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HISTOLOGÍA.
Celeste J. Rocha.
TEMA: HISTOLOGÍA DEL OJO:
INTRODUCCIÓN:
- El ojo es un órgano sensorial complejo que provee el sentido de la vista. La córnea y el cristalino del ojo capturan y enfocan la luz en forma automática. El iris también ajusta automáticamente el ojo a las diferencias de iluminación de los campos visuales. - El ojo tiene la capacidad de seguir el desplazamiento de objetos en movimiento mediante movimientos oculares coordinados. El ojo también puede proteger, mantener, autorreparar y limpiar su sistema óptico transparente. - Dado que los ojos son órganos pares, envían al cerebro dos imágenes levemente diferentes y superpuestas (campos visuales). El cerebro se puede comparar con un ordenador que procesa las imágenes un poco diferentes de cada ojo, las separa en capas y las proyecta hacia la corteza visual primaria situada en los lóbulos occipitales.
ESTRUCTURA GENERAL DEL OJO:
- El ojo mide alrededor de 25 mm de diámetro. Está sostenido dentro de la cavidad orbitaria ósea por seis músculos extrínsecos que controlan su movimiento. Una capa gruesa de tejido adiposo lo rodea parcialmente y lo amortigua mientras se mueve dentro de la órbita.
CAPAS DEL GLOBO OCULAR: La pared
del globo ocular está compuesta por tres capas o túnicas concéntricas: Túnica fibrosa (esclerocórnea), es la capa más externa; incluye la esclera, que es la porción blanca y la córnea, que es la porción transparente. -La córnea ocupa la sexta parte anterior del globo ocular. -La esclera está compuesta por tejido conjuntivo denso fibroso que provee puntos de fijación para los músculos extrínsecos del ojo. La túnica fibrosa rodea las dos túnicas interiores, salvo donde es perforada por el nervio óptico. Túnica vascular, que es la capa media también llamada úvea y comprende la coroides y la estroma del cuerpo ciliar y del iris. La úvea consiste principalmente en la coroides, la capa vascular que provee las sustancias nutritivas de la retina: -Los vasos sanguíneos y el pigmento melánico le imparten a la coroides un intenso color pardo oscuro. -La coroides contiene muchos plexos venosos y estratos capilares y está adherida con firmeza a la retina. -El cuerpo ciliar es un engrosamiento anular que se extiende hacia el interior del ojo a la altura del límite esclerocorneal. Dentro del cuerpo ciliar está el músculo ciliar, un músculo liso que es responsable de la acomodación del cristalino. La contracción del músculo ciliar cambia la forma del cristalino para permitir que los rayos luminosos provenientes de diferentes distancias tengan su foco sobre la retina.
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-El iris es un diafragma contráctil que se extiende sobre la superficie anterior del cristalino. También contiene músculo liso y células con pigmento (melanina) que están dispersas en el tejido conjuntivo. La pupila es el orificio circular central del iris. -En el proceso de adaptación, la pupila cambia de tamaño para controlar la cantidad de luz que atraviesa el cristalino para alcanzar la retina. Retina, que es la capa más interna y comprende un epitelio pigmentario externo, una retina nerviosa interna y el epitelio del cuerpo ciliar y del iris. La retina nerviosa está en continuidad con el sistema nervioso central a través del nervio óptico. La retina es una capa fina y delicada que tiene dos componentes: o Retina nerviosa, que es la capa interna que contiene receptores fotosensibles y redes neuronales complejas. o Epitelio pigmentario de la retina (EPR), que es la capa externa compuesta por un epitelio simple cúbico cuyas células poseen melanina. -Por fuera, la retina está apoyada sobre la coroides; por dentro, está asociada con el cuerpo vítreo. La retina nerviosa consiste, en gran parte, en células fotorreceptoras, llamadas bastones y conos de la retina e interneuronas. La información visual codificada por los bastones y los conos se envía al cerebro a través de impulsos transmitidos por el nervio óptico.
COMPARTIMIENTOS INTRAOCULARES: Las cámaras del ojo son las siguientes.
