y más Apuntes en PDF de Psicobiología solo en Docsity!
UNED Curso 2008 – 2009 Aitziber Laguardia Lizarraga
CCAAPPÍÍTTUULLOO 1199 :: BBAASSEESS DDEELL PPRROOCCEESSAAMMIIEENNTTOO DDEE LLAA IINNFFOORRMMAACCIIOONN EENN EELL SSIISSTTEEMMAA
NNEERRVVIIOOSSOO
IINNTTRROODDUUCCCCIIÓÓNN
La selección natural ha “diseñado” mecanismos biológicos sensibles a diferentes tipos de energía relevantes para la supervivencia y la reproducción: son los órganos sensoriales también llamados sentidos. Los sentidos son las vías por las que los datos de la realidad circundante acceden y afectan al sistema nervioso de las especies. Es esencial saber que cualquiera que sea la información que un organismo con sistema nervioso recoja, siempre la va a codificar en forma de impulsos nerviosos. Así que el sonido, la luz, el dolor, el frío o el calor o cualquier otro tipo de estimulación que pueda influir sobre la conducta para poder hacerlo, tiene que haber sido transformada en impulsos eléctricos neuronales; en muchos casos, los cambios eléctricos graduales ocasionados sobre el receptor sensorial (los receptores sensoriales y la trasducción) determinan cambios en la frecuencia normal de disparo de las neuronas sensoriales, lo cual es también una forma de codificar la información sensorial.
IINNTTRROODDUUCCCCIIÓÓNN^ AA^ LLAA^ PPSSIICCOOBBIIOOLLOOGGÍÍAA^ DDEE^ LLOOSS^ SSEENNTTIIDDOOSS
Los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo reciben el nombre de estimulación sensorial.
EL MODELO E-O-R
Las relaciones entre el Ambiente (E) y la Conducta (R) no son automáticas ni constantes, sino que, están mediatizadas por el Organismo (O). La conducta es una función del ambiente en tanto en cuanto afecta al organismo.
La vía a través de la cual los estímulos llegan al organismo, esencialmente al SNC, y influyen sobre la conducta, son los receptores sensoriales o sentidos. En el SNC, los estímulos son codificados y procesados para, finalmente, resultar en una salida (output) que unas veces será de carácter motor (conducta motora) y otras de tipo endocrino (Respuesta Fisiológica) y las más de las veces una combinación de respuestas motoras y fisiológicas. Los cambios fisiológicos, también pueden actuar como estímulos en la medida en que existen receptores para ellos y pueden influir sobre la conducta.
Todo mecanismos y procesos relacionado con la conducta es fruto de la selección natural (filogénesis) y su desarrollo (ontogénesis).
TTIIPPOOSS DDEE EENNEERRGGÍÍAA EESSTTIIMMUULLAARR;; LLAA MMOODDAALLIIDDAADD SSEENNSSOORRIIAALL
La estimulación sensorial es el aspecto físico – material de los estímulos, su modalidad (luz, sonido, etc.) y se puede delimitar en función de unas características físicas: frecuencia, amplitud o intensidad, etc. No todas las energías afectan al comportamiento.
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No todas las energías codifican en forma de impulsos nerviosos cada una de las energías existentes, el por qué unas si y otras no depende de la adaptación biológica. P.ej, el pez perro detecta las mínimas distorsiones para alcanzar a sus presas, o los murciélagos a través de la ecolocalización (usan el eco como estimulación sensorial auditiva) dirigen el vuelo y localizan a presas; desde un punto de vista cuantitativo los perros tienen muy desarrollado el olfato y poco la vista y las aves al revés. El sistema nervioso debe ser capaz de codificar la procedencia, intensidad y duración de las energías.
La transformación de las diferentes modalidades energéticas o tipos de energía en impulsos nerviosos llevada a cabo por los receptores sensoriales se llama trasducción sensorial. El problema a la hora de proporcionar información sobre las diferentes modalidades sensoriales es que todas ellas son codificadas en términos de impulsos nerviosos, que, son iguales unos a otros. Concretamente J. MÜLLER propuso la llamada ley de las energías nerviosas específicas que venía a decir que las vías nerviosas estimuladas por cada modalidad estimular específica transportaban una energía nerviosa específica. Hoy por hoy sabemos que los impulsos nerviosos son todos iguales. Esto es lo que hoy por hoy se denomina ley de líneas marcadas.
