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Artrópodos | 1
LOS
ARTRÓPODOS
Los artrópodos ( Arthropoda , del griego arthro , articulado, y podos , pie) constituyen el filo más abundante del reino animal. Los artrópodos constituyen un grupo de invertebrados muy conspicuo, con una elevada diversidad de especies, y una aceptable disparidad de planes corporales distintos, aunque todos ellos con un fundamento común (la “solución artrópodo”). Clásicamente, este filo se ha dividido en cinco grupos claramente diferenciados: los trilobites (y grupos afines, todos extinguidos desde el Paleozoico), los crustáceos (cangrejos, gambas, etc.), los hexápodos (insectos y grupos afines), los miriápodos (ciempiés, milpiés, y grupos afines) y los queliceromorfos (cangrejos cacerola, arañas, escorpiones, picnogónidos, etc.). EI término artrópodo se debe al zoólogo alemán Karl von Siebold (1804-1885), quien lo utilizó por primera vez en 1845.
Aspectos cualitativos: se conocen más de un millón de especies actuales de artrópodos, lo que supone más de las tres cuartas partes de todos los animales, y más de la mitad de los seres vivos conocidos del planeta.
Aspectos cuantitativos: los contingentes poblacionales de muchas especies de artrópodos son muy elevados. Representan el mayor porcentaje de la biomasa total de la mayoría de los ecosistemas. Muchos son plagas o vectores para la transmisión de enfermedades, otros son muy beneficiosos para el ecosistema y para el ser humano.
Distribución: los artrópodos constituyen el grupo zoológico más ampliamente distribuido. Se encuentran presentes en todos los ambientes y ocupan el mayor número de nichos ecológicos. Aparecen en ambientes extremos en donde no es posible otro tipo de vida superior: fosas abisales, medios hipogeos profundos, ambientes orófilos de gran altitud, casquetes polares, etc.
Características del filo Artrópodos
Caracteres generales: Eumetazoos. Triblásticos. Bilaterales. Celomados. Protóstomos (la boca del adulto procede del blastoporo embrionario). Hiponeuros (sistema nervioso en posición ventral).
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Esquizocélicos (las células situadas en el punto de unión del endodermo y el ectodermo proliferan y emigran hacia el blastocele y forman el mesodermo, a partir del cual se forma el celoma). Sus huevos son, por lo general, centrolecitos con segmentación total o parcial , y con desarrollo en mosaico.
Caracteres diagnósticos:
- Presentan segmentación heterónoma , tanto externa como interna, aunque, a veces, esta segmentación se modifica profundamente. Los metámeros tienden a fusionarse unos con otros para desarrollar determinadas funciones.
- Siempre presentan una cefalización muy evidente, que secundariamente puede faltar.
- La epidermis segrega una cutícula quitinosa, que parcialmente sufre procesos de esclerotización dando lugar a escleritos.
- Tienen apéndices articulados (patas, antenas, etc.).
- Su musculatura está bien desarrollada y es de fibra estriada, disponiéndose en agrupaciones metaméricas (cada metámero con su paquete muscular), sin formar capas musculares continuas.
- Presentan un aparato circulatorio incompletamente cerrado, con un corazón dorsal, situado en un seno pericárdico y dotado de aberturas ostiolares pares.
- Su sistema nervioso central está formado por una cadena ventral escaleriforme, con ganglios metaméricos pares. Los primeros pares de ganglios son supraesofágicos y forman, con el posible componente ganglionar presegmentario, un complejo cerebroide; el resto de los ganglios están situado ventralmente.
- Su sistema sensorial está formado por estructuras especiales, basadas en modificaciones tegumentarias, llamadas sensilas.
- Sus ojos pueden ser sencillos (ocelos) o compuestos, o ambos.
- Sus nefridios están modificados formando celomoductos, y han aparecido, secundariamente, otros mecanismos excretores sin relación con los nefridios.
- No tienen tejido ciliar vibrátil. Excepto los onicóforos, un grupo artropodiano.
- EI intercambio gaseoso lo realizan, bien a través del tegumento, bien por branquias, o a través de tráqueas (un sistema especial de sacos aéreos o túbulos, especialmente en artrópodos terrestres).