Cámara anterior, el espacio que hay entre la córnea y el iris. Cámara posterior, el espacio que hay entre la superficie posterior del iris y la superficie anterior del cristalino. Cámara vítrea, el espacio que hay entre la superficie posterior del cristalino y la retina nerviosa. La córnea, las cámaras anterior y posterior y su contenido, constituyen el segmento anterior del ojo. La cámara vítrea, la retina visual, el EPR, la parte posterior de la esclera y la úvea constituyen el segmento posterior.
Los medios ópticos de difracción modifican el trayecto de los rayos luminosos para enfocarlos sobre la retina: -Cuatro componentes transparentes del globo ocular, los llamados medios ópticos de difracción (o aparato dióptrico), alteran el trayecto de los rayos luminosos: o Córnea, que es la ventana en la superficie anterior del ojo. o Humor acuoso, que es el líquido que hay entre las cámaras anterior y posterior. o Cristalino, que es una estructura biconvexa transparente suspendida de la superficie interna del cuerpo ciliar por un anillo de fibras radiales llamado zónula de Zinn. o Cuerpo vítreo, que está compuesto por una sustancia gelatinosa transparente que llena la cámara vítrea. Actúa como un “amortiguador”. El componente líquido del cuerpo vítreo se denomina humor vítreo. -La cornea es el principal elemento de refracción del ojo. Debido a su elasticidad, la forma del cristalino puede sufrir cambios leves en respuesta a la tensión del musculo ciliar. El humor acuoso y el cuerpo vítreo solo desempeñan papeles menores en la refracción.
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-La esclera se divide en tres capas de límites poco definidos: o Lámina epiescleral (epiesclera), que es la capa externa de tejido conjuntivo laxo contigua al tejido adiposo periorbitario. o Sustancia propia, esclera propiamente dicha o cápsula de Tenon, que es la fascia conjuntiva que reviste el globo ocular y está compuesta por una red densa de fibras colágenas gruesas. o Lámina supracoroides (lámina fusca), que corresponde a la superficie interna de la esclera, se encuentra junto a la coroides y contiene fibras colágenas más delgadas y fibras elásticas, así como fibroblastos, melanocitos, macrófagos y otras células del tejido conjuntivo. El limbo esclerocorneal es la zona de transición entre la córnea y la esclera que contiene células madre corneolimbales: -La región del limbo, específicamente el ángulo iridocorneal contiene el aparato de drenaje del humor acuoso. En la capa de la estroma, varios conductos revestidos de endotelio que se denominan malla trabecular (o espacios de Fontana), confluyen para formar el seno venoso de la esclera (conducto de Schlemm). Este seno rodea el ojo. -El líquido pasa de la cámara posterior a la cámara anterior a través de la abertura potencial valvulada entre el iris y el cristalino. Atraviean el limbo para entrar en el seno venosos de la esclera. Desde aquí, troncos colectores llamados venas acuosas (porque transportan humor acuoso en lugar de sangre) transportan el humor acuoso hacia las venas (sangre), ubicadas en la esclera.
TÚNICA VASCULAR O ÚVEA:
El iris, la porción más anterior de la túnica vascular, forma un diafragma contráctil delante del cristalino: -El iris se origina en el límite anterior del cuerpo ciliar y está adherido a la esclera unos 2 mm por detrás del límite esclerocorneal. La pupila es el orificio central de este disco delgado. -Está compuesto por una estroma de tejido conjuntivo muy vascularizado, que en su superficie posterior tiene una cubierta de células muy pigmentadas, el epitelio pigmentado posterior. -Las porciones basales (anteriores) de las células mioepiteliales, poseen evaginaciones que contienen elementos contráctiles que se extienden en forma radial y en conjunto forman el músculo dilatador de la pupila del iris. -La constricción de la pupila es producida por las células musculares lisas situadas en la estroma del iris cerca del borde la pupila. Estas células, de orientación circunferencia, en conjunto forman el músculo esfínter de la pupila.