Esta expresión hace referencia a que las vías sensoriales siguen un trayecto determinado y genéticamente programado, desde los receptores a las áreas de proyección sensoria, donde se interpreta o descodifica la información recibida. La modalidad sensorial depende de a que parte del SNC lleguen los impulsos nerviosos y no de cuál haya sido la energía estimular. Es decir, si se estimulan las vías visuales las sensaciones serán visuales, auditivas sensaciones de sonido, etc. Si se estimula la piel, la sensación podría ser táctil o doloroso según que receptor esta siendo estimulado.
Hay que tener en cuenta que los receptores sensoriales están especialmente “sintonizados” con la modalidad sensorial o tipo de energía a la cual responden normalmente, ya que están “diseñados” de una forma que es muy difícil estimularlos con energías que no les sean propias. Por lo tanto, cada receptor esta programado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo determinado de energía → estímulo adecuado. Ej. los receptores auditivos son estimulados por sonidos de muy baja intensidad, siempre y cuando tengan la frecuencia adecuada. Los de frecuencia diferente, tienen que ser más intensos para provocar alguna respuesta. En la naturaleza suele ser muy difícil estimular vías sensoriales con estímulos no apropiados, así es como se explica la paradoja de las líneas marcadas.
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Haciendo una dosificación de los mecanismos de trasducción sensorial, tendríamos receptores de tipo neuronal (olfatorios, cutáneos y los propio – e interoceptivos), y receptores especiales (que capta la energía estimular y lo transforma para estimular la neurona sensorial) como la vista, el oído, el equilibrio y el gusto. El interés estriba en que si requiere o no la intervención de una célula neuronal especializada, como es el caso de los receptores especiales, ya que en los receptores neuronales, la estimulación incide directamente sobre la neurona sensorial.
El efecto de la estimulación produce un cambio de potencial graduado del tipo de los que se producen en las neuronas postsinápticas tras la llegada de un neurotransmisor. Normalmente se produce un potencial excitatorio o despolarización (salvo en la retina → hiperpolarizacion). Este cambio de potencial recibe el nombre de potencial generador si el receptor sensorial es una neurona y potencial de receptor si se trata de un receptor no neuronal.
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El SN esta programado para interpretar el aumento en la tasa de impulsos nerviosos y el disparo de neuronas con un umbral cada vez mas alto como indicios evidentes de estimulaciones cada vez más intensas.
LA PSICOFÍSICA
Las diferentes modalidades sensoriales guardan una estrecha relación causa/efecto (en condiciones normales) con el tipo de energía estimular. Ahora nos vamos a centrar en la codificación de la intensidad o amplitud de la estimulación y vamos a tratar de comprobar si también hay una relación de causa/efecto entre la intensidad de la estimulación física y la intensidad de la sensación y si esa relación es proporcional o no: este es el objetivo de la Psicofísica.
Las estimulaciones sensoriales de muy baja intensidad no producen ninguna respuesta del receptor, eso no quiere decir que no haya energía, sino que no es suficiente para producir sensación: si el receptor no se ve afectado, es imposible que el sujeto informe de ninguna sensación. La intensidad mínima de estimulación que un individuo es capaz de sentir recibe el nombre de umbral sensorial: en realidad, el umbral sensorial no es un valor absoluto y constante, puesto que la sensibilidad puede variar con la atención, la motivación, la fatiga, etc. así que operativamente se define como la intensidad mínima detectada el 50% de las veces. Una cosa es el umbral sensorial individual y otra el umbral de respuesta del receptor sensorial. En el primer caso se trata de una respuesta psicológica y en el segundo de una respuesta fisiológica.
El segundo concepto de psicofísica es el de umbral diferencial o la capacidad para discriminar entre dos estímulos de intensidad diferente. La detección de diferencias entre dos estimulaciones no depende de la diferencia absoluta, sino de la intensidad de las estimulaciones que se pretende diferenciar.
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Si la intensidad de la estimulación no es percibida de una manera absolutamente fidedigna, cabe plantearse si lo es la duración y la procedencia de esa estimulación. Se van a esbozar algunas reglas generales del funcionamiento de los sentidos, aunque cada sentido funciona según unas reglas propias.