- Las gónadas son mesodérmicas y, casi sin excepciones, son dioicos.
- Su crecimiento es discontinuo. Periódicamente cambian su cutícula sufriendo procesos de muda.
- Presentan metamorfosis variables en el grado de complejidad. Los hemimetábolos sufren una metamorfosis atenuada y gradual, a diferencia de lo que ocurre en los holometábolos (metamorfosis completa).
Grupos de artrópodos
Extintos: Trilobites (†). Trilobitoides (†). Ambos, exclusivamente paleozoicos.
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Para el movimiento de los apéndices y distintas partes del cuerpo, tuvo que aparecer una musculatura estriada, que sustituiría a la musculatura lisa, mucho más eficaz. Esta musculatura se distribuyó en paquetes metaméricos, y tuvo que insertarse en los apodemas, los cuales forman parte del endoesqueleto del artrópodo. Como los músculos se concentraron en bandas intersegmentarias asociadas con los segmentos individuales y las articulaciones del cuerpo, los músculos circulares desaparecieron por completo. Para combinar los movimientos de las distintas partes corporales, se necesita una coordinación nerviosa cada vez más eficiente (ligado al proceso de cefalización), lo cual exige la formación de un órgano central nervioso más complejo, que se logra por coalescencia ganglionar. Aparece un complejo cerebral, diversas masas ganglionares, en los metámeros, y un sistema múltiple de inervación. Todo ello, a su vez, necesita de una irrigación sanguínea mucho más eficaz. Además del hemocele, apareció un corazón con ostiolos. Esto, en conjunto, supone un aumento del metabolismo de los artrópodos.
La esclerotización de la cutícula proporcionó también una mayor independencia del medio. Este hecho posibilitó a los animales que la consiguieron el poder ocupar un mayor número de nichos ecológicos diversos. Y como resultado, se produjo un aumento de las posibilidades evolutivas, que abrieron, a su vez, nuevos caminos de complicación morfológica.
Clasificación basal de los artrópodos
Antes de abordar la clasificación basal de los artrópodos hay que reflexionar acerca del monofiletismo o polifiletismo de este grupo de invertebrados. El primer nivel del problema es la aceptación, o no, de los onicóforos, tardígrados y pentastómidos en el seno de los artrópodos. En cualquier caso, respecto a los artrópodos en sentido estricto tampoco existe consenso, pues la categoría que se les dé dependerá de los criterios, morfológicos, ontogenéticos o paleontológicos, que se usen. Los autores monofiletistas , como Snodgrass, Sharov, Boudreaux o Paulus, consideran a los artrópodos como un grupo monofilético, dándoles la categoría de phylum o de subphylum; en cambio, los autores polifiletistas , como Manton, Cisne o Anderson, consideran a los artrópodos un conjunto de phyla.
Algunos autores consideran a los artrópodos como un subphylum del phylum Articulata. Al considerarlos, no como un tipo de organización totalmente diferente e independiente, sino como formas especializadas de un plan de organización más general, que comparten con los anélidos. Por otro lado, son muchos los autores que han considerado a los artrópodos como un verdadero phylum , apoyándose en que el proceso de artropodización puede considerarse como una solución inédita y exclusiva de estos animales, clasificando a los artrópodos como un grupo de animales independientes. Ya que, aunque cercanos a los moluscos y anélidos, no hay evidencias de que procedan de alguno de ellos.
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Otro planteamiento es considerar a los artrópodos como un conjunto de phyla. Pues hay unas diferencias muy grandes entre los representantes actuales de estos grupos, esto nos da una visión discontinua del “conjunto artropodiano”. Tiegs y Manton (1958) manifestaron que muchos de los caracteres morfológicos de los artrópodos, pudieron haber evolucionado independientemente dentro de cada uno de sus grandes grupos. Se concluye que, cada uno de estos grandes grupos de artrópodos ha podido evolucionar a partir de diferentes antecesores, lográndose el proceso de artropodización más de una vez durante el curso de la evolución. Según Anderson (1973) han podido existir, al menos, tres grandes procesos de artropodización. Esto, lejos de ir en contra del principio de parsimonia, se explicaría por un fenómeno de convergencia adaptativa. Ya que, cuando una especialización como es la “artropodización” confiere tantas ventajas evolutivas, no es de extrañar que los caracteres distintivos de los artrópodos se hayan conseguido más de una vez a lo largo de la evolución. Por ejemplo, el sistema traqueal se considera que se ha desarrollado en los artrópodos, al menos, dos veces: una en miriápodos y hexápodos, y otra en arácnidos. Los tubos de Malpighi también se han desarrollado independientemente; una prueba de su origen convergente es que en arácnidos se forman como derivados del intestino medio embrionario y excretan guanina, mientras que en miriápodos y hexápodos son de origen proctodeal (parte final del tubo digestivo) y la excreción se realiza en forma de ácido úrico.