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El proceso de adaptación (aumento o disminución del tamaño de la pupila) asegura que sólo la cantidad apropiada de luz entre en el ojo. Dos músculos participan activamente en la adaptación: Músculo esfínter de la pupila, una banda circular de células musculares lisas, que está inervado por nervios parasimpáticos transmitidos en el nervio oculomotor común (nervio craneal III) y es responsable de la reducción del tamaño de la pupila en respuesta a la luz brillante. Músculo dilatador de la pupila, que es una lámina delgada de evaginaciones contráctiles de células mioepiteliales pigmentadas. Este músculo está inervado por los nervios simpáticos del ganglio cervical superior y su función es aumentar el tamaño de la pupila en respuesta a la luz débil.
El cuerpo ciliar es la porción anterior engrosasa de la túnica vascular y está situada entre el iris y la coroides: -Las capas del cuerpo ciliar son semejantes a las del iris y consisten en una estroma y un epitelio. La estroma se divide en dos capas: Una capa externa de músculo liso, el músculo ciliar, que forma la mayor parte del volumen del cuerpo ciliar. Una región vascular interna que se extiende dentro de los procesos ciliares.
El músculo ciliar está organizado en tres porciones o grupos funcionales de fibras musculares lisas: o Porción meridional (o longitudinal), que consiste en las fibras musculares externas que se dirigen hacia atrás y se introducen en la estroma de la coroides. La función principal de estas fibras es estirar la coroides. También pueden contribuir a abrir el ángulo iridocorneal y facilitar el drenaje del humor acuoso. o Porción radial (u oblicua), que consiste en haces de fibras musculares más profundos que se irradian de una manera similar a un abanico para insertarse en el cuerpo ciliar. Su contracción hace que el cristalino se aplane y, por tanto, pueda enfocarse para la visión distante. o Porción circular (o esfinteriana), que consiste en haces de fibras musculares internas orientadas en un patrón circular que forma un esfínter. Su contracción reduce la tensión sobre el cristalino y permite que éste se acomode para la visión de cercana.
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EPR, la capa externa contigua y adherida con firmeza a la capa coriocapilar de la coroides a través de la membrana de Bruch. -Entre las dos capas de la retina hay un espacio potencial. Las dos capas se pueden separar mecánicamente en la preparación de la muestra histológica. La separación de las capas, “desprendimiento de la retina”. -El sitio donde el nervio óptico se une a la retina se llama disco óptico o papila óptica. Debido a que el disco óptico carece de células fotorreceptoras, es un punto ciego en el campo visual. -Una zona con pigmentación amarillenta llamada mácula lútea rodea la fóvea. En términos relativos, la fóvea es la región de la retina que contiene la concentración mayor y la disposición mejor ordenada de los elementos visuales.
CAPAS DE LA RETINA: Diez capas de células con sus evaginaciones forman la retina nerviosa:
-Estudios de la retina en primates han identificado 15 tipos de neuronas que forman al menos 38 tipos diferentes de sinapsis. Por razones de conveniencia, las neuronas y las células de sostén se pueden clasificar en cuatro grupos de células: Células fotorreceptoras, que son los conos y los bastones de la retina. Neuronas de conducción, que son las células bipolares y las células ganglionares. Neuronas de asociación y otras neuronas, que son las células horizontales, las células centrífugas, las células interflexiformes y las células amacrinas. Células de sostén (células de glía), que son las células de Müller, la microglía y los astrocitos.
-Desde afuera hacia adentro, son las siguientes:
1. Epitelio pigmentario (EPR), la capa externa de la retina, pero en realidad no pertenece a la retina nerviosa sino que está asociada con ella. Poseen extensiones que rodean las evaginaciones de los conos y bastones. Consiste en una sola capa de células cubicas. -Las células del EPR contiguas están adheridas por complejos de unión compuestos por uniones de hendidura y zonulae occludens y adherentes intrincadas. Estos complejos de unión son el sitio de la barrera hematorretiniana. -El EPR tiene varias funciones importantes, a saber: o Absorción de la luz que atraviesa la retina nerviosa para impedir su reflexión y el brillo resultante. o Aislamiento de las células retinianas de las sustancias transportadas en la sangre. Este epitelio es un componente importante de la barrera hematorretiniana formada por las uniones herméticas entre las células del EPR. o Participación en la restauración de la fotosensibilidad de los pigmentos visuales que se disociaron en respuesta a la luz. En las células del epitelio pigmentario está el aparato metabólico para la resíntesis del pigmento visual. o Fagocitosis y eliminación de los discos membranosos de los conos y bastones de las células fotorreceptoras de la retina. 2. Capa de conos y bastones, que contiene los segmentos externo e interno de las células fotorreceptoras. Los bastones y conos son los segmentos externos de las células fotorreceptoras cuyos núcleos forman la capa nuclear externa de la retina. La luz que llega a las células fotorreceptoras debe atravesar primero todas las capas internas de la retina nerviosa. -Los bastones son de unos 2 um de espesor y 50 um de longitud (oscilan entre 60 um en la fóvea y 40 um en la periferia). La longitud de los conos varía entre 85 um en la fóvea y 25 um en la periferia de la retina.