Un fenómeno bastante habitual es el de la disminución incluso desaparición de la sensación aún cuando la estimulación sensorial sigua teniendo la misma intensidad (presión táctil, olores, sabores,…) Cuando esta reducción se explica por la fisiología de los receptores sensoriales se denomina adaptación sensorial; mientras que se llama habituación, cuando los receptores siguen respondiendo de la misma manera, pero el individuo deja de responder a la estimulación; es un tipo de aprendizaje no asociativo.
Unos receptores son más fidedignos que otros tanto en lo que se refiere a la codificación de la intensidad de la estimulación como a su duración. El caso más característico es el de los receptores de presión táctil asociados a los corpúsculos de Pacini (receptor de adaptación rápida). Estos receptores solo responden con potenciales de acción al
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principio y al final de la estimulación, a los cambios, dejando de hacerlo el resto del tiempo. Esta reducción de la respuesta sensorial a pesar de mantenerse la estimulación es lo que se conoce como adaptación sensorial.
Normalmente obedece a cambios fisiológicos de la membrana del receptor consistentes en la inactivación de los canales de entrada de iones positivos (Na+^ o Ca 2+) o apertura de canales dependientes de Ca2+^ que sólo permiten salida de iones K+. Unos receptores sensoriales se adaptan muy rápidamente, los que reciben el nombre de receptores fásicos, mientras que otros tardan mucho en adaptarse o no se adaptan en absoluto (como los receptores del dolor), estos reciben el nombre de receptores tónicos.
Los receptores fásicos informan esencialmente de cambios en la estimulación, mientras que los tónicos están diseñados para proporcionar información más realista, más fidedigna, sobre aspectos de la realidad, como el equilibrio, el dolor, el grado de tensión que esta sufriendo un tendón, etc.
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La ubicación o localización de la estimulación se basa en la organización estructural de los receptores sensoriales, es decir, en el modo como se relacionan los receptores con las diferentes zonas centrales de procesamiento de la información que recogen.
Ej.: hay zonas de la piel cuyos receptores cutáneos de la presión están repartidos de tal forma que dos estimulaciones simultaneas aplicadas en dos puntos distintos pero próximos son sentidos como una única estimulación, mientras que en otras zonas, si son discriminadas , sentidas como distintas la una de la otra. Esto se explica por la mayor densidad de receptores en unos sitios que en otros (en los dedos de las manos hay más receptores que en las palmas).
La información relativa al origen o procedencia de una estimulación puede ser relevante para el individuo. En el caso de los receptores cutáneos, a la corteza de proyección sensorial (circunvolución o giro postcentral), se la conoce como “homúnculo sensorial”, al tener un plano/mapa de toda la superficie corporal. Este homúnculo demuestra que hay una correspondencia entre cada punto de la piel y zonas determinadas de la corteza de proyección sensorial, lo que indica que el origen de la estimulación esta codificado por líneas marcadas. Igual que en los demás modalidades sensoriales.
La actividad fisiológica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulación de los receptores que contacten con ella: es lo que se conoce como campo receptivo. Este concepto no se circunscribe a los receptores o a las neuronas sensoriales, sino que también habla del campo receptivo de las neuronas de relevo sensorial de segundo o de tercer orden, según el número de sinapsis que han tenido lugar hasta afectar a esta neurona. 2º Orden = una sinapsis, 3er orden = dos sinapsis
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EELL GGUUSSTTOO
El sabor es la sensación resultante de la trasducción sensorial que tiene lugar en los receptores del gusto, que se encuentran en la lengua, pero también los hay en el paladar blando, la faringe, la laringe, el esófago y la epiglotis (cierra la laringe para evitar que nos atragantemos). Según la especie podremos comprobar la presencia de receptores gustativos en sitios tan diferentes como las patas (artrópodos), las antenas (caracoles), tentáculos (pulpo),…
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En el caso de la especie humana y los vertebrados en general, estas células receptoras se hayan insertas en los botones gustativos. Los botones del gusto de la lengua no se distribuyen de modo uniforme, sino que se concentran en la superficie anterior de las papilas fungiformes (de 1 a 5 botones gustativos por papila) y los bordes laterales de las llamadas papilas foliadas, a lo largo de la superficie lateral (hasta 1300 por papila) y circunvalladas (alrededor de 250 por papilas. Cada tipo se ubica en diferentes zonas de la lengua.
