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Aparato digestivo CAPÍTULO^7
fibras de la cadena torácica alcanzan directamente, o mediante los nervios esplácnicos mayores o los plexos que rodean las arterias gástrica izquierda y frénica izquierda, las porciones torácica y abdominal; inervan los vasos eso- fágicos. Las fibras aferentes sensitivas viajan con el vago y el sim- pático, y penetran en los cuatro primeros segmentos de la médula espinal. Se producen reflejos de distensión de la pared por el alimento, que provoca peristaltismo para hacerlo progresar. MORFODINÁMICA DE LA DEGLUCIÓN La deglución es el tránsito del alimento desde la boca hasta el estómago, pasando la orofaringe, la laringofaringe y el esófago. En una determinada fase del proceso interfiere con la respiración, por lo que se deben desarrollar com- plejos mecanismos que impiden el paso del alimento a la vía respiratoria. Se distinguen tres fases: bucal, faríngea y esofágica. La fase bucal es voluntaria y está realizada por los movi- mientos de la lengua. Cuando los receptores linguales y bucales «notan» que el bolo alimenticio está preparado, la lengua se eleva comprimiendo el bolo contra el paladar óseo al tiempo que se desplaza hacia atrás. Este movimiento empuja el bolo alimenticio hacia la faringe y le hace atra- vesar el istmo de las fauces. La fase faríngea es involuntaria, guiada por mecanismos reflejos. Dura menos de dos segundos y en su transcurso se interrumpe la respiración. En esta etapa, el bolo alimenti- cio tiene que atravesar la orofaringe y la laringofaringe para alcanzar el esófago. El mecanismo reflejo se pone en marcha porque el bolo alimenticio estimula receptores sensitivos de la región de los pilares del velo del paladar; entonces, los músculos constrictores de la faringe se contraen sucesiva- mente provocando un aumento de presión en la laringo- faringe que acelera el tránsito hacia el esófago; al mismo tiempo, la faringe se eleva y acorta «en busca del alimento» por contracción de los músculos elevadores (estilofaríngeo, palatofaríngeo y salpingofaríngeo). La contracción de los músculos palatofaríngeos origina, además, la aproximación de los pilares posteriores a la línea media con formación de una hendidura sagital que impide el paso de los alimentos grandes. Al mismo tiempo que esto sucede se pone en marcha una cascada de mecanismos para impedir: que el alimento retorne a la boca, que pase a las fosas nasales y que penetre en la laringe bloqueando la vía respiratoria y provocando la asfixia:
- El retorno a la boca se bloquea porque el istmo de las fauces se cierra a modo de cortinillas por contracción de los músculos palatoglosos.
- El paso del alimento a las fosas nasales es impedido por- que la comunicación con la nasofaringe se cierra. Tres mecanismos lo hacen posible: la elevación del velo del paladar, el estrechamiento del istmo nasofaríngeo por la mencionada contracción de los palatofaríngeos y, finalmente, la contracción del constrictor superior, que determina la formación de un rodete en la parte pos- terior de la faringe ayudando a completar el cierre. La risa relaja este complejo muscular y provoca el paso del alimento a las fosas nasales.
- La penetración del bolo alimenticio en la laringe se evita por el ascenso de la laringe y el cierre del vestíbulo laríngeo. El mecanismo fundamental es la elevación de la laringe; ésta ocurre porque el hueso hioides asciende por la contracción de los músculos del diafragma bucal (músculos suprahioideos), los cuales toman punto fijo en la mandíbula (por eso es imposible deglutir con la boca abierta, puesto que la mandíbula debe estar en posición de cierre). Al ascender el hioides, el bloque laríngeo es arrastrado y «se oculta» bajo la base de la lengua, lo que provoca complementariamente que la epiglotis se vea empujada hacia atrás como una tapadera que ocluye la entrada a la laringe. Al tiempo, los pliegues aritenoepiglóticos se aproximan a la línea media cerrando activamente el vestíbulo laríngeo. A este respecto, es interesante reseñar que las extirpacio- nes de la epiglotis por tumores laríngeos no interfieren es la deglución, poniendo de relieve que su papel es secundario para evitar el paso de alimento a la vía respiratoria. Los líquidos y la saliva deglutida descienden por los senos piriformes. La fase esofágica comienza cuando la contracción de la pared faríngea termina y se relaja el esfínter esofágico supe- rior, pasando el bolo alimenticio al interior del esófago. El bolo desciende ayudado por ondas peristálticas que se propa- gan por su pared. Finalmente, el esfínter esofágico inferior se relaja y el alimento pasa al estómago. Si el bolo alimenticio es grueso, la pared esofágica se distiende en algunas zonas y excita los plexos entéricos provocando reflejos locales o vagales que originan nuevas ondas peristálticas para hacer avanzar el contenido.
CAVIDAD ABDOMINOPÉLVICA
La cavidad abdominopélvica se analiza en detalle en la parte topográfica de esta obra; sin embargo, el estudio de los órga- nos digestivos infradiafragmáticos requiere algunas conside- raciones previas sobre la organización general del abdomen y la membrana peritoneal. Se denomina cavidad abdominopélvica (Fig. 7-42) a la parte inferior y más extensa del tronco comprendida entre dos dispositivos musculares de cierre parcial: el músculo diafragma por arriba y el diafragma pélvico por abajo. El músculo diafragma establece el límite con la cavidad torá- cica, y el diafragma pélvico con el periné. Contiene órganos digestivos y genitourinarios. Un plano artificial que pase por el estrecho superior de la pelvis divide la cavidad abdominopélvica en dos comparti- mentos ampliamente comunicados: la cavidad abdominal por arriba y la cavidad pélvica por abajo. De este modo, se incluye en la cavidad abdominal lo que hemos deno-
PARTE I Anatomía descriptiva y funcional minado pelvis mayor, y la cavidad pélvica coincide con la pelvis menor o verdadera. La cavidad abdominal o abdomen (vulgarmente «vien- tre») en un sentido amplio está limitada hacia atrás por la pared abdominal posterior –centrada sobre el eje de la columna lumbar– y, hacia delante y a los lados, por los músculos rectos y anchos del abdomen. Debido a la lor- dosis de la columna lumbar, el abdomen tiene, en seccio- nes transversales, un aspecto arriñonado. Los límites reales superior e inferior del abdomen no coinciden con los límites aparentes de la superficie. Externamente, el abdomen está comprendido entre el reborde del tórax por arriba y las cres- tas ilíacas y los pliegues inguinales por abajo. Sin embargo, en el interior, la forma en cúpula del diafragma determina que el abdomen avance por arriba en el interior del tórax óseo; de este modo, parte del abdomen está protegido por el tórax y es, en realidad, abdominotorácico. El bazo, el hígado y gran parte del estómago, como veremos, son vísce- ras toracoabdominales. Algo similar sucede por abajo, pues al establecer como límite el estrecho superior de la pelvis, la parte inferior de la cavidad abdominal incluye la pelvis mayor y queda encerrada lateralmente por las fosas ilíacas. La pelvis está limitada por abajo por el diafragma pélvico, que la separa del periné, y por arriba se continúa abierta- mente con el abdomen a nivel del estrecho superior de la pelvis. Lateralmente está cerrada por el marco óseo isquio- pubiano y la musculatura que en ella se inserta.