Hipótesis “monofilética” de Snodgrass (1938). La presencia en miriápodos, hexápodos y crustáceos de un par de mandíbulas funcionales, llevó a Snodgrass a considerarlos a todos ellos como un grupo monofilético, que denomino Mandibulata. Los quelicerados pertenecerían a otro grupo distinto, los No Mandibulata. Se llegó a considerar esta agrupación, al reunir en una misma línea evolutiva a crustáceos e insectos, como una entidad totalmente artificial. Pero, hoy en día hay recientes artículos (Dohle, 2001; Schram & Jenner, 2001) que vuelven a abogar por ese estrecho parentesco entre crustáceos e insectos.
Hipótesis “polifilética” de Manton (1972). Propone un grupo polifilético que separa a crustáceos, quelicerados e insectos (y grupos afines), basándose en diversos caracteres: larvarios, embriológicos, etc.
PROTOARTRÓPODOS
Quelicerados
Trilobites (†)
Crustáceos Insectos Miriápodos
Mandibulata (^) “No mandibulata” Quelicerata
Subclase Scorpionida s.str.
EL TEGUMENTO EI tegumento es la estructura fundamental de los artrópodos, ya que su posesión va a
- Artrópodos | - Clase Scorpionoidea Van der Hammen - Subclase Eurypterida Burmeister, - Clase Xyphosura Latreille,
- Subphylum Aracnida Lamarck,
- Phylum Crustacea Penant, - Clase Cephalocarida Sanders, - Clase Branchiopoda Latreille, - Clase Ostracoda Latreille, - Clase Copepoda Milne Edwards, - Clase Mystacocarida Pennak y Zinn, - Clase Branchiura Thorell, - Clase Tantulocarida Boxshall y Lincoln, - Clase Remipedia Yager, - Clase Malacostraca Latreille,
- Phylum Polypoda Guilding, - Clase Onychophora Grube,
- Phylum Unirramia Manton,
- Subphylum Artropleurida Waterlot,
- Subphylum Atelocerata Heymons,
- Superclase Myriapoda Latreille, - Clase Pauropoda Lubbock, - Clase Diplopoda Blanville-Gervais, - Clase Chilopoda Latreille, - Clase Symphyla Ryder,
- Superclase Hexapoda Latreille, - Clase Collembola Lubbock, - Clase Protura Silvestri, - Clase Diplura Börnerr, - Clase Insecta Linnaeus, - Subclase Apterygota Brauer, - Subclase Pterygota Brauer, - Clase Merostomoidea Störmer, Grupos fósiles de posición incierta: - Clase Marrellomorpha Beurien, - Clase Pseudocrustácea Störmer, - Clase Aglaspida Paach,
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EI tegumento de los artrópodos posee la capacidad de segregar periódicamente una cutícula , que puede permanecer blanda y flexible, pero, por lo general, en ciertas áreas sufre el proceso de esclerotización , dando lugar a zonas duras y rígidas denominadas escleritos. El conjunto de escleritos constituye el exoesqueleto de los artrópodos. Estos escleritos, están separados unos de otros por zonas cuticulares flexibles, no esclerotizadas, que permiten el movimiento de un esclerito con respecto a otro y que son denominadas membranas o suturas , según tengan una mayor o menor amplitud. Otra forma de movilidad se alcanza por medio de las articulaciones , como ocurre, por ejemplo, en los apéndices.