Una de las razones por las que percibimos más rápidamente cierto tipo de sensaciones gustativas, es que los botones gustativos de las papilas fungiformes comunican directamente con la superficie externa de la lengua, mientras que los de las papilas circunvalladas y foliadas se encuentran en los pliegues laterales, lo que hace preciso paladear para conseguir que las sustancias estimulantes del gusto se mezclen con la saliva y alcancen los intersticios de las papilas donde están los botones. El umbral para cada uno de los cuatro sabores básicos es mas bajo en unas zonas que en otras de la lengua. También cuanto más soluble en agua o en medios lipídicos, mayor la probabilidad de producir una sensación gustativa.
Las células gustativas proyectan extensiones en forma de microvellosidades hasta el poro en que termina el botón gustativo, mientras que por el otro extremo hacen sinapsis con las neuronas sensoriales. Dentro de cada botón gustativo hay receptores de células claras, y también células basales, oscuras e intermedias. La integridad de los botones gustativos depende de su inervación: si se seccionan los nervios que conectan los botones gustativos con el encéfalo, estos desaparecerán al cabo de algunos días y sólo vuelven a surgir cuando el nervio se ha regenerado.
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Una particularidad de las células receptoras del gusto es que tienen una vida breve (10 días) y que están siendo constantemente reemplazadas por otras que, entran en el botón gustativo y se van diferenciando convirtiéndose primero en células basales para posteriormente convertirse en receptores gustativos.
LLAA TTRRAASSDDUUCCCCIIÓÓNN GGUUSSTTAATTIIVVAA
Existen 4 cualidades gustativas, dulces, saladas, ácidas y amargas, a los que cabe añadir el glutamato monosódico, el umami. Hay muchas sustancias químicamente diferentes que producen sensaciones gustativas similares. El sentido de gusto permite “analizar” lo que comemos antes de que afecte a nuestro organismo, a priori es resultado de la selección natural, el gusto sirve para distinguir lo que es bueno para comer (y sobrevivir) de lo que no lo es, o sea, qué sustancias exógenas es bueno incorporarlas y qué sustancias serán nocivas para el funcionamiento del organismo. Ya que en función de su sabor optamos por ingerir o no una determinada sustancia y en mayor o menor grado nos predice de su toxicidad.
La trasducción gustativa o interacción entre el estímulo y su receptor, interacción que, en última instancia, acaba dando lugar a una señal nerviosa. Son las sensaciones que sentimos en la boca cuando comemos. Podemos decir que puede establecerse un paralelismo entre los mecanismos moleculares de los quimiorreceptores bacterianos y la trasducción gustativa en los animales: tanto en un caso como en otro, se ha podido demostrar la existencia de proteínas receptoras de membrana cuya interacción con determinadas sustancias genera respuestas celulares, en el caso de las bacterias, respuestas de acercamiento o alejamiento de la fuente de estímulo químico, en el caso de los receptores gustativos de los animales, respuestas de despolarización subsecuente a la apertura o cierre de los canales de Sodio (Na+), Potasio (K+) o Calcio (Ca2+) semejantes a los de las neuronas.
Esta despolarización, graduada de todo o nada, produce liberación de un neurotransmisor químico en la sinapsis con las neuronas sensoriales que discurren por los pares craneales VII, IX, X. Las sustancias se ligan a las microvellosidades de los receptores, lo que provoca un cambio en la conformación de determinadas proteínas de la membrana y como consecuencia de ello un cambio de la permeabilidad de la membrana. Las microvellosidades son estructuras lipoproteicas (todas las membranas celulares) por lo cual es posible que existan puntos donde las sales, los ácidos en incluso las moléculas orgánicas, puedan unirse e interactuar con ellas. Como las fuerzas de ligamiento son débiles, las interacciones entre las sustancias estimulantes del gusto y sus receptores están constantemente sometidas a la influencia del medio en que se producen: concentración de la sustancia, presencia de otras sustancias, composición de la saliva, etc.
El sabor de un alimento es la suma o la multiplicación de un conjunto de sensaciones gustativas a las que se añaden otras de tipo táctil (textura, humedad, temperatura) y oloroso. El sabor tiene su origen y causa en alguna de las propiedades de alguna de las moléculas de los alimentos o sustancias que nos metemos en la boca. Parece que hay c(u)alidades gustativas esenciales y parece que se esta de acuerdo de que el dulce, lo salado, el ácido y lo amargo son los sabores básicos. Hoy por hoy los sabores no pueden entenderse en términos de los 4 básicos, de ser así seria la excepción. La excepción más aceptada es la del glutamato monosódico Umami (“sabor delicioso”), puesto que parece que hay un receptor específico para esta sustancia.
