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Las células musculares son alargadas, con el eje longitudinal orientado en la dirección del movimiento, a menudo en forma tan definida que antes se las denominaba "fibras". ➢ : El músculo estriado contiene secuencias bien ordenadas de actina y miosina, que con microscopia óptica presentan las estriaciones transversales visibles ➢ también contiene actina y miosina, pero no en las secuencias bien ordenadas correspondientes, y con microscopia óptica no se distingue ninguna estriación transversal visible. Liso Esquelético Cardíaco Longitudinal Transversal
La mínima unidad estructural y funcional del musculo estriado esquelético es una célula larga multinucleada, la fibra muscular, que se organiza en haces o fascículos. El citoplasma se denomina sarcoplasma. Las fibras del músculo esquelético son cilíndricas y presentan una notable variación de longitud y diámetro. La longitud varía desde menos de 1 mm (m. estapedio del oído interno) hasta más de 30 cm (m. sartorio) El sarcolema es la membrana plasmática de las células musculares. Cada fibra contiene finas fibrillas denominadas miofibrillas que están agrupadas en campos de Cohnheim. También contiene varios cientos de núcleos dispersos a lo largo de ella, justo debajo del sarcolema, de ubicación periférica, con forma aplanada y oval. Muy relacionados con la superficie de las fibras del músculo esquelético, se pueden observan otros núcleos más pequeños y oscuros pertenecientes a células satélite. Además de miofibrillas, el sarcolema contiene los orgánulos e inclusiones habituales, como pequeños aparatos de Golgi cerca del polo nuclear y mitocondrias.
- Epimisio: capa de tejido conectivo que rodea al músculo, entretejiéndose con la fascia muscular.
- Perimisio: se extiende hacia el interior del músculo y rodea todos los fascículos, es una extensión del epimisio.
- Endomisio: delgada vaina de fibras reticulares que rodea cada fibra muscular Unen las fibras y los fascículos, así como también permiten que cada uno de ellos tenga movimiento independiente. Los vasos y nervios atraviesan estas vainas de tejido conectivo, penetrando el músculo y dejando que cada fibra muscular tenga estrecho contacto con capilares. El aumento de espesor de cada fibra por entrenamiento se denomina hipertrofia, mientras que la disminución del espesor por falta de uso se llama atrofia.
Base ultraestructural de la contracción
La longitud del sarcómero disminuye durante la contracción, los filamentos de actina se deslizan mas hacia el centro de la banda A durante el acortamiento del sarcómero. Los discos Z se acercan entre sí por tracción y se acorta toda la miofibrilla (y por lo tanto la fibra muscular).
Base biomolecular de la contracción muscular
➢ Los filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina G, polimerizada
en dos cordones idénticos: la actina F que forman una hélice doble como dos cadenas de
perlas. La nebulina tiene una longitud proporcional al filamento de actina y se cree que
funciona como un patrón que establece el largo de los filamentos de actina.
- A los filamentos de actina se fijan dos proteínas de importancia:
➢ Los filamentos de miosina formados por la proteína miosina, compuesta por 2 cadenas
pesadas y 4 cadenas ligeras. Comprende una porción en forma de bastón o “cola” en la que
ambas cadenas pesadas se enroscan para formar una espiral arrollada. En el extremo de la
cola las dos cadenas pesadas forman una cabeza de miosina globular. A cada cabeza se
unen dos cabezas ligeras:
- “esencial” con importancia de estabilización de la cabeza
- “reguladora” con importancia para la regulación de la contracción. Tropomiosina: molécula proteica ubicada en los surcos que hay entre los dos cordones del filamento de actina F Troponina: proteína globular grande ubicada sobre un extremo de cada molécula de tropomiosina Actina
La zona de contacto entre una fibra nerviosa motora y una fibra de musculo esquelético se denomina placa motora terminal. Una fibra muscular posee sólo una placa motora terminal. En la superficie de la fibra muscular se encuentran cavidades denominadas criptas sinápticas primarias, donde se ubican las terminaciones axónicas. Cada cripta primaria presenta también una serie de hendiduras estrechas en la fibra muscular: criptas sinápticas secundarias. ➢ Fibras rojas: predominan en los músculos rojos, son delgadas y de color rojo oscuro por el gran contenido de mioglobina (pigmento rojo de los músculos) ➢ Fibras blancas: más gruesas y claras por el menor contenido de mioglobina Las fibras musculares también pueden clasificarse sobre la base del tipo de contracción, es decir, su reacción de acuerdo con la ley de todo o nada. Todas las fibras musculares pertenecientes a la misma unidad motora (inervadas por el mismo axón) son del mismo tipo En la mayoría de los músculos esqueléticos humanos, hay fibras de contracción más rápida y más lenta, se establece la diferencia a través de ATPasa miofibrilar. Sobre esta base, las fibras se clasifican en: ➢ Tipo I: con escasa actividad ATPasa, son de contracción lenta y corresponden a las fibras rojas mencionadas. Son relativamente finas y forman unidades motoras pequeñas ➢ Tipo 11: elevada actividad de ATPasa, se subdivide en tres tipos:
- Fibras tipo 11 - a: se contraen con velocidad intermedia, resistentes al agotamiento.