El tegumento de los artrópodos sufre invaginaciones, de modo que, porciones de tegumento se disponen en el interior del cuerpo, y son capaces de seguir segregando su correspondiente cutícula, que suele esclerotizarse, y puede dar lugar a regiones cuticulares rígidas en el interior del cuerpo, denominadas apodemas , y cuyo conjunto constituye uno de los elementos básicos del endoesqueleto de los artrópodos.
Estructura del tegumento
En el tegumento de los artrópodos se distinguen tres partes principales: la epidermis , la membrana basal sobre la que se apoyan las células epidérmicas y la cutícula que segrega hacia el exterior la propia epidermis.
La epidermis es una capa monoestratificada de origen ectodérmico, con células de forma más o menos cubica. Estas células no presentan siempre el mismo aspecto, ya que sufren una serie de cambios cíclicos, condicionados por su intervención en los procesos de renovación cuticular (muda). En esta capa se distinguen distintos tipos celulares: Típicas células epidérmicas , que proyectan desde su superficie apical finos procesos hacia el interior de los canales porosos de la cutícula. Células tricógenas y tormógenas , que son responsables, junto con células neuronales sensitivas, de la formación de las unidades sensoriales llamadas sensilas. Células glandulares secretoras que emiten finos conductos, que atraviesan la cutícula para desembocar en su superficie.
Todas estas células descansan sobre una membrana basal , formada por tejido conectivo subectodérmico, y está unida a las células epidérmicas por medio de tonofibrillas. Las funciones de la membrana basal son las siguientes: Soporte y reunión de las células epidérmicas. Función esquelética, ya que los músculos de los artrópodos no se insertan directamente en la cutícula, sino que lo hacen en la membrana basal. Reunión de enocitos , que son células que acumulan de forma masiva lipoproteínas.
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La quitina es un homopolímero no ramificado de la N-acetilglucosamina con enlaces glucosídicos β(1→4), y constituye un material fibroso, tenaz y flexible, parecido a un mucus seco, pero no proporciona rigidez a la cutícula. Las cadenas de quitina se disponen paralelamente, y en capas con distintas orientaciones.
Estructura y disposición de la quitina en la cutícula de un artrópodo.
EI otro componente fundamental de la cutícula lo constituyen los diversos materiales proteicos , que confieren a la cutícula gran dureza y capacidad de resistencia a la deformación plástica. Son los siguientes: Un extracto proteico, que representa una mezcla de varias proteínas, denominado artropodina. Una proteína elástica denominada resilina , que puede depositarse entre las láminas de quitina (cutícula elástica) o aparecer en estado puro (rótulas elásticas en la base de las alas y ciertos tendones). Una proteína curtida por quinonas, la esclerotina , que es la responsable de la estructura cornea de la cutícula. Definida como “proteína pigmentada”, merced a las quinonas (formadas por oxidación de difenoles) que reaccionan con los grupo amino libres de la cadena proteica. En la zona más externa de la cutícula, se encuentra otra proteína denominada cuticulina.
Además, en ciertos casos, como ocurre en muchos crustáceos, miriápodos, insectos acuáticos, o fases larvarias acuáticas, la cutícula está más o menos impregnada de sales cálcicas.
Existen grandes variaciones en el grosor, dureza y flexibilidad de las estructuras cuticulares artropodianas, presentándose desde películas muy delgadas (p. ej. en dipluros), hasta potentísimas corazas (como en los ciervos volantes). Y a pesar de que pueden existir variaciones en su estructura, se sigue manteniendo la descripción de un modelo general de cutícula válido para todos los artrópodos.
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Modelo estructural de la cutícula
En la cutícula de los artrópodos se distinguen dos grandes capas, la epicutícula y la procutícula; éstas, a su vez, se dividen en otras:
La epicutícula es la capa más externa de la cutícula, es muy fina, tiene un espesor de unas pocas micras. Y lo más característico es que no posee quitina. Es una capa muy variable dependiendo del medio en el que se desenvuelva el artrópodo. En los casos de máxima complicación, la epicutícula, está formada por cinco capas extraordinariamente delgadas que, del exterior al interior, son:
- Capa de cemento: semejante a un barniz, que cubre y protege al resto de la epicutícula, formado por proteínas y lípidos. Tiene su origen en la descarga de las glándulas de la epidermis.