Los receptores gustativos interactúan con las sustancias químicas para codificar las sensaciones gustativas. Los receptores gustativos funcionan de forma similar a las neuronas en la medida en que las sustancias estimulantes actúan sobre receptores de la membrana, bien abriendo canales iónicos, bien activando receptores proteínicos que inician una cascada metabólica
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LLoo DDuullccee
La glucosa tiene un sabor dulce y este azúcar es la fuente de energía de los seres vivos. También son dulces otros monosacáridos como la fructosa, manosa y galactosa o los disacáridos como la sucrosa y la lactosa; se transforman fácilmente en glucosa. Algunos aminoácidos tienen un sabor dulce, ej. la glicina. Efectivamente, los aminoácidos sirven como fuente para la producción de ATP (energía), pero sobre todo se utilizan como elementos básicos para la síntesis de proteínas.
La sacarina también es dulce pero no alimenta en absoluto, y hay animales ue tienden a ella, pero los receptores gustativos no están “preparados” para detectar el valor nutritivo de los alimentos por un sabor dulce. Como p.ej. en la mosca.
Hay evidencias que apuntan a la existencia de al menos un receptor de la membrana responsable del sabor dulce. El proceso de trasducción sensorial de este sabor implica una despolarización de la célula receptora. Esta despolarización puede ser una consecuencia del cierre del canal dependiente de voltaje del Potasio K+, que esta totalmente abierto. El cierre de este canal es el resultado de la acción del AMPc: el receptor, estimulado por una sustancia dulce, activa la enzima adenilatociclasa, que cataliza la síntesis del AMPc. Al parecer, los edulcorantes artificiales, p.ej.: sacarina, utilizan otro mecanismo vía inositol trifosfato (IP3).
LLoo AAmmaarrggoo
El sabor amargo es un indicio (más o menos acertado) de que las sustancias que así saben pueden ser venenosas.
Entre las sustancias que dan sabor amargo están los alcaloides (producidas de forma natural por numerosas plantas) como la estricnina, solanina y brucina, muy venenosas y la quinina, cocaína, nicotina y cafeína. Los individuos y especies que evitan los alcaloides (detectados por su sabor) han sobrevivido mas y han dejado más descendencia que los que no poseían esa capacidad.
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Otras sustancias amargas de origen vegetal son los glicósidos, derivados de otros azucares y los diterpenos. La urea,el ácido pícrico, el sulfato de magnesio y el oxido de calcio también son amargos. La sustancia más amarga parece que es el denatonium.
La selección natural ha promovido la evolución de una sensibilidad para el sabor amargo, asociada a una respuesta aversiva o de rechazo a este sabor.
LLoo^ SSaallaaddoo
Las únicas sustancias con un sabor puramente salado son el Cloruro Sódico (ClNa) y el Cloruro de Litio (ClLi). La trasducción del sabor salado parece ser el resultado del paso de iones a través de canales catiónicos independientes de voltaje presentes en la membrana apical de las células receptoras. El paso de estos iones (cargados eléctricamente) altera el potencial eléctrico de las células receptoras, lo que provoca la liberación de un neurotransmisor.
En el caso de la sal común (ClNa) es el sodio (Na+) el ion que, al penetrar en la célula receptora, produce su despolarización; se trata de un canal especifico ya que el amiloride, que bloquea este canal y simultáneamente esta sustancia bloquea parcialmente el sabor de las sales de sodio. El catión de sodio es el causante del sabor salado.
L Loo ÁÁcciiddoo
El sabor ácido es consecuencia de las alteraciones en los canales iónicos de la parte apical de la membrana receptora. Lo más probable es que sea el ion de Hidrogeno (H+) el causante de dicho sabor: al bloquear la salida espontánea y habitual de los iones de potasio (K+) induce a la despolarización de la célula receptora.
Sin embargo, el valor del pH no predice la intensidad de la acidez. En algunos casos, como ocurre con los ácidos orgánicos, el anión favorece la unión del H+^ al canal de potasio; es por eso por lo que algunos ácidos orgánicos de pH mayor (menos ácidos químicamente) resultan ser más ácidos de sabor que otros de pH más bajo.