REGIONES DEL ABDOMEN
En la práctica clínica resulta útil dividir el abdomen en una serie de regiones convencionales sobre las que se proyectan las vísceras y sobre las que, en consecuencia, se puede loca- lizar un dolor abdominal de un órgano concreto o señalar la trayectoria de una incisión quirúrgica para acceder a un territorio determinado (Fig. 7-43). Es importante recordar estos espacios pues haremos numerosas referencias a ellos tanto al estudiar los órganos como en la parte topográfica. Dos planos horizontales y dos verticales dividen el abdo- men en nueve regiones. El plano horizontal superior ( plano subcostal ) pasa por los puntos más declives del reborde cos- tal inferior. El plano horizontal inferior ( plano transtuberoso o suprailíaco ) cruza los puntos más elevados de las crestas ilíacas; corresponde por detrás a la 5ª vértebra lumbar. Los planos verticales son parasagitales y siguen la línea mediocla- vicular o medioinguinal (el punto medio de la ingle equidista entre la espina ilíaca anterosuperior y la sínfisis del pubis). Por encima del plano subcostal se forma un espacio medio, el epigastrio , y dos laterales, los hipocondrios derecho e izquierdo. Entre el plano subcostal y el transtuberoso se dispone en el centro la región umbilical y a los lados los vacíos dere- cho e izquierdo (los vacíos se denominan también regiones lumbares o laterales ). Por debajo del plano transtuberoso se forma, en el cen- tro, el hipogastrio , y , a cada lado, las fosas ilíacas derecha e izquierda (las fosas ilíacas se denominan también regio- nes inguinales ). Figura 7-42. Sección sagital esquemática de la cavidad abdo- minopélvica para mostrar la disposición general del peritoneo. La cavidad se muestra artificialmente tras vaciar su contenido visceral con excepción del colon transverso. Esternón Diafragma Peritoneo diafragmático Cavidad peritoneal (espacio supramesocólico) Cavidad peritoneal (espacio inframesocólico) Meso Aorta Colon transverso Peritoneo visceral Peritoneo parietal posterior Peritoneo parietal inferior Peritoneo parietal anterior Espacio retroperitoneal Espacio infraperitoneal Diafragma pélvico Figura 7-43. Regiones del abdomen sobre las que se proyectan las vísceras. Las líneas verticales son medioinguinales, la línea horizontal superior pasa por el plano subcostal y la línea horizon- tal inferior pasa por el plano suprailíaco. Hd: hipocondrio derecho; Hi: hipocondrio izquierdo; E: epigastrio; Vd: vacío derecho; Vi: vacío izquierdo; Ru: región umbilical; Fd: fosa ilíaca derecha; Fi: fosa ilíaca izquierda; H: hipogastrio.
Fd H Fi
Vd Ru Vi
Hd E Hi
PARTE I Anatomía descriptiva y funcional líquido peritoneal. Este líquido tiene la función de lubri- ficar la superficie de los órganos, evitando el rozamiento y facilitando sus movimientos (véase Recuadro 7-12). Podemos aproximarnos, inicialmente, a una compren- sión general del peritoneo imaginando que la cavidad abdo- minopélvica es una caja dentro de la cual introducimos un globo (Fig. 7-46). Para entenderlo mejor, imaginemos primero que el globo está hinchado. En estas condiciones, el interior del globo es la cavidad peritoneal (que aparece como un espacio real) y su superficie se adapta a las paredes abdominopélvicas. Según la pared con la que se relaciona, el peritoneo parietal se divide en peritoneo anterior, superior, posterior e inferior. El peritoneo parietal anterior tapiza la superficie profunda de la pared abdominal anterolateral inmediatamente por detrás de la fascia transversal. El peri- toneo parietal superior tapiza la cara inferior del diafragma excepto una zona alargada en sentido transversal situada por detrás del hígado. Sin embargo, las porciones posterior e inferior del peritoneo parietal se encuentran separadas de sus respectivas paredes abdominopélvicas. Entre el perito- neo parietal posterior y la pared posterior del abdomen se forma el espacio retroperitoneal , ocupado por los órganos retroperitoneales; debajo del peritoneo parietal inferior , entre éste y el diafragma pélvico, se forma el espacio infra- peritoneal , ocupado por las vísceras pélvicas. Imaginemos a continuación que el globo se «deshincha», de modo que un puño pudiese propulsar desde atrás la cubierta del globo; en esta situación, el puño (una víscera) reduce la luz del globo al tiempo que se reviste con su delgada membrana elástica que siempre estará en continuidad con el resto del globo. Si en vez de un solo puño imaginamos ahora varios propulsando hacia el interior en diferentes direcciones del espacio, conseguiríamos que la cavidad del globo se redu- jera hasta convertirse en una cavidad virtual. El espacio que ocupan estas vísceras es el espacio intraperitoneal o cavidad abdominal propiamente dicha. Figura 7-44. Representación esquemática de una sección sagital de la cavidad peritoneal para mostrar los distintos compartimentos y la disposición general del peritoneo. En el omento mayor se ha conservado la disposición embrionaria de las hojas uniendo el peri- toneo del estómago con el del colon transverso. Peritoneo diafragmático Orificio omental Bolsa omental Páncreas Fascia de Treitz Peritoneo parietal posterior Peritoneo parietal inferior Peritoneo parietal anterior Omento mayor Receso omental inferior Estómago Cavidad peritoneal Omento menor Hígado Mesocolon transverso Colon transverso Espacio retroperitoneal Sínfisis del pubis Espacio infraperitoneal Asas intestinales Fondo de saco uterosacro Fondo de saco vesicouterino Mesenterio Lig. coronario M. diafragma
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Así las cosas, la parte de la membrana del globo que reviste cada puño es el peritoneo visceral, y la parte de mem- brana que lo conecta con el resto de la cubierta del globo para mantener la continuidad de la hoja forma un tipo de pliegues peritoneales. Pliegues peritoneales Los pliegues peritoneales (véanse Figs. 7-44 y 7-45) hacen del peritoneo una membrana muy compleja, a diferencia de otras serosas como el pericardio o la pleura. Los pliegues son hojas dobles debido a la necesaria continuidad de la serosa peritoneal. Hay pliegues que unen el peritoneo parietal con el visceral de un órgano y otros unen entre sí el peritoneo de vísceras próximas. Se distinguen tres tipos de pliegues peritoneales: mesos, omentos (epiplones) y ligamentos. Los mesos son pliegues de peritoneo que unen el peri- toneo parietal posterior con el peritoneo visceral que rodea una víscera digestiva hueca. Los mesos peritoneales son el mesenterio , el mesocolon transverso , el mesocolon sig- moide y el mesoapéndice. Están formados por la aposición de dos hojas entre las cuales hay tejido conectivo por el que Figura 7-45. Corte transversal esquemático de la cavidad abdominal a nivel del estómago, el bazo y el pedículo hepático para mostrar la continuidad de la cavidad peritoneal con la bolsa omental. Vena cava inferior Aorta abdominal Riñón Bazo Lig. esplenorrenal Lig. gastroesplénico Bolsa omental Estómago Omento menor Peritoneo parietal anterior Arteria hepática Conducto colédoco Vena porta Cavidad peritoneal Orificio omental Peritoneo parietal posterior Figura 7- 46. Representación idealizada de las cavidades abdominopélvica (cubo) y peritoneal (globo). En la figura Ase observa la relación de la superficie del globo (peritoneo parietal) con las paredes de la cavidad abdominopélvica. En la figura B se representa una teórica víscera de la cavidad peritoneal con la forma de una maza con mango, la cual comprime el globo de la figura A, que se ha des- inflado un poco. Si se secciona el globo, se observa que la porción que reviste la maza es el peritoneo visceral; la que reviste el mango es un meso de unión con el peritoneo parietal que forma la pared del globo; entre ambas cubiertas se forma la cavidad peritoneal. Como en la realidad el «globo peritoneal» es empujado por numerosas vísceras, la cavidad peritoneal se transforma en un espacio prácticamente virtual (se amplía en el texto). Peritoneo visceral Peritoneo parietal Meso Cavidad peritoneal Peritoneo parietal anterior Peritoneo parietal posterior Peritoneo parietal superior Peritoneo parietal inferior A B