- Capa de ceras: contiene ceras, ácidos grasos y ésteres de ácidos grasos, su formación depende de los canales-poro de la epidermis. Su función principal es la de proporcionar impermeabilidad a la cutícula, y proteger al animal de la acción de distintos agentes químicos.
- Capa de polifenoles: constituido por material lipoproteico, transportado por la cera que asciende por los canales-poro.
- Epicutícula externa (o capa de cuticulina ) : está formada por cuticulina , siendo muy resistente al ataque con disolventes orgánicos o ácidos minerales.
- Epicutícula interna: se encuentra situada directamente sobre la procutícula y está formada por una compleja proteína impregnada en lípidos.
La procutícula es la capa más gruesa de la cutícula, posee quitina. Está atravesada por numerosas líneas verticales, que son, en realidad, pequeños canales denominados según Leydig (1855) canales porosos ; estos, secretan sustancias que relacionan la epicutícula con la epidermis. La procutícula está formada por dos zonas diferentes, desde el punto de vista bioquímico, estructural y funcional:
- Exocutícula : corresponde a la zona más externa de la procutícula y se caracteriza porque en ella se produce el proceso de esclerotización, por lo cual es dura y rígida.
- Endocutícula : es la zona más profunda de la procutícula y se caracteriza por no sufrir el proceso de esclerotización, conservando totalmente las propiedades de flexibilidad. Aquellas zonas de la cutícula de los artrópodos que deben mantenerse flexibles, como son, por ejemplo, las membranas articulares, muestran un tegumento cuya procutícula está formada exclusivamente por endocutícula.
Proceso de esclerotización
En el proceso de esclerotización se persigue que la exocutícula sufra una transformación, de modo que las láminas de quitina-proteína (flexibles) se conviertan en láminas esclerotizadas (rígidas y duras).
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- Apodemas huecos : son los que conservan la cavidad producida por la invaginación que los originó. Son los más frecuentes y su localización, en la superficie externa del animal, está señalada bien por una línea de depresión o bien por una foseta.
- Apodemas macizos : son los que han perdido la cavidad producida por la invaginación que los originó al rellenarse totalmente por cutícula. Son más difíciles de detectar a simple vista.
- Tendones : apodemas en forma de hebras que ofrecen anclaje a los músculos.
Tipos de apodemas. A y C, apodemas huecos; B y D, apodemas macizos. D, tendón, en este caso es una simple extensión de la cutícula formada por una sola célula epidérmica.
Suturas : espacio estrecho y flexible que separa diferentes escleritos (áreas esclerotizadas de la cutícula). Existen tres tipos:
- Pseudosuturas: surcos externos originados por la invaginación de la cutícula al formarse determinados tipos de apodemas.
- Líneas: discontinuidad en la esclerotización de un esclerito.
- Suturas verdaderas: límites de separación entre escleritos.
Articulaciones. Existen varias tipologías:
- Membranas articulares: áreas flexibles del cuerpo de los artrópodos, en las que no se produce la esclerotización de la cutícula. La amplitud del movimiento depende de su extensión.
- Articulaciones monocóndilas: tienen únicamente un punto de articulación, que consiste en un cóndilo , dispuesto en un esclerito que encaja en la cavidad condilar. Proporcionan una gran libertad de movimiento, pudiendo realizarse en ellas un movimiento parcialmente rotatorio.
- Articulaciones dicóndilas: poseen dos puntos de articulación, consistentes cada uno en un cóndilo y su cavidad condilar correspondiente. Presentan menos libertad de movimiento, pero aguantan más tensión. El movimiento de las articulaciones dicóndilas está restringido a un movimiento de bisagra o de giro sobre gozne, estando constituido el eje de giro por la línea imaginaria que pasa por las dos superficies de articulación.
Diversos tipos de articulaciones. A y B, dos variantes de membranas articulares. C, articulación intrínseca. D, articulación extrínseca.
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Esquema de una articulación monocóndila (1) y dicóndila (2). A: corte. B: vista dorsal. C y D: posibilidades de movimiento.
Procesos externos: la superficie externa de los artrópodos no es lisa, sino que presenta distintos salientes. Estos pueden ser de dos tipos: cuticulares y tegumentarios.