En algunas especies se da interacción entre los receptores de lo ácido y lo salado. Los ácidos reducen la sensibilidad a la sal.
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C Cooddiiffiiccaacciióónn NNeeuurraall ddee llooss SSaabboorreess
La codificación de la cualidad sensorial está determinada por las conexiones que establecen las fibras sensoriales: si estimulamos eléctricamente una fibra gustativa tendremos una sensación gustativa. Mientras que si estimulamos el nervio auditivo, tendríamos una sensación auditiva. Esto es lo que se conoce como Teoría de las líneas marcadas. No puede decirse que cada neurona sensorial resulte única y exclusivamente estimulada por un único tipo de estimulo gustativo. Cada neurona sensorial responde a más de una cualidad gustativa, en mayor o menor medida. Sin embargo, cada fibra responde de modo especial a una cualidad sensorial.
Otro dato que apoya la especifidad relativa de las fibras gustativas, es decir que cada fibra responde especialmente a una de las cuatro cualidades gustativas básicas, es que hay una separación espacial entre las zonas de proyección sensorial de las cualidades gustativas en el SNC; todo esto apoyaría en cierta medida la teoría de codificación por líneas marcadas o vías específicas. La especifidad es relativa ya que cada fibra responde a más de una cualidad. La respuesta se puede ver potenciada o inhibida por otras papilas gustativas.
Una segunda teoría, conocida como codificación de patrones de respuesta, considera fundamental el hecho de que la especifidad no sea absoluta y trata de explicar la codificación gustativa en función de la comparación entre las entradas de impulsos de las diferentes fibras gustativas aferentes; comparación llevada a cabo por las neuronas del SNC. Esta teoría es la misma que sirve para explicar la codificación de otras modalidades sensoriales, que las neuronas pueden responder en mayor o menor grado a otros estímulos.
Parece ser que la codificación gustativa puede valerse de ambos sistemas: la codificación central de un sabor determinado es el resultado de la comparación de la estimulación nerviosa que entran por la línea aferente que responde a ese sabor con la actividad de las líneas aferentes que responden a otros sabores.
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FFUUNNCCIIOONNEESS BBIIOOLLÓÓGGIICCAASS DDEELL GGUUSSTTOO
El aspecto placentero de la ingestión, es el resultado de la fase cefálica. La fase cefálica consiste en el conjunto de reflejos digestivos que se ponen en marcha al estimularse los receptores sensoriales, especialmente el olfato y el gusto, junto con otros receptores sensoriales de la boca y del cerebro. El resultado de las investigaciones ha permitido demostrar que estos factores cefálicos correlacionan con la calidad de la comida. A mejor comida, mayor amplitud de reflejos cefálicos.
Hay otros hechos que permiten demostrar que el gusto sirve a la función de seleccionar adecuadamente la dieta, son lo que se conoce como hambres específicas (HE) y el denominado aversión gustativa (AG), fenómenos comportamentales. La AG se basa en la asociación del sabor de la comida con el malestar posterior.
La selección natural es la responsable de que la gratificación por ingerir alimentos que contienen elementos esenciales de los que el organismo está falto sea mayor que cuando se ingieren estos mismos alimentos en situaciones normales de dieta equilibrada habitual.
EELL OOLLFFAATTOO
El olfato, a diferencia del gusto, participa en funciones biológicas distintas de las propiamente relacionadas con la comida: la comunicación entre el macho y la hembra suele iniciarse por vía olfativa, al menos en las especies privadas de lenguaje hablado. Esta capacidad olfativa permite, detectar, identificar y discriminar una amplia gama de olores y podemos sentir la presencia de sustancias olorosas en concentraciones de unas pocas millonésimas. Las feromonas son unas sustancias olorosas específicas, capaces de señalar y provocar cambios fisiológicos en los congéneres.