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Los órganos retroperitoneales primarios son las gran- des vías sanguíneas axiales ( aorta abdominal y vena cava inferior ), los órganos urinarios ( riñones y uréteres ) y las glándulas suprarrenales. Los órganos secundarios pertene- cen al aparato digestivo: duodeno ( excepto la parte inicial de la primera porción ), páncreas , colon ascendente y colon descendente. Espacio infraperitoneal El infraperitoneo es el espacio comprendido entre el peri- toneo parietal inferior por arriba y el diafragma pélvico por abajo. Su contenido son las vísceras pélvicas que ocupan la pelvis menor y se disponen en tres compartimentos: poste- rior o digestivo, medio o genital y anterior o urinario. En el compartimento posterior se encuentra el recto , en el ante- rior la vejiga y la uretra , y en el medio los órganos genitales (útero, vagina y trompas en la mujer, y vesículas seminales , terminación de los deferentes , en el hombre). Estos órga- nos provocan que el peritoneo parietal inferior se levante en unas zonas y se hunda en otras formando importantes fondos de saco peritoneales (véase más adelante). Espacio intraperitoneal El intraperitoneo es la gran cavidad circundada por el peritoneo parietal; es el abdomen propiamente dicho, en términos médicos. Por arriba , el peritoneo tapiza la cara inferior del dia- fragma ( peritoneo diafragmático ) excepto en las zonas en las que éste se reflexiona hacia el hígado para formar el ligamento coronario o hacia el esófago abdominal y el estómago ( ligamento gastrofrénico ). Por delante , el peritoneo parietal anterior tapiza la super- ficie profunda de la pared abdominal anterolateral. Una lámina conectiva, la fascia transversal , y una cantidad varia- ble de tejido laxo con grasa ( tejido adiposo extraperito- neal ) separan el peritoneo de los músculos abdominales. En la parte media se observa el hoyuelo del ombligo. Por encima del ombligo existe un pliegue peritoneal de dispo- sición casi vertical, el ligamento falciforme del hígado ( ligamento suspensorio ), que une el peritoneo parietal con el visceral que cubre el hígado. Por debajo del ombligo, el peritoneo forma cinco pliegues longitudinales levantados por estructuras subyacentes que se interponen entre él y la pared abdominal (véase Cap. 4, Fig. 4-70). En el centro, el pliegue umbilical medio contiene el cordón fibroso del uraco^18 y se dirige desde el vértice de la vejiga al ombligo. A cada lado, el pliegue umbilical medial está levantado por la arteria umbilical atrofiada y, más externamente, el pliegue umbilical lateral o epigástrico está levantado por la arte- ria epigástrica inferior. Estos pliegues delimitan tres fositas peritoneales a la altura de la región inguinal: la fosa supra- vesical , comprendida entre los pliegues medio y medial; la fosa inguinal medial , entre los pliegues medial y lateral, y que corresponde en superficie al anillo inguinal superficial; (^18) Uraco, resto embriológico de la alantoides; del griego urakhos ( uron = orina, ekho = sostener). Figura 7-47. Esquema para mostrar la formación de una fascia de coalescencia. A) Algunos órganos del espacio retroperitoneal (como el colon ascendente) están recubiertos de peritoneo (intraperitoneales) desde fases tempranas del desarrollo y unidos al peritoneo parietal posterior por un meso. B) Al progresar el desarrollo, el colon y su meso se desplazan hacia la derecha y hacia atrás (como una puerta que gira), produciéndose la fusión del peritoneo visceral y el meso con el peritoneo parietal. La zona de soldadura permanece como una lámina de tejido conectivo (fascia de Toldt) entre la víscera y la pared abdominal, y el órgano se recubre de peritoneo parietal únicamente por delante, transformándose en retroperitoneal. A B Pared abdominal posterior Fascia de coalescencia (de Toldt) Peritoneo parietal posterior Colon ascendente Pared abdominal posterior Peritoneo visceral primitivo Peritoneo parietal primitivo Colon ascendente Meso primitivo
PARTE I Anatomía descriptiva y funcional finalmente, la fosa inguinal lateral , situada por fuera del pliegue lateral y que corresponde al anillo inguinal pro- fundo. Las fosas tienen gran importancia por ser el lugar de aparición y de salida de las denominadas hernias inguinales. Hacia abajo , el peritoneo parietal anterior se continúa con el peritoneo parietal inferior ( peritoneo pélvico ). Tapiza a los lados las paredes de la pelvis y el diafragma pélvico, pero en el centro es levantado por las vísceras pélvicas. Las diferencias sexuales determinan una diferente disposición del peritoneo. En el varón, entre el recto y la vejiga de la orina, el peritoneo se hunde formando el fondo de saco rectovesical. En la mujer, la prominencia del útero establece dos fondos de saco: entre el recto y el útero, el fondo de saco uterosacro ( fondo de saco de Douglas^19 ), y entre el útero y la vejiga, el fondo de saco vesicouterino , menos profundo que el primero. A los lados del útero, las trompas uterinas levantan el peritoneo para formar los ligamentos anchos. Por detrás , el peritoneo parietal posterior cierra la cavi- dad peritoneal, y se extiende verticalmente entre los peri- toneos diafragmático e inferior por delante de los órganos retroperitoneales. Esta parte del peritoneo es muy compleja, pues de ella parten extensos pliegues como el mesenterio, el mesocolon transverso y el mesocolon sigmoide. La cavidad intraperitoneal contiene gran parte de los órganos digestivos infradiafragmáticos, los cuales se orga- nizan en dos grandes compartimentos. Compartimentos intraperitoneales Si observamos la sección sagital del abdomen, vemos cómo el colon transverso está unido al peritoneo parietal poste- rior por un pliegue más o menos horizontal, el mesoco- lon transverso. Este meso y el colon que tapiza forman un tabique que subdivide el espacio intraperitoneal en un compartimento supramesocólico y otro inframesocólico. El compartimento supramesocólico contiene el hígado , el esófago abdominal , el estómago , la parte inicial de la primera porción del duodeno , el bazo y los pliegues perito- neales como los omentos mayor y menor y los ligamentos coronario , suspensorio , gastroesplénico , gastrofrénico y esplenorrenal. El omento menor une el peritoneo visceral del hígado con el del estómago. El omento mayor une el peritoneo visceral del estómago con el del colon transverso; a pesar de la íntima proximidad de estos órganos, el pliegue tiene un extenso trayecto. Desciende del estómago hasta la sínfisis del pubis para luego ascender hasta el colon transverso. Ocupa, en realidad, el espacio infra- mesocólico. Aparece como un delantal formado por cuatro hojas, dos descendentes y dos ascendentes, entre las cuales queda una cavidad denominada divertículo inferior de la bolsa omental; en el curso del desarrollo las hojas se fusionan y la cavidad se ocluye y aísla de la bolsa omental. El omento mayor, a medida que crece la persona, se alarga y engruesa por depósito de grasa; es muy voluminoso en los obesos. (^19) James Douglas (1675-1742), médico y anatomista escocés. En caso de inflamación de algún órgano se desplaza tra- tando de envolver los órganos afectados en una especie de efecto de protección y de aislamiento de la infección (se le ha llamado «el policía del abdomen»); no tiene motilidad propia, sino que se desplaza como consecuencia del peris- taltismo intestinal y los movimientos del diafragma. El omento mayor se continúa hacia la izquierda con el ligamento gastroesplénico , que se extiende entre el estó- mago y el bazo. Del peritoneo visceral del bazo parte hacia atrás el ligamento esplenorrenal , que se continúa por de- lante del riñón con el peritoneo parietal posterior. En el espacio supramesocólico se encuentra un amplio e importante divertículo de la cavidad peritoneal (véanse Figs. 7-44 y 7-45) : la bolsa omental ( transcavidad de los epiplones ). La bolsa omental se dispone entre el peritoneo parietal posterior por detrás y el estómago y el epiplón menor por delante; a ella se accede por el orificio omental ( hiato de Winslow^20 ), situado bajo el hígado por detrás del borde libre del omento menor. La bolsa omental es el resultado de com- plejos desplazamientos viscerales que suceden durante el de- sarrollo embrionario, a consecuencia de los cuales la primitiva cavidad celómica derecha se desplaza por detrás del estómago. El compartimento inframesocólico contiene las asas intestinales enmarcadas por el colon ; el colon ascendente y el descendente no pertenecen a este espacio, pues ya hemos dicho que son retroperitoneales secundarios. El intestino delgado está unido al peritoneo posterior por un pliegue oblicuo y extenso, el mesenterio , y el colon sigmoide se une al peritoneo posterior mediante el mesocolon sigmoide. El mesenterio divide este compartimento en una parte supe- rior derecha y otra inferior izquierda que comunican am- pliamente con la pelvis. A los lados del colon ascendente y del descendente se for- man los surcos paracólicos derecho e izquierdo , que son canales longitudinales comprendidos entre la pared abdomi- nal y estos órganos; el surco paracólico derecho se continúa hacia arriba con el receso hepatorrenal y la bolsa omental.