- Fibras tipo 11-b: se contraen con rapidez y corresponden a las fibras blancas, son las mas gruesas y forman grandes unidades motoras
- Fibras tipo 11-x: se contraen con gran rapidez, se agotan muy pronto. La musculatura esquelética estriada tiene origen mesodérmico y la mayoría se desarrolla a partir del mesodermo paraaxial. Las primeras células que se diferencian en dirección del músculo son los mioblastos, las cuales tienen forma de huso y un único núcleo. Sufren frecuente división, tras la cual comienzan a fusionarse para formar fibras musculares sincitiales multinucleadas, los miotubos, con núcleos centrales. Cuando va transcurriendo la diferenciación, aparecen zonas con estriaciones transversales (como consecuencia de las miofibrillas). La formación de nuevas fibras continua a partir de los mioblastos.
Se observa en los extremos opuestos de las células musculares cardíacas están interdigitados, por lo tanto, las membranas celulares adyacentes presentan un transcurso alternante transversal y longitudinal: ➢ Porciones transversales: frente a ellas se distingue un material electrodenso compuesto por los complejos de contacto de la fascia adhaerens a la cual se fijan los filamentos de actina de los sarcómeros de las células enfrentadas ➢ Porciones longitudinales: corren paralelas a los miofilamentos en el eje longitudinal de la célula. Se observan desmosomas típicos, a los que se fijan los filamentos intermedios. El músculo cardíaco se desarrolla a partir de mioblastos que se diferencian de la porción del mesodermo esplácnico, que rodea al tubo cardiaco endotelial. Después del parto, el corazón crece principalmente por aumento de tamaño de cada célula muscular cardíaca. En el adulto, el tamaño de las fibras musculares cardíacas alcanza diámetro de unos 15 micrómetros y el espesor puede alcanzar casi 20 micrómetros de diámetro. Tiene escasa capacidad regenerativa. Se encuentra en casi todos los órganos y vasos sanguíneos. Son células ahusadas largas que se encuentran agrupadas en haces o capas, contienen un único núcleo alargado en el sentido longitudinal de las fibras (ubicado en porción media más ancha), pueden contener bastante glucógeno. Las capas o haces de fibras musculares lisas se mantienen unidos mediante tejido conectivo, cuyas finas fibras penetran entre las fibras musculares. La función de los desmosomas y las fascias adhaerens es unir a las miofibrillas de las fibras adyacentes para que la intensidad de la contracción se transmita de una célula a otra.
En los polos nucleares se observa una zona de sarcoplasma con forma cónica que contiene mitocondrias aisladas, un pequeño aparato de Golgi y escaso retículo endoplasmático rugoso . El retículo sarcoplasmático se compone de elementos tubulares entre los filamentos. La plasmalema muestra: ➢ Invaginaciones o cavéolas similares a vesículas de pinocitosis ➢ Placas de inserción ubicados en la superficie, sirven de adhesión a los filamentos de actina. La fijación de los filamentos a la placa se da por la presencia de tallina y vinculina. Por todo el sarcoplasma se encuentran densidades o condensación citoplasmáticas que contienen actina α (proteína fijadora de actina). La mayor parte del sarcoplasma está ocupada por:
- Filamentos de actina: delgados, estables (es decir que no participan en un flujo con los monómeros de actina G)
- Filamentos de miosina: rodeados por un anillo de finos filamentos de actina en proporción 1:
- Filamentos intermedios: compuestos por desmina, junto con las condensaciones citoplasmáticas forman el citoesqueleto. El mecanismo de contracción de las células musculares lisas se corresponde con el del músculo estriado, es decir, un mecanismo de deslizamiento en el que los filamentos de actina y de miosina representan la base estructural. Se desarrollan a partir de células mesenquimáticas embrionarias. Durante la diferenciación, se prolongan las células y surgen los miofilamentos en el citoplasma. Los mioblastos se dividen por mitosis y se diferencian a células musculares lisas.