AANNAATTOOMMÍÍAA FFUUNNCCIIOONNAALL
Las sustancias olorosas los son porque algunas de sus moléculas se esparcen por el aire y entran en contacto con los receptores sensoriales olfativos, las neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios. La vía aérea que siguen las moléculas hasta entrar en contacto con los receptores del olfato difiere según la especie: en muchos mamíferos, el acceso es directo porque los receptores se encuentran en la vía de paso del aire hacia los pulmones, mientras que en el hombre, la mucosa olfatoria, donde se encuentran los receptores, está ligeramente apartada de esa vía por lo que, respirando normalmente sólo un 5 y un 10% del aire pasa cerca de la mucosa olfatoria. Realizamos repetidas y breves inspiraciones (“esnifar”) para facilitar el acceso del aire a la parte alta de la cavidad nasal para oler mejor.
L Laa CCaavviiddaadd (^) NNaassaall
La cavidad nasal humana, consta de 2 huecos a ambos lados del séptum nasal, cuyas paredes,ampliamente irrigadas y con capacidad secretoria regulada por el SNA, presentan tres o cuatro pliegues que dificultan el paso franco del aire permitiendo que se humedezca y caliente antes de llegar a los pulmones. Sólo en el techo del pliegue superior hay receptores olfativos, insertos en la mucosa olfatoria.
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A diferencia del gusto, no ha sido posible determinar cuáles son los olores básicos, o que estructura molecular determina cada una de las sensaciones olfativas básicas. Los estudios psicofísicos han aportado algunos intentos de clasificación: se han propuesto: siete olores o aromas básicos o primarios, de cuya combinación derivarán todos los demás: etéreo, frutal, floral, canforáceo, menta, pútrido y acre. Esta clasificación y las demás se han mostrado insatisfactorias porque no han conseguido relacionar unívocamente las características de la estructura molecular con la cualidad sensorial, ni se ha demostrado correspondencia entre olores básicos y respuesta fisiológica. De todas formas, en la cualidad olfativa de una sustancia juegan un papel capital sus propiedades estereoquímicas (estructura molecular tridimensional).
Los receptores olfatorios responden generando potenciales graduados que se difunden pasivamente por el soma celular hasta alcanzar el segmento proximal del axón, donde se genera un potencial de acción cada vez que alcanza el umbral de disparo. La trasducción olfativa se inicia en los cilios de las neuronas receptoras, ya que si se eliminan, queda abolida la respuesta olfativa. La frecuencia de los potenciales de acción depende de la concentración de la sustancia olorosa; sin embargo una exposición prolongada, da lugar a una adaptación sensorial, tal y como ocurre en los receptores gustativos.
Algunos de estos potenciales graduados (generadores) parecen ser consecuencia de la apertura de canales iónicos específicos para el Sodio (Na+). Puesto que la potencia relativa de las sustancias odoríferas para producir potenciales de acción correlaciona con su capacidad de activar la adenilato ciclasa, ésta es uno de los mecanismos de la trasducción olfativa: el AMPc resultantes es el responsable de la apertura de los canales de sodio. La adenilato ciclasa es especialmente activada por sustancias de tipo frutal, floral o herbáceo, olores agradables. Un segundo mecanismo de acción de sustancias odoríferas parece depender de la apertura de los canales de Calcio (Ca 2+).
La potencia odorífera de una sustancia depende de su hidro- o liposolubilidad y de su afinidad por una molécula conocida como proteína ligadora de odoríferos (PLO): es probable que la PLO se una y transporte a través de la capa de mucus las moléculas no hidrosolubles de forma que puedan llegar a interactuar con receptores de la membrana de los cilios de las neuronas olfatorias. Esta sustancia es específica de la mucosa olfatoria y es segregada por la glándula nasal lateral, también conocida como glándula STENO. Otra función de la PLO podría ser actuar de filtro protector impidiendo que la mucosa olfatoria sufra una concentración excesiva de sustancias.
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PPrrooyyeecccciioonneess^ PPrriimmaarriiaass::^ ddeell^ EEppiitteelliioo^ OOllffaattoorriioo^ aall^ BBuullbboo^ OOllffaattoorriioo
Los axones desmielinizados de los receptores olfatorios hacen sinapsis con las dendritas de las células mitrales, empenachadas y periglomerulares del bulbo olfatorio.
La disposición espacial de los árboles dendriticos de estos tipos de células en la zona más periférica del bulbo olfatorio es muy definida, en glomérulos; el área es conocida como área glomerular. Las células periglomerulares, se hallan insertadas en los glomerulos, interconectan los diferentes glomerulos y su actividad parece ser de tipo inhibitorio.