ESTÓMAGO
El estómago es un tubo dilatado, muscular y mucoso, com- prendido entre el esófago y el duodeno. En el estómago se almacenan transitoriamente los alimentos deglutidos y comienza la digestión mediante la acción del jugo gástrico que los transforma en quimo. Mediante contracciones de la musculatura gástrica el quimo es enviado progresivamente hacia el intestino delgado. Además, en la pared gástrica se sintetizan diversas moléculas que ejercen un papel hormo- nal regulador de la actividad digestiva. SITUACIÓN El estómago se sitúa en la parte izquierda del espacio su- pramesocólico , en la celda subfrénica izquierda (véanse (^20) J. B. Winslow (1669-1760), anatomista danés.
PARTE I Anatomía descriptiva y funcional y hacia arriba; se extiende del cardias al píloro. Se distin- guen dos partes, una vertical que corresponde al cuerpo y otra horizontal que corresponde a la porción pilórica. En la unión se forma la incisura angular. El borde izquierdo es la curvatura mayor , mucho más extensa; comienza en el cardias y delimita el fundus, el cuerpo y la porción pilórica hasta alcanzar el píloro. RELACIONES TOPOGRÁFICAS Y PLIEGUES PERITONEALES Véase Espacio supramesocólico. ESTRUCTURA FUNCIONAL La pared del estómago comprende, de la superficie a la profundidad, cuatro capas : serosa, muscular, submucosa y mucosa (Fig. 7-50A-B). La serosa es la hoja visceral del peritoneo que reviste las paredes del estómago (Fig. 7-51; véase más adelante Fig. 7-70) ; se describe con el peritoneo gástrico del espa- cio supramesocólico. La submucosa presenta las características comunes al resto del aparato digestivo y contiene elementos nerviosos de los plexos entéricos. Analizaremos las características de la mucosa y de la capa muscular. Su organización está adaptada a las funcio- nes químicas de secreción del jugo gástrico y a la función motora de almacenamiento, mezcla y evacuación del ali- mento hacia el duodeno. La mucosa gástrica (Fig. 7-52) es gruesa y tiene un aspecto pardo rojizo, algo más rosado en la porción piló- rica. Se observan numerosos pliegues longitudinales ( plie- gues gástricos ) que se unen mediante algunos pliegues transversales cortos. Estos pliegues tienden a desaparecer cuando el estómago se distiende. A nivel de la curvatura menor hay dos o tres pliegues longitudinales más marca- dos que se conocen como «calle gástrica». Si aproximamos una lupa en la superficie interior de la mucosa cabe apre- ciar infinitud de fositas ( criptas gástricas ) en cuya pared desembocan las glándulas gástricas. Una sección de la pared mucosa permite distinguir los tres estratos típicos: un epitelio superficial prismático y monoestratificado que se apoya sobre una lámina propia y una muscularis mucosae de tejido muscular liso. Diferentes células epiteliales de la pared y las de las glándulas gene- ran los elementos del jugo gástrico , un producto formado por moco, enzimas proteolíticas –como el pepsinógeno , que se activa en pepsina una vez segregada–, ácido clorhídrico , bicarbonato , agua , hormonas ( gastrina , 5-hidroxitriptamina e histamina ) y el factor intrínseco de la vitamina B 12 ; el jugo tiene un pH ácido y al día se produce, aproximadamente, una cantidad de 1,5 L (Recuadro 7-13). Se distinguen tres tipos de glándulas en la mucosa según el territorio que ocupan y sus características funcionales: principales ( fúndicas o propias ), que ocupan el fondo y el cuerpo del estómago (véase Fig. 7-50B) ; pilóricas , que se disponen en la porción pilórica del estómago, y cardiales , que ocupan la región cardial. La capa muscular (Fig. 7-53) es subyacente a la serosa, de la que está separada por un tejido conectivo areolar sub- seroso. Es la responsable de los movimientos gástricos en la digestión (véase Recuadro 7-13). Consta de tres estratos de fibra lisa: longitudinal, circular y oblicuo. El estrato de fibras longitudinales es el más superficial. Es continuación de las fibras longitudinales del esófago y se extiende hasta el píloro. Forma bandas densas a nivel de las curvaturas mayor y menor. El estrato medio es de fibras circulares ; rodea comple- tamente el estómago, desde el cardias, donde se continúa con el estrato circular del esófago, hasta el píloro, a cuyo nivel se engruesa notablemente para formar el esfínter pi- lórico. Un tabique conectivo separa estas fibras de las del duodeno. El esfínter se ve reforzado por fibras longitudi- Figura 7-50. A) Estructura de la pared del estómago. B)Detalle de una glándula gástrica principal. Mucosa Submucosa Serosa Muscularis mucosae Capa muscular profunda Capa muscular media Capa muscular superficial A Cripta gástrica Células mucosas Células parietales Células principales Células argentafines B
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nales que penetran en profundidad y se confunden con las fibras circulares. El estrato profundo es de fibras oblicuas ; se origina en la incisura cardíaca y desciende por las paredes de la porción vertical del estómago como las ramas de una pinza. Hacia la parte media del cuerpo gástrico, estas fibras se hacen in- definidas y se confunden con la capa circular.