- Procesos externos de tipo cuticular : son proyecciones que solo implican a la cutícula. Tienen forma de nódulos, espículas, espinas, crestas, rugosidades, etc. Son formaciones exclusivamente cuticulares, no encierran prolongaciones citoplásmicas epidérmicas. Pueden ser: Proyecciones unicelulares : cuando una sola célula es la responsable de generar la expansión. Proyecciones pluricelulares : varias células intervienen en la formación de la expansión. Proyecciones subcelulares : varias proyecciones cuticulares por célula.
- Procesos externos de tipo tegumentario : son salientes que incluyen proyecciones citoplásmicas epidérmicas. Tipos: Espinas : procesos pluricelulares no articulados. Espolones : procesos pluricelulares articulados. La zona cuticular que rodea al espolón es membranosa al carecer de exocutícula, y el proceso queda articulado, pudiendo moverse. Setas (quetas o sedas): salientes superficiales de la pared del cuerpo, en forma de pelo, que afectan únicamente a una sola célula y el saliente encierra una prolongación citoplásmica unicelular. Pueden estar inervadas, o no, y pueden también moverse como los espolones. En la mayoría de los casos, las setas, son órganos sensoriales.
A B C
Procesos cuticulares externos: unicelulares (A), pluricelulares (B) y subcelulares (C).
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Se denomina estado o estadio al período de vida del animal que transcurre entre dos mudas y durante el cual no varían sus dimensiones lineales. Cada especie tendrá un número característico de estadios y de mudas.
El proceso de muda divide la vida de un artrópodo en una serie de sucesivas fases, que se van repitiendo cíclicamente y que son:
- Premuda : en esta fase la antigua cutícula se hace más delgada. Se descarga el líquido de muda y se digiere la capa interna de la antigua cutícula. Este líquido contiene proteasas y quitinasas, y ataca únicamente a la porción no esclerotizada de la vieja cutícula, siendo posteriormente reabsorbido el producto de esta digestión por las células epidérmicas.
- Muda : se produce la rotura de la vieja cutícula, a través de las líneas ecdisiales, que son zonas donde falta esclerotización. Son zonas de mínima resistencia a la presión que ejerce el cuerpo del artrópodo. Una vez que se ha roto y desprendido la vieja cutícula, se produce el crecimiento de las dimensiones lineales del animal.
- Postmuda : la cutícula recién formada se endurece al esclerotizarse, y se produce, en algunos casos, la impregnación cálcica (p. ej. en crustáceos).
- Intermuda : esta fase corresponde a un periodo de aparente reposo, es en esta etapa cuando acontecen todos los procesos que preparan y hacen posible la iniciación de un nuevo proceso de muda. Durante la intermuda el animal no genera nueva cutícula, salvo que tenga que reparar alguna herida.
Esquema de las principales etapas de la muda.
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METAMERIZACIÓN Y
TAGMATIZACIÓN
Un metámero es una unidad (segmento) corporal que, por repetición, constituye el cuerpo de algunos invertebrados, como son los anélidos y los artrópodos.
La metamerización es un hecho que, por lo ancestral (anterior al proceso de artropodización) y por lo generalizado en diversos grupos de invertebrados, parece ser una adquisición favorable desde el punto de vista evolutivo. El plan corporal de los artrópodos es primitivamente metamérico, aunque, hoy en día, buena parte de esa metamería se perciba con cierta dificultad.
Abstracción y generalización del plan morfológico de un artrópodo
Un artrópodo consiste, fundamentalmente, en: Un cuerpo , más o menos cilíndrico , que contiene las vísceras. Un cuerpo dividido en segmentos (o metámeros). Un tubo digestivo longitudinal que, normalmente, no está afectado por la metamerización. Dos series lateroventrales de expansiones apendiculares , dispuestas una a cada lado de la línea media ventral. Hay un par por metámero. Apéndices articulados con el segmento, en principio son estructuras locomotoras, si bien a lo largo de la evolución se han modificado, adaptándose a desarrollar otras funciones.
Componentes segmentarios de un artrópodo
Cada segmento (o metámero ) constituye una unidad morfológica, que se va repitiendo serialmente a lo largo del eje antero-posterior del cuerpo del artrópodo.