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-Hay tres clases de conos: L, M y S (sensibles a longitudes de ondas largas, medias y cortas, respectivamente) que no se puede distinguir por la morfología. Cada clase de cono contiene una molécula diferente de pigmento visual que se activa por la absorción de luz en las longitudes de onda del azul (420 um), del verde (531 um) y del rojo (588 um) del espectro cromático. -Cada fotorreceptor (cono o bastón) está compuesto por tres partes: o Segmento externo: es cilíndrico. Esta porción del fotorreceptor está en relación estrecha con las microvellosidades que sobresalen de las células epiteliales del pigmento contiguo. o Pedículo de conexión, que contiene un cilio compuesto por nueve dobletes periféricos de microtúbulos que parten de un cuerpo basal. En esta región, una prolongación delgada que se afina en su extremidad llamada proceso calicial, se extiende desde el extremo distal del segmento interno para rodear la porción proximal del segmento externo. o Segmento interno, que se divide en un elipsoide externo y una porción mioide interna. El segmento externo es el sitio de fotosensibilidad y el segmento interno contiene la maquinaria metabólica que sustenta la actividad de las células fotorreceptoras. Los bastones poseen el pigmento visual rodopsina; los conos poseen el pigmento visual llamado yodopsina: -La rodopsina (también llamada púrpura visual) de los bastones inicia el estímulo visual cuando se decolora por la luz. -En los conos, el pigmento visual de los discos membranosos es el fotopigmento yodopsina. Cada cono está especializado para responder al máximo a uno de tres colores: rojo, verde o azul.
La visión es un proceso por el cual la luz que incide sobre la retina se convierte en impulsos eléctricos que se transmiten al encéfalo. El retinal liberado por la opsina vuelve a su conformación original en las células del EPR y las células de Müller.
3. Membrana limitante externa, el límite apical de las células de Müller. Es una hilera de zonulae adherentes que une los extremos apicales de las células de Müller (es decir, el extremo que mira hacia epitelio pigmentario) entre sí y a los bastones y los conos contiguos. Se cree que esta capa que es una barrera metabólica que restringe el paso de las moléculas grandes hacia las capas internas de la retina. 4. Capa nuclear externa, que contiene los cuerpos celulares (núcleos) de los conos y los bastones. 5. Capa plexiforme externa, donde están las evaginaciones de los conos y los bastones y las evaginaciones de las células horizontales, las células amacrinas y las neuronas bipolares con las que establecen sinapsis. -Las evaginaciones celulares dendríticas horizontales establecen sinapsis con las células fotorreceptoras en toda la retina y así contribuyen a formar las conexiones neuronales complejas de esta capa.
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REGIONES ESPECIALIZADAS DE LA RETINA:
- La fóvea central (fovea centralis) aparece como una depresión pequeña (1,5 mm de diámetro), poco profunda situada en el polo posterior del eje óptico del globo ocular. Su región central, conocida como fovéola, mide alrededor de 200 um de diámetro. En esta región, la retina está especializada para la discriminación de los recuadros y la visión de los colores. - La mácula lútea rodea la fóvea central y mide alrededor de 5,5 mm de diámetro. Aquí, las células de la retina y sus evaginaciones, en especial las células ganglionares, se apilan a los lados de la fóvea de modo que la luz llegue sin obstáculos a esta región muy sensible de la retina.