VASCULARIZACIÓN
Arterias. El estómago está irrigado por ramas del tronco celíaco , las cuales forman dos arcadas arteriales siguiendo las curvaturas (véase Cap. 8, Figs. 8-70 a 8-72). El arco de la curvatura menor se forma en el espesor del omento menor por la anastomosis de las arterias gástrica izquierda y gástrica derecha (rama de la hepática). El arco de la curvatura mayor se dispone en el omento mayor y es el resultado de la unión de las arterias gastroepi- ploica izquierda (rama de la esplénica) y gastroepiploica derecha (rama de la gastroduodenal). De estos arcos salen numerosos ramos gástricos que se distribuyen por las paredes del estómago. La región del fondo recibe la arterias gástricas cortas y la gástrica pos- terior , ramas de la esplénica. Venas. La sangre venosa drena en la vena porta mediante arcos satélites de las arterias. El modo de drenaje presenta variaciones, pero el modelo más habitual es el siguiente: el arco venoso de la curvatura mayor está formado por la vena gastroepiploica derecha , que drena en la mesentérica su- perior y la vena gastroepiploica izquierda , que termina en la vena esplénica; el arco venoso de la curvatura menor está constituido por las venas gástricas izquierda y derecha , que drenan en el tronco porta; esta última recibe la vena prepilórica , que indica la situación del píloro. Las venas Figura 7-51. Visión anterior del espacio supramesocólico tras eliminar el hígado para mostrar el peritoneo y los pliegues del estómago. En la serosa del estómago se ha abierto una ventana que permite ver la pared muscular. Las hojas anterior y posterior del omento mayor se han representado sin fusionar. Peritoneo diafragmático Lig. gastrofrénico Lig. gastroesplénico Lig. frenicocólico Ángulo izquierdo del colon Colon descendente Omento mayor Omento mayor (hoja posterior) Colon transverso Omento menor Conducto colédoco Vena porta Arteria gástrica izquierda Esófago abdominal Arteria hepática 1ª flexura duodenal Bazo Figura 7-52. Estómago abierto para mostrar la mucosa y el esfín- ter pilórico. Cardias Píloro Calle gástrica 1ª porción del duodeno
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Inervación simpática. Los ganglios del plexo celíaco emiten fibras posganglionares que, formando plexos en torno a las ramas del tronco celíaco, alcanzan la pared del estómago. Es- tas neuronas han recibido, a su vez, por el nervio esplácnico mayor, la sinapsis de neuronas preganglionares originadas en los segmentos D6-D9 del núcleo simpático medular. Las fibras posganglionares terminan de varias formas: unas alcan- zan la pared de los vasos, segregan noradrenalina y producen vasoconstricción; otras llegan a la musculatura lisa de los es- fínteres; y otras, en fin, establecen sinapsis en una tercera esta- ción de neuronas secretomotoras inhidoras del plexo entérico cuyo axón termina en la musculatura lisa de los esfínteres li- berando óxido nítrico y VIP. En suma, la acción del simpático es producir vasoconstricción, disminución de la motilidad y de la secreción gástrica, y relajación del esfínter pilórico. Las fibras aferentes viajan por el vago y el simpático. Las fibras vagales son el brazo aferente de importantes reflejos, como el del vómito o el de la relajación gástrica consecuente con la entrada de alimento. La sensibilidad dolorosa discu- rre, preferentemente, por el simpático (Recuadro 7-14).
COMPLEJO DUODENOPANCREÁTICO
La íntima relación topográfica, embriológica y funcional del duodeno y del páncreas hace conveniente el estudio conjunto de estos órganos.
DUODENO
El duodeno^22 (Fig.^ 7-54)^ es la porción inicial del intes- tino delgado; en él comienza la absorción del alimento y se vierten secreciones digestivas importantes, tales como la bilis y el jugo pancreático. Se extiende desde el píloro hasta el ángulo duodenoyeyunal, punto donde se continúa con el yeyuno. En su trayecto dibuja un asa de concavidad izquierda situada a la derecha de la línea mediosagital del abdomen. El asa duodenal encierra la cabeza y el cuello del páncreas, a los que se adhiere. La longitud del duodeno es de 25 a 30 cm. Situación El duodeno ocupa una posición muy profunda en el abdo- men. Salvo la porción inmediata al píloro, que es intraperi- toneal, el duodeno está tapizado por delante por el peritoneo parietal posterior, lo que lo convierte en un órgano retro- peritoneal secundario. Se dispone por delante de los gran- des vasos prevertebrales (aorta abdominal y vena cava infe- rior), muy próximo a las vértebras lumbares. El hígado, el colon transverso y las asas intestinales lo cubren por delante. (^22) Duodeno, del griego dodeca dactulon = doce dedos, que es la longitud aproximada del mismo, medida en traveses de dedo. Una sonda introducida por la boca recorrería unos 40 cm desde los labios hasta el cardias o unos 45 cm desde las ventanas nasales. La intubación nasogástrica consiste en introducir una sonda por la nariz hasta pasar el cardias para poder llevar a cabo una aspiración del contenido del estómago en casos, por ejemplo, de intoxicación o de presencia de sangre. La mucosa del estómago puede observarse mediante gas- troscopia. Ésta consiste en introducir un tubo por la boca hasta llegar al estómago. Antes los tubos eran rígidos y provocaban grandes molestias. Ahora son de fibra de vidrio flexible, lo que ha facilitado y extendido su uso en el diagnóstico y la tera- péutica de enfermedades del estómago. Con el gastroscopio puede verse el origen de una hemorragia, e incluso el lugar de sangrado puede fotocoagularse con un láser incorporado. En casos de gastritis crónica (inflamación de la mucosa) puede atrofiarse la mucosa y dejar de producir el factor intrín- seco esencial para la absorción de la vitamina B 12 ; en estos casos, el paciente tiene una anemia perniciosa , ya que no puede absorber la vitamina B 12 , esencial para la diferenciación de los hematíes en la médula ósea. A los pacientes con cáncer de estómago sometidos a una resección total del órgano debe administrárseles vitamina B 12 en preparados inyectables. La úlcera gástrica es una de las enfermedades más fre- cuentes de nuestra civilización. Consiste en la formación de un cráter en la mucosa del estómago producido por un des- equilibrio entre la producción de moco y de ácido, con exce- siva formación de este último que acaba desintegrando la pared. La gran mayoría de las úlceras se producen por efecto de una bacteria ( Helicobacter pylori ); tienen, pues, un origen infeccioso. La infección altera el equilibrio de la mucosa dis- minuyendo su protección frente al ácido. El lugar más habi- tual de aparición es la curvatura menor y, especialmente, la incisura angular. Otras úlceras se producen por estrés o por toma de medicamentos. Si el cráter profundiza mucho puede llegar a alcanzar una arteria gástrica, perforarla ( perforación de estómago ) y dar lugar a una grave hemorragia interna que compromete la vida del paciente. Su aparición se caracteriza por un dolor súbito, de gran intensidad («como un cuchillo clavado»), en el epigastrio que va generando un cuadro de rigidez abdominal. Es una urgencia quirúrgica. Dado que el sistema parasimpático estimula la secreción gástrica, la vagotomía (sección del vago) fue utilizada