Dentro del bulbo olfatorio pero en una capa más profunda, se encuentra una cuarta clase de neurona bulbar, las células granulares, que no tienen axones y que interactúan mediante sinapsis dendro – dendríticas con las células mitrales: sus efectos también son de tipo inhibitorio.
Al bulbo olfatorio llegan aferencias (axones) procedentes de otras estructuras del sistema nervioso central (fibras comisurales, colaterales del núcleo olfatorio anterior, y otras fibras centrífugas originadas en la banda diagonal de BROCA y la formación reticular) concretamente a las células granulares y periglomerulares: estas conexiones podrían modular la actividad del bulbo olfatorio en función del estado motivacional del animal (hambriente o salado, etc.). La codificación de la información olfativa, la cualidad olfativa, no se ha logrado descifrar todavía, si bien hay datos que apuntan a que determinados glomerulos responden preferentemente frente a determinados tipos de olores.
P Prrooyyeecccciioonneess ddeell BBuullbboo OOllffaattoorriioo
Los axones de las células mitrales y empenachadas del bulbo olfatorio, agrupados en el tracto olfatorio, proyectan sobre el córtex prepiriforme, el núcleo del tracto olfatorio lateral, el núcleo olfatorio anterior, el tubérculo olfatorio, los núcleos anterior y corticoposterolateral de la amigdala, el extremo rostroventral del hipocampo anterior y las áreas entorrinales dorsomedial y lateral. También llegan proyecciones bulbares a la banda diagonal de BROCA.
P Prrooyyeecccciioonneess TTeerrcciiaarriiaass yy CCuuaatteerrnnaarriiaass
La información olfativa llega hasta diferentes estructuras del mesencéfalo y del diencéfalo a través de diferentes vías paralelas.
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En experimentos se ha demostrado que si las hembras pierden sus ciclos hormonales (estrógenos) no captan la atención de los machos para la reproducción, estos no se les acercan. Si es el macho el que pierde su capacidad olfativa también perdían su interés sexual por las hembras.
La secreción de las feromonas depende de la testosterona. Las feromonas son sustancias odoríferas portadoras de información o mensajeros químicos cuya captación por un receptor puede desencadenar en él determinados procesos fisiológicos o promover conductas específicas. Es posible que algunos olores florales mimeticen el olor de las feromonas sexuales de insectos. Parece ser que las feromonas afectan directamente a la secreción de hormonas hipotálamicas e hipofisiarias del eje hipotálamo – hipofisiario – gonadal.
Se sabe que el olor de un macho extraño puede provocar la reabsorción de los fetos/embriones en una rata hembra preñada por otro macho diferente → efecto BRUCE. Igual que la presencia de un macho adulto acelera hasta en diez días la pubertad en ratas prepúberes → efecto VANDENBERG. También se ha podido comprobar que en ratas hembras, la pubertad sufre retrasos significativos como consecuencia de la presencia de otras hembras, de madres lactantes, de hembras dominantes o simplemente de su olor. Estos efectos son una consecuencia de los cambios que las feromonas producen en la actividad endocrina de las hembras.
Los machos también ven afectados sus niveles hormonales de testosterona por la presencia de feromonas femeninas, aparte del atractivo que tienen esas feromonas para los machos, tal como lo muestran por su conducta.
En muchos mamíferos existe además una segunda vía olfativa cuyas neuronas sensoriales se hallan en el órgano vomeronasal u órgano de JACOBSON. Esta segunda vía canaliza la influencia sensorial de las feromonas , que provocan respuestas fisiológicas y comportamentales muy definidas, muchas de ellas relacionadas con la reproducción.
Esta estructura tiene en el cerebro un área de proyección especializada, el bulbo olfatorio accesorio, que se haya justo detrás del bulbo olfatorio principal. Las aferencias del órgano vomeronasal llegan al bulbo olfatorio accesorio. Una lesión en esta área en machos sin experiencia sexual afecta suprimiendo la conducta sexual de la misma, y en machos con experiencia deteriorándola. En hembras, una lesión en esta área provoca un deterioro de su capacidad para exhibir lordosis.
Las proyecciones límbicas del sistema olfatorio humano pueden explicar el efecto que las feromonas tienen en nuestra especie: se ha descrito que las mujeres que viven juntas tienden a ovular a la vez, que la capacidad olfativa en esta fase aumenta.
