Incompatibilidad, Apuntes de Combinatoria

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Incompatibilidad

Definición

• La incapacidad de gametos funcionales de

efectuar la fertilización en combinaciones

particulares entre genotipos

Clasificación de los Sistemas de

Incompatibilidad

1. Sitio de expresión de la reacción de

incompatibilidad

2. Asociación con la morfología floral

3. Nivel de interacción génica

1. Sitio de expresión

• Inhibición en la superficie estigmática:

Compositae, Cruciferae y Gramineae

• Barrera al tubo polínico en el estilo:

Solanaceae, Leguminosae y Scrophulariaceae

• Barrera al tubo polínico en el ovario: Beta,

Freesia, Cacao.

Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin ( A ) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum ( B ) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Notas : 1.- pétalos, 2.- sépalos, 3.- anteras de los estambres y 4.- pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.

3. Nivel de interacción génica

• La incompatibilidad está generalmente

controlada por un locus con varios alelos.

• En Gramineae es común un sistema

gametofítico basado en 2 locus.

• Los casos de control poligénico son

excepcionales

Incompatibilidad Gametofítica (GI)

• Sistema GI 1-Locus
  • En la mayoría de los casos gobernada por un locus con series alélicas múltiples.
  • El número de alelos puede ser considerablemente alto: calabaza >50, trébol rojo >200.
  • Los alelos son identificados como S1.......Sn, de acuerdo a la secuencia de detección.
  • Los alelos varían en su “fuerza”para conferir incompatibilidad: incompatibilidad completa (S-alelos “fuertes”), y algunos admiten fertilización ocasional (S-alelos “débiles”) siendo éstos influenciados por el ambiente.

Características del Sistema GI 1-Locus

• La inhibición del crecimiento del tubo polínico ocurre en el estilo
• La incompatibilidad ocurre cuando el mismo S-alelo está presente en el grano de polen y en el tejido estilar.
• La reacción del polen es completamente determinada por el genotipo haploide, no existe interacción con el esporofito.
• Los S-alelos en el estilo actúan independientemente uno del otro.
• Los granos de polen son casi siempre bicelulares
• La poliploidización suprime la incompatibilidad.
• El número mínimo de S-alelos para mantener una población es 3.

Índice de Incompatibilidad

• La probabilidad de ocurrencia de incompatibilidad en un cultivo (población, variedad) depende del número de S-alelos disponibles

• I = 2/n (n -1)

• Siendo n el número de S-alelos
• Con 2, 3 ,4 y 5 S-alelos los valores de I serán: 1, 1/3, 1/6 y 1/10.
• El efecto de la incompatibilidad decrece rápidamente con el aumento del número de S-alelos

Características del Sistema SI

• La inhibición del crecimiento del tubo polínico ocurre en el estigma o en el ovario (cacao).
• Generalmente existe alelismo múltiple
• El grano de polen es tricelular
• La poliploidía no afecta el sistema de incompatibilidad
• La reacción del polen no está determinada por su genotipo haploide sino por la relación de dominancia en el esporofito
• La reacción del pistilo está determinada también por relaciones de dominancia intra-locus. Las relaciones de dominancia en el polen y el pistilo pueden ser diferentes
• La reacción de incompatibilidad ocurre cuando los mismos alelos se expresan en el polen y en el pistilo.

Gametofítico

La interaccion entre el tubo polínico y el estilo es determinado por el genotipo del polen (gameta) El crecimiento del tubo polínico es detenido en el estilo

Esporofítico

La interaccion entre el tubo polínico y el estilo es determinado por el genotipo del esporofito (tejido diploide) El crecimiento del tubo polínico es detenido en la superficie del estigma Pistilo Pistilo Sistema Gametofítico Sistema Esporofítico

Supresión de la Incompatibilidad

• Condiciones de crecimiento subóptimas. Prunus, Brassica,
• Oenothera
• Compatibilidad de “fin de estación”.
• Cambio en las condiciones atmosféricas. Brassica
• Medidas “quirúrgicas”. Petunia
• Remoción de la cutícula. Brassica
• Extracción de la cubierta polínica. Brassica
• Tratamiento con NaCl.
• Polen “pionero” o Mentor. Brassica, Theobroma.
• Manipulación genómica

Utilización de la Incompatibilidad en el

Mejoramiento y la Obtención de

Cultivares

• Para la producción de cultivares híbridos cuando

la emasculación es muy compleja o muy costosa y

no existen mecanismos alternativos de

machoesterilidad (CMS) disponibles.

• Híbridos de Brassica oleraceae: repollos de

Bruselas, repollo, coliflor, brócoli y rábano

(Sistema 1-locus SI)

• La mayoría de los cultivares de colza en Japón,

EEUU y en Europa son híbridos basados en el

sistema SI de Incompatibilidad