como remedio terapéutico para curar la úlcera, dado que con ello se provoca una disminución de la producción de ácido. La estenosis hipertrófica del píloro es una anomalía congé- nita, más frecuente en varones, que se caracteriza por que las fibras circulares del esfínter pilórico están hipertrofiadas y reducen la luz del canal pilórico, obstruyendo el paso de ali- mentos. En estos casos, el lactante vomita y en el epigastrio se pueden observar ondas peristálticas que tratan de vencer la resistencia del esfínter. Se puede palpar una zona muy engro- sada del tamaño de una aceituna. La causa es desconocida y la solución es la cirugía. El cáncer de estómago es una de las causas más frecuen- tes de muerte por cáncer. Es más frecuente en el varón y está asociado a factores genéticos y alimentarios. La frecuencia varía entre las diversas poblaciones del mundo. La endoscopia es el mejor método de diagnóstico y permite tomar biopsias. La malignidad de este cáncer está asociada a la dificultad de realizar una extirpación completa de los numerosos ganglios linfáticos que drenan la pared gástrica. RECUADRO 7-14. Comentarios clínicos
PARTE I Anatomía descriptiva y funcional Se proyecta en la región umbilical, pero su situación pro- funda lo hace inaccesible a la palpación. Aunque está bas- tante fijo por el peritoneo y las vísceras vecinas, su posición puede ascender o descender ligeramente según la postura corporal. Forma Es clásico distinguir en el asa duodenal cuatro porcio- nes: superior, descendente, horizontal y ascendente (véase Fig. 7-54). La porción superior ( primera porción ) continúa al píloro, es oblicua hacia la derecha, hacia arriba y hacia atrás; se dispone normalmente a nivel de la vertiente anterior y de- recha de la vértebra L1. Los radiólogos denominan ampolla duodenal o bulbo duodenal a esta primera porción por el aspecto corto y abultado que tiene en las proyecciones radiológicas al paso del medio de contraste. La porción descendente ( segunda porción ) cae verti- calmente proyectándose hacia atrás sobre el flanco derecho de las vértebras lumbares, desde L1 a L4. La porción horizontal ( ter cera porción ) se dirige trans- versalmente hacia la izquierda a nivel de L3 o L4; es la más larga, y es algo cóncava hacia atrás por la relación íntima con los grandes vasos prevertebrales. La porción ascendente ( cuarta porción ) es la más corta; sube casi vertical hasta la altura de la vertiente izquierda de la vértebra L2, donde se continúa con la primera asa yeyunal; este asa forma con la porción ascendente un ángulo agudo abierto hacia abajo, el ángulo duodenoyeyunal. Este ángulo ocupa una posición relativamente fija debido al soporte que efectúa el músculo suspensorio del duodeno. El músculo suspensorio del duodeno ( músculo de Treitz^23 ) es un pequeño y complejo músculo digástrico ex- tendido desde el diafragma al ángulo duodenoyeyunal. La parte superior es estriada y va desde el pilar derecho del diafragma a la vaina conectiva del tronco celíaco; la parte inferior, de musculatura lisa, discurre desde esta vaina hasta el duodeno. Se piensa que la contracción de este músculo ensancha y corrige el acodamiento del ángulo duodenoye- yunal facilitando el tránsito digestivo. Las zonas acodadas de paso entre las distintas porcio- nes se denominan flexuras. Son especialmente marcadas la primera flexura duodenal (entre las porciones superior y descendente) y la segunda flexura duodenal (entre las porciones descendente y horizontal). Las acodaduras pue- den ser más o menos anguladas dando origen a distintas configuraciones duodenales: en forma de «U» (el descrito), de «C» o de «V». Estructura La estructura del duodeno se estudiará conjuntamente con la del yeyuno y el íleon (véase más adelante), pero es pre- ciso reseñar aquí algunos detalles singulares de la mucosa. (^23) Wendel Treitz (1819-1872), médico austríaco. Figura 7-54. Duodeno y páncreas, visión anterior. Porción superior Cuerpo del páncreas Cola del páncreas Cabeza del páncreas Porción descendente Porción ascendente Ángulo duodenoyeyunal Porción horizontal Vena mesentérica superior Arteria mesentérica superior Proceso unciforme
PARTE I Anatomía descriptiva y funcional anteroposterior. Tiene una coloración rosácea. Se distinguen en él cuatro partes, que son, de derecha a izquierda: cabeza, cuello, cuerpo y cola. La cabeza del páncreas es una porción ensanchada y voluminosa alojada en la concavidad del asa duodenal; se adhiere íntimamente a las porciones descendente y hori- zontal del duodeno. La zona inferior de la cabeza emite una pequeña prolongación, el proceso unciforme ( gancho del páncreas ), que está separado del resto del órgano por la incisura pancreática , punto de paso de los vasos mesen- téricos. En la zona superior de la cabeza se observan dos pequeños relieves en relación con la porción superior del duodeno: el tubérculo omental , por detrás del duodeno, y el tubérculo preduodenal. Son, en realidad, la conse- cuencia de un pequeño surco que excava el duodeno sobre el borde superior de la cabeza del páncreas. El cuello continúa la cabeza hacia el cuerpo del pán- creas , un segmento alargado dispuesto por delante de la columna lumbar que, finalmente, se estrecha sin límite preciso para formar la cola del páncreas , la cual contacta con el bazo. En conjunto, el páncreas presenta una cara anterior y una cara posterior separadas por dos bordes , superior e inferior ; este último tiende a ensancharse a nivel del cuerpo, deter- minando lo que se ha denominado cara inferior del cuerpo del páncreas^25. Estructura Como se ha mencionado anteriormente, el páncreas tiene un componente de secreción externa ( páncreas exocrino ) y otro de secreción interna ( páncreas endocrino ) (Fig. 7-57). Páncreas exocrino La porción exocrina del páncreas constituye la mayor parte del tejido pancreático; una cápsula conectiva muy fina y mal definida recubre el órgano y penetra en profundidad entre los lobulillos , cuy os contornos son visibles a sim- ple vista. Los lobulillos están formados por conjuntos de células secretoras agrupadas en formas sacciformes ( acinos pancreáticos ) alrededor de una luz central que se continúa con un conductillo intralobulillar; éstos van confluyendo en conductos interlobulillares más gruesos que drenan, final- mente, en dos grandes conductos excretores: los conductos pancreáticos principal y accesorio. El conducto pancreático principal ( conducto de Wir- sung^26 ) recorre el páncreas en toda su longitud, desde la (^25) El ensanchamiento del borde inferior a nivel del cuerpo ha hecho definir a los autores clásicos, y así lo recoge la Nómina Ana- tómica Internacional, que el páncreas tiene a nivel del cuerpo tres caras: anterosuperior, anteroinferior y posterior; y tres bordes: supe- rior, anterior e inferior. A nuestro criterio, éste es un exceso descrip- tivo innecesario que dificulta la comprensión de las relaciones del páncreas (véase Espacio retroperitoneal secundario ). (^26) Johan Georg Wirsung ( 160 0- 164 3), médico y anatomista alemán. cola a la cabeza, recibiendo numerosos conductos, por lo que va haciéndose más grueso (véase Fig. 7- 55 ). En la cabeza del páncreas se acoda ligeramente y se aproxima al colédoco, con el