El origen del segmento se halla en la división del mesodermo. Y cada segmento consta de una serie de componentes básicos, denominados meromas ; estos son: Un par de somitos mesodérmicos, que pueden ser sólidos o huecos. Un par de ganglios nerviosos, de origen ectodérmico. Un par de esbozos apendiculares. Los surcos intersegmentarios que lo separan de los segmentos contiguos.
El número de segmentos que componen el cuerpo de un artrópodo, varía según los grupos de artrópodos, aunque, normalmente, dentro de cada grupo el número es fijo.
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La porción correspondiente de tubo digestivo y de otras vísceras (afectadas, o no, por la metamerización).
Sección transversal de un segmento “típicamente artropodiano”. 1, exopodio; 2, endopodio; 3, endito; 4, tergo; 5, pleura; 6, esterno; 7, apéndice.
Sección transversal de un segmento “típicamente artropodiano” mostrando su estructura interna. 1, musculatura longitudinal ventral; 2, vaso ventral; 3, ganglio nervioso; 4, esterno; 5, apéndice; 6, musculatura apendicular intrínseca; 7, pleura; 8, musculatura apendicular extrínseca; 9, tergo; 10, musculatura longitudinal dorsal; 11, seno pericárdico; 12, corazón; 13, tubo digestivo; 14, músculo intrínseco flexor; 15, músculo intrínseco extensor.
La musculatura de un segmento artropodiano
La musculatura metamérica de la pared del cuerpo de los artrópodos, procede de un modelo primitivo (anterior a la “solución artrópodo”) de musculatura no metamérica, con capas musculares circulares y longitudinales continuas.
En los animales metaméricos de tegumentos blandos, se conserva todavía el modelo arcaico de musculatura, que consiste en una capa muscular circular y otra longitudinal, que actúan antagónicamente sobre un esqueleto hidrostático. En estos casos, las fibras musculares de la capa longitudinal pueden, en ciertas ocasiones, extenderse a lo largo de varios segmentos.
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En los artrópodos existe una metamerización más intensa y un patente exoesqueleto, ambos factores conducen a una musculatura organizada en bloques musculares , cada uno de los cuales corresponde a un segmento, quedando separados uno de otro por tejido conectivo intersegmentario.
Reestructuración de la musculatura en un animal de diseño artropodiano: está condicionada por la esclerotización de la cutícula, y produce:
- Una enorme reducción de la capa muscular circular, ya que esta carece de funcionalidad al no poder deformar la pared del cuerpo, como ocurría en los animales de tegumentos blandos.
- Esta reducción de la capa muscular circular afecta a la capa muscular longitudinal, ya que al no desarrollarse el juego antagónico de estas dos capas, la musculatura longitudinal se reduce.
- Además, la capa muscular longitudinal se reorganiza dando lugar a bandas separadas, dispuestas segmentariamente. Las porciones dorsales y ventrales de estas bandas longitudinales cobran un mayor desarrollo que las laterales (pleurales), las cuales tienden a desaparecer.
- Una potente musculatura apendicular compensa la reducción de las capas anteriores.
Clasificación de los músculos de los segmentos de los artrópodos: Músculos de la pared del cuerpo y sus derivados : o Corporales : determinan el movimiento de un segmento con respecto a otro. o Apendiculares : mueven los apéndices.
- Extrínsecos : responsables del movimiento del apéndice con respecto al cuerpo.
- Intrínsecos : mueven las distintas partes del apéndice. Músculos viscerales.
Segmentación primaria y segmentación secundaria
Segmentación primaria : cuando existe equivalencia entre la segmentación del cuerpo y la segmentación de la musculatura. Son constricciones anulares que demarcan los límites de los segmentos, esto representa la condición primitiva de segmentación. Internamente, las estrangulaciones forman pliegues sobre los que se insertan los músculos longitudinales (como se observa, por ejemplo, en una oruga). Cada segmento posee un tergo (dorsal) y un esterno (ventral), y membranas intersegmentarias. Los haces musculares son intrasegmentarios.
Segmentación secundaria : todas las áreas esclerotizadas no coinciden con la segmentación original. Se trata de una adquisición posterior a la segmentación primaria. Los escleritos tergales pueden invadir los surcos intrasegmentarios. Los haces musculares longitudinales son intersegmentarios con respecto a los segmentos secundarios.