VASOS DE LA RETINA:
-La arteria y la vena centrales de la retina, vasos que pueden verse y examinarse con un oftalmoscopio, pasan por el centro del nervio óptico para entrar en el bulbo del ojo en el disco óptico. -La arteria en seguida se divide en ramas superiores e inferiores, que a su vez se vuelven a dividir en ramas nasales y temporales. Las venas se someten a un patrón similar de ramificación. -Las ramas de estos vasos forman un plexo capilar que llega a la capa nuclear interna y por lo tanto proporciona sustancias nutritivas a las capas internas de la retina (capas 6 a 10). El resto de las capas (capas 1 a 5) se nutre por difusión desde la capa vascular coriocapilar de la coroides.
CRISTALINO:
- El cristalino es una estructura biconvexa, avascular y transparente. Está suspendido de los bordes del cuerpo ciliar por las fibras zonulares. El cristalino tiene tres componentes principales: Cápsula del cristalino, es una lámina basal gruesa de entre 10 um y 20 um de espesor producida por las células del epitelio anterior. Epitelio subcapsular, es una capa cúbica de células epiteliales del cristalino presentes sólo en la superficie anterior del cristalino. En el centro de éste, las células epiteliales están en reposo; sin embargo, en la periferia cerca del ecuador del cristalino, las células epiteliales proliferan y migran a lo largo de la cápsula posterior del cristalino para diferenciarse en células fibrosas del cristalino maduras. Fibras del cristalino (células fibrosas del cristalino) derivan de células epiteliales del cristalino. Conforme las células fibrosas del cristalino se diferencian, sufren una elongación masiva y pierden todos sus orgánulos, incluidos los núcleos que forman la zona de libre del orgánulo. -La cápsula del cristalino, compuesta principalmente por colágeno tipo IV y proteoglucanos, es elástica. -El cristalino aumenta de tamaño durante el crecimiento normal y después continúa la producción de nuevas fibras a un ritmo cada vez menor durante toda la vida. Conforme se desarrollan, las fibras del cristalino se alargan mucho y aparecen como estructuras finas y aplanadas. Pierden sus núcleos y otros orgánulos y se llenan de proteínas llamadas cristalinas. Es normal que el cristalino sea transparente. -El envejecimiento produce cambios en el cristalino.
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CUERPO VÍTREO:
El cuerpo vítreo es la sustancia gelatinosa transparente que ocupa la cámara vítrea del segmento posterior del ojo: -La porción principal del cuerpo vítreo es un gel homogéneo que contiene alrededor del 99 % de agua (humor vítreo), colágeno, glucosaminoglucanos (sobre todo hialuronano) y una pequeña población de células llamadas hialocitos. -En la periferia del cuerpo vítreo a veces se ven fibroblastos y macrófagos. El conducto hialoideo (o conducto de Cloquet), que no siempre es visible, atraviesa el centro del cuerpo vítreo de la papila óptica en dirección a la cápsula posterior del cristalino. Es el remanente de la vía por donde transcurre la arteria hialoidea durante el desarrollo ocular.
ESTRUCTURAS ACCESORIAS DEL OJO:
Conjuntiva: La conjuntiva es una membrana mucosa delgada y transparente que se extiende sobre la esclera
desde el limbo corneoescleral situado en el margen periférico de la córnea (conjuntiva ocular) y reviste la superficie interna de los párpados (conjuntiva palpebral).
- Se compone de un epitelio cilíndrico estratificado que contiene numerosas células caliciformes y se localiza sobre una lámina propia compuesta por tejido conjuntivo laxo. La secreción de células caliciformes es un componente de las lágrimas que bañan el globo ocular.
Parpados: La piel de los párpados es fina y elástica para adaptarse a su movimiento. Dentro de cada párpado
hay un soporte flexible, el tarso, formado por tejido fibroso y elástico denso. Su margen libre inferior se extiende hasta el margen palpebral y en su borde superior se fijan las fibras musculares lisas del músculo tarsal superior (de Müller).
- Además de las glándulas sudoríparas ecrinas, que vierten sus secreciones directamente sobre la piel, el párpado contiene otros cuatro tipos principales de glándulas: Glándulas tarsales (glándulas de Meibomio), que son glándulas sebáceas largas incluidas dentro de los tarsos. En el párpado superior hay unas 25, mientras que el párpado inferior sólo tiene unas 20.