que, en la mayoría de los casos, termina uniéndose para desembocar conjuntamente en la ampolla de Vater de la papila duodenal mayor. Las fibras muscu- lares lisas que rodean el conducto se engruesan en su ter- minación formando el esfínter del conducto pancreá- tico , que es parte del complejo del esfínter de Oddi (véase Vías biliares ) (Fig. 7- 58 ). Con frecuencia, existe un con- ducto pancreático accesorio ( conducto de Santorini^27 ) (véase Fig. 7-55) que se origina en la parte inferior de la cabeza del páncreas, sube por delante del principal, al que se une por un conductillo colateral, y termina abriéndose (^27) Gian Domenico Santorini (1681-1737), médico y anatomista italiano; profesor de la Universidad de Padua, igual que Wirsung. Figura 7-58. Esquema del complejo esfinteriano de Oddi. Esfínter del colédoco Esfínter pancreático Esfínter común intraduodenal Papila duodenal mayor Ampolla hepatopancreática Figura 7-57. Estructura del páncreas mostrando un islote y un conjunto de acinos pancreáticos. Células beta (rosa pálido); células alfa (marrón claro); células delta (amarillas); células PP (verdes). Islote pancreático Conducto intralobular Célula acinosa Acinos pancreáticos
Aparato digestivo CAPÍTULO^7
al duodeno, por encima del principal, en la papila duode- nal menor. Las células secretoras de los acinos producen diariamente entre 1,5 y 2 L de jugo pancreático. Éste está formado por agua, bicarbonato (que neutraliza la acidez del jugo gástrico) e importantes enzimas digestivas: enzimas para las proteínas ( tripsina, quimotripsina y carboxilopeptidasa ), para las grasas ( lipasa pancreática y colesteroesterasa ) y para los hidratos de carbono ( amilasa pancreática ). Las enzimas son producidas por los acinos, y el agua y el bicarbonato por las células de los conductos. La secreción pancreática es estimulada por el sistema nervioso parasimpático y por las hormonas secretina y cole- cistoquinina del intestino. La secretina estimula, principal- mente, la producción de agua y bicarbonato. Como las enzimas proteolíticas podrían destruir el propio tejido que les produce, las células las segregan en formas inactivas: tripsinógeno, quimotripsinógeno y procarboxilopep- tidasa. Estos precursores se activan en la luz del duodeno por un mecanismo en cadena. El tripsinógeno es activado en tripsina por la hormona enterocinasa del intestino; luego la tripsina activa los otros precursores. Si las enzimas son activadas dentro del páncreas se pro- duce un cuadro muy grave denominado pancreatitis aguda , en el cual el tejido puede ser digerido en horas, provocando la muerte. Páncreas endocrino La porción endocrina del páncreas está formada por los islo- tes pancreáticos ( islotes de Langerhans^28 ), esenciales en la regulación del metabolismo de la glucosa. Son agrupaciones más o menos esféricas formadas por conjuntos celulares entremezclados en una red capilar (véase Fig. 7-57). Hay aproximadamente un millón de islotes (no más del 5 % de la masa total del órgano). Están formados por células alfa ( A ), que secretan el glucagón ; células beta ( B ), que secretan la insulina ; células delta ( D ), productoras de somatostatina , y, al menos, otro tipo celular que produce un polipéptido pancreático (PP). La insulina permite el almacenamiento y la utilización de la glucosa por las células del organismo; se une a un recep- tor de membrana que vuelve a las células permeables a la glucosa. La presencia de glucosa en sangre es el mecanismo básico que estimula la secreción de insulina. El glucagón tiene un efecto opuesto a la insulina, aumenta la cantidad de glucosa en sangre. La somastotatina tiene varios efectos: regula las otras dos hormonas (inhibe su secreción) y disminuye la actividad digestiva general (moti- lidad, secreción y absorción). Entre las estructuras parenquimatosas del páncreas hay una maraña de tejido conectivo, fibras musculares lisas, fibras nerviosas, neuronas parasimpáticas, vasos y cordones dispersos de células madre que sirven para la renovación de las poblaciones celulares de los acinos y de los islotes. (^28) Paul Langerhans (1847-1888), anatomista e histólogo alemán.
RELACIONES TOPOGRÁFICAS
Y COMPORTAMIENTO DEL PERITONEO
DEL COMPLEJO DUODENOPANCREÁTICO
Véase Espacio retroperitoneal. VASCULARIZACIÓN DEL COMPLEJO DUODENOPANCREÁTICO Arterias. Las arterias que irrigan el duodeno y el páncreas proceden de las arterias esplénica , gastroduodenal y mesentérica superior , las cuales establecen abundantes anastomosis alrededor del páncreas. El cuerpo y la cola del páncreas se vascularizan, principalmente, por ramas de la esplénica ( ramas pancreáticas , pancreática dorsal , pan- creática mayor y de la cola del páncreas ). La cabeza del páncreas y el duodeno se irrigan por ramas de la gastroduo- denal ( arterias supraduodenales superiores y retroduo- denales ) y de la mesentérica superior ( arterias pancreati- coduodenales inferiores ). Estos vasos se anastomosan por delante y por detrás de la cabeza del páncreas formando arcadas arteriales, y constituyen una importante unión entre el tronco celíaco y la arteria mesentérica superior. Venas. La sangre venosa del páncreas drena en la vena porta. Las venas pancreatoduodenales lo hacen en la mesentérica superior y las venas pancreáticas en la esplénica. Linfáticos. La linfa del duodeno y del páncreas es recogida por los ganglios linfáticos pancreatoduodenales ( supe- riores e inferiores ), pilóricos y pancreáticos ( superiores e inferiores ). Drenan linfa en los ganglios linfáticos celíacos y mesentéricos superiores. INERVACIÓN DEL COMPLEJO DUODENOPANCREÁTICO El duodeno y el páncreas reciben fibras simpáticas posgan- glionares procedentes del plexo celíaco y fibras parasimpá- ticas preganglionares del tronco vagal posterior. Alcanzan estos órganos mediante los plexos nerviosos periarteriales correspondientes. La inervación del duodeno es similar a la del yeyuno- íleon. La inervación del páncreas humano no es muy bien cono- cida. Las fibras simpáticas terminan en la pared de los vasos sanguíneos (vasomotoras) y en los acinos e islotes. Las fibras parasimpáticas preganglionares establecen sinapsis en micro- ganglios del interior del páncreas; las fibras posganglionares se distribuyen por los acinos y los islotes. La estimulación parasimpática estimula la secreción de jugo pancreático.
YEYUNO E ÍLEON
El yeyuno 29 y el íleon^30 constituyen la parte más extensa del intestino delgado, en la que tiene lugar gran parte de la (^29) Yeyuno, del latín jejunus = vacío. (^30) Íleon, del griego eilein = encorvar.
Aparato digestivo CAPÍTULO^7
La serosa es el peritoneo visceral que envuelve el tubo, con excepción de la mayor parte del duodeno, que es retro- peritoneal. La muscular está formada por un estrato superficial de fibras lisas longitudinales y un estrato profundo, y más grueso, de fibras circulares. La musculatura intestinal permite dos tipos fundamen- tales de movimientos: de mezcla y de propulsión:
- Los movimientos de mezcla ( o de segmentación ) son con- tracciones localizadas, concéntricas, y en intervalos, de la pared intestinal; en conjunto, confieren un aspecto segmentado a las asas intestinales. Estos movimientos fragmentan el quimo y facilitan la mezcla.
- Los movimientos de propulsión ( o peristálticos ) posibilitan el avance del quimo; son ondas de propulsión que se ori- ginan en cualquier punto y se mueven durante un corto trayecto, siempre en dirección distal. El anillo de constric- ción se desplaza hacia delante, quizá porque el plexo mien- térico que lo regula está «polarizado en dirección distal». La mucosa intestinal consta de un epitelio cilíndrico simple sustentado por una lámina propia de tejido conectivo y una muscularis mucosae organizada en dos estratos de fibras, uno externo longitudinal y otro interno circular. Si la mucosa fuese lisa, la superficie de absorción sería muy reducida a pesar de los varios metros de longitud del intestino. Con objeto de incrementar el área de absorción, la mucosa forma tres tipos de pliegues: circulares , vellosi- dades y microvellosidades. Los pliegues circulares se extienden perpendicularmente al eje del tubo intestinal y tienen un aspecto semilunar (véase Fig. 7-59). Se encuentran bien desarrollados en el duodeno, excepto en la primera porción, donde no exis- ten. Disminuyen de tamaño y de número en dirección al íleon terminal. Los pliegues circulares son permanentes y no desaparecen con la repleción intestinal como sucede con los pliegues gástricos. La muscularis mucosae penetra en su interior contribuyendo a su motilidad. Los pliegues circulares multiplican por tres la superficie de absorción. Las vellosidades intestinales (véase Fig. 7-60) son pro- yecciones digitiformes de hasta 1 mm de longitud que, en número de millones, revisten toda la mucosa intestinal y le dan un aspecto aterciopelado. Hacia el íleon disminuyen de tamaño y de número. Las vellosidades incrementan por diez la superficie de absorción. Las microvellosidades son formaciones microscópicas de la membrana apical de las células epiteliales del intes- tino (enterocitos), al que confieren un aspecto de ribete de cepillo. Las microvellosidades, en número de 2.000-3. por célula, multiplican por 20 la superficie de absorción. Entre las vellosidades hay millones de orificios de des- embocadura de glándulas intestinales ( glándulas de Lie- berkühn^31 ). Las vellosidades y las glándulas constituyen un complejo indisociable que se denomina complejo vello- sidad-glándula. En la mucosa del duodeno hay glándulas específicas ( glándulas duodenales o de Brunner ). Son ramificadas, invaden la submucosa y abundan especialmente en la mitad superior del duodeno. Segregan moco que pro- tege al duodeno del paso del jugo gástrico. La secreción intestinal está regulada por estímulos locales provocados por la presencia de quimo en el tubo intestinal. Las hormonas intestinales también contribuyen a la secreción. Complejo vellosidad-glándula intestinal. Las glándulas intestinales (Fig. 7-61) son unas depresiones no ramificadas que se extienden en profundidad hasta la muscularis mucosae. (^31) Johann Nathanael Lieberkühn (1711-1756), médico y anato- mista alemán. Figura 7-60. Esquema del complejo vellosidad-glándula intestinal del intestino delgado. Enterocito Quilífero Vénula Célula caliciforme Arteriola Glándula intestinal Célula enterocromafín Célula zimógena Figura 7-61. Sección de una glándula intestinal. 1: Enterocito. 2: Célula calciforme. Tinción tricrómica de Masson. Cortesía de los Drs. Berciano y Lafarga. 1 2
PARTE I Anatomía descriptiva y funcional Están formadas por un epitelio rodeado del tejido conectivo de la lámina propia. La vellosidad tiene una organización semejante pero invertida: cada vellosidad consta de un eje central de tejido conectivo rodeado de un epitelio cilíndrico. En el eje conectivo de la vellosidad se disponen arteriolas y vénulas, entre las que se establece una red capilar fenestrada que capta los productos alimenticios absorbidos en el epi- telio (Recuadro 7- 15 ). Un vaso quilífero central recoge específicamente las grasas y las transporta a la circulación linfática. Los vasos de la vellosidad están rodeados de una malla de fibras musculares lisas procedentes de la muscularis mucosae y de haces de fibras conectivas que anclan entre sí las láminas basales del epitelio, el endotelio y el perimisio. La contracción de estas fibras durante el proceso digestivo tiene un doble efecto: acorta y alarga las vellosidades aumen- tando el contacto con el quimo al tiempo que «exprime» los quilíferos en dirección a la corriente linfática intestinal (bomba de la vellosidad). La mucosa intestinal es también un órgano inmunitario secundario integrado en el sistema MALT (véase Sistema inmunitario ). En ella se encuentran células inmunitarias aisladas o agrupaciones foliculares que llegan a constituir hasta un 25 % de la mucosa. En la lámina propia hay numerosos linfocitos B y T, así como células plasmáticas y macrófagos. Entre las células epiteliales hay linfocitos T. Los folículos linfoides ocupan la lámina propia de la mucosa y, a veces, penetran en la submucosa. Están dispersos Regulación de la motilidad intestinal La musculatura del intestino delgado tiene una actividad tónica de base soportada por la actividad del plexo nervioso entérico. Las contracciones se producen con un ritmo autó- nomo que puede resultar influido por distintos factores: a) la distensión del duodeno por estímulo del quimo provoca un aumento de la motilidad; b) la distensión del estómago pro- voca, por vía nerviosa, un aumento de las contracciones intes- tinales peristálticas (reflejo gastroentérico); las hormonas serotonina y gastrina aumentan la motilidad, y la secretina (producida por las células S del duodeno en respuesta al jugo gástrico) y el glucagón, la disminuyen; c) el sistema nervioso central, a través del vegetativo, aumenta o disminuye la moti- lidad intestinal. El bloqueo del tránsito intestinal provoca un cuadro clínico denominado íleo (Recuadro 7-16). Diferentes tipos de células del complejo vellosidad-glándula a) En la vellosidad y en el resto del epitelio se encuentran, predominantemente, enterocitos o células cilíndricas de absorción , las cuales absorben los carbohidratos, los ami- noácidos y los ácidos grasos. Las microvellosidades de su extremo apical tienen enzimas que completan el proceso de digestión. Los enterocitos de las glándulas, además de absorber las moléculas alimenticias, segregan agua y elec- trólitos que circulan hacia la vellosidad, donde son reab- sorbidos; se establece, así, en el complejo una microcir- culación de líquido que coopera en la absorción del quimo. Aunque la mayoría de las sustancias pueden ser absorbi- das en cualquier porción del intestino delgado, algunas, como la vitamina B 12 , son absorbidas sólo en el íleon, y el ácido fólico y el hierro se absorben preferentemente en el duodeno. Este hecho debe tenerse presente cuando se requiere una resección extensa del intestino, pues la supresión del íleon dejaría al organismo sin vitamina B 12 , que, como hemos señalado anteriormente, es un factor imprescindible para la maduración de los eritrocitos. Entre los enterocitos se disponen, en intervalos, células caliciformes secretoras de mucina para proteger y lubri- ficar la mucosa. b) En las glándulas intestinales hay, además, otros tipos celu- lares: células zimógenas, células enteroendocrinas y célu- las madre. Las células zimógenas ( células de Paneth ) se encuentran en el fondo y segregan lisozima para regular la flora bacte- riana intestinal. Las células enterocromafines pertenecen al sistema APUD. Segregan diversas hormonas digestivas. Entre las principales se encuentran las células EC, que segregan serotonina (esti- mulante de la motilidad intestinal); las células G, que producen gastrina ; las células S, que sintetizan secretina (estimulante de la producción pancréatica de agua y bicarbonato); las célu- las D, productoras de somatostatina (inhibidora de las secre- ciones gástrica y pancreática), y las células I, que sintetizan colecistoquinina-pancreocimina (estimulante de las enzimas pancreáticas y la motilidad de la vesícula biliar). Los tumo- res de las células enterocromafines ( apudomas ) cursan con síntomas digestivos muy complejos a causa de la alteración de todas estas sustancias. Las células madre ocupan la mitad inferior de las glándulas. Son pluripotentes y muy proliferativas, y tienen la misión de renovar las células degeneradas de la vellosidad. Las células migran siguiendo la lámina basal epitelial desde la glándula a la pared de la vellosidad y se diferencian en los otros tipos celula- res. Gracias a estas células, el epitelio se renueva cada 3 o 5 días. El complejo glándula-vellosidad es un modelo de continuo desarrollo embrionario mantenido durante toda la vida, en el que, regulado por factores genéticos no bien conocidos, las células se dividen, migran, diferencian, ejercen su función y, finalmente, mueren. Microcirculación en la vellosidad intestinal En el eje conectivo de la vellosidad penetran una o varias arte- riolas procedentes del plexo submucoso, que se dirigen hacia el vértice. Una vénula recoge la sangre en dirección opuesta. En el vértice hay anastomosis arteriovenosas por las que la sangre puede eludir los capilares de la vellosidad en determinadas cir- cunstancias. La derivación de sangre arteriovenosa constituye, en algunas situaciones patológicas (p. ej., reducción del flujo arterial al intestino por shock ), un peligro para la vitalidad de la vellosidad al dejarla sin riego; en estos casos se producen problemas de absorción y atrofia de la mucosa. El riego sanguíneo aumenta mucho durante la absorción de alimentos debido a una vasodilatación. Esta vasodilatación es pro- vocada por la mayor actividad del órgano en respuesta a estímu- los nerviosos locales (plexos entéricos) y hormonales (gran parte de las hormonas peptídicas intestinales son vasodilatadoras). RECUADRO 7-15. Aspectos anatomofuncionales del intestino
