¡Descarga Epitelio y glándulas salivales y más Monografías, Ensayos en PDF de Anatomía solo en Docsity!
SISTEMA
DIGESTNOI:
CAVIDAD BUCAL Y
ESTRUCTURAS ASOCIADAS
FUNDAMENTOS DEL SISTEMA DIGESTIVO / 566
CAVIDAD BUCAL / 567
LIENGUA / 569
DIENTESY SUSTEJIDOS DE SOPORTE / 573
Esmalte/ 574 Cemento / 581 Dentina/ 582 Pulpa dental y cavidad pulpar central (cámara pulpar) / 583 Tejidos de soporte de los dientes/ 584
GLÁNDULAS SALIVALES / 585
Acinos secretores glandulares/ 585 Conductos salivales/ 590
■ FUNDAMENTOS DEL SISTEMA DIGESTIVO
El sistema digestivo es rá formado por el tubo digestivo y sus órga- nos asociados principales, a saber: la lengua, los d ienres, las glándu- las salivales, el páncreas, el hígado y la vesícula bi liar. Las pr incipales funciones de este sistema incluyen el rransporre de agua y al imenros ingeridos a rravés del tubo d igestivo; la secreción de líquidos, elec- cróliros y enzimas digesrivas; la diges ri ón y absorción de los pro- ductos digeridos, y la excreción de los derriros no digeribles. La luz del tub o digestivo es fí sica y funcionalmente ex- teñor al cuerp o.
Al pasar por el rubo digesrivo, los alimenros se degradan fís ica y químicamente para que los producros de esa degradación puedan ser
absor bidos por el cuerpo. Los diferentes segmen tos del tubo diges-
tivo es tán especializados morfológicamente para cumplir aspectos específicos de la d iges ri ón y la absorción. Cada día se ingieren alrededor de 2 L de agua y alimenros (fig. 16 -1 ). Después de la maceración, la humidificación y la forma- ción de un bolo alimenticio por acción de las esrrucruras de la cavi- d ad bucal y la secreción de las glándulas salivales, la comida pasa con
566
Glándulas salivales mayores/ 590 Saliva/ 591 Cuadro 16 -1 Correlación clínica: el fundamento genético del gusto/ 575 Cuadro 16 -2 Correlación clínica: clasificaciones de las denticiones permanente (secundaria) y decidual (primaria)/ 578 Cuadro 16 -3 Correlación clínica: caries dentales / 586 Cuadro 16 -4 Correlación clínica: tumores de las glándulas salivales/ 592
HISTOLOGÍA 101 / 594 8
rapidez a cravés de la faringe hasta el esófago. El paso rá pido d1e los al imentos por la faringe garantiza solo breves interrupciones de la vía aérea para que pueda pasar el aire. El movimiento de los al imentos a rravés del tubo digestivo es más lenco y se le agregan los jugos cfüges- rivos secrerados que pueden alcanzar cerca de 7 L al día. Durante el rránsiro de los alimentos a través d el es rómago y del intestino delgado se producen las principales modificaciones asociadas con la d iges ri ón, la solubilización y la absorción. La mayoría de esros líquidos y susran- cias nurritivas se absorben sobre rodo a rravés de la pared d el intes- tino delgado, pero una pequeña parre lo hace en el inresrino grueso (véase fig. 16-1 ). El alimento no digerido y orras sustancias d entro del rubo digestivo, como mucosidades, bacter ias, células descamad as y pigmenros biliares, se excretan en forma de sólidos (heces). La mucosa digestiva es la superficie a través de la cual la mayoría de las sustancias entran en el o rg anism o.
La mucosa digesriva desempeña numerosas funciones en su papel de mediadora entre el organismo y el ambiente. Escas funciones inclu- yen l as siguientes:
- Secreción. El revestimi ento del rubo digestivo secreta enzimas d igestivas, ácido clorhídrico, mucina y ant icuerpos en algunos sirios específicos.
lngesta 1200 ml de agua 800g de alimento
El intestino delgado absorbe 8500 ml
~ ,..,;;,,.--¡--S aliva 1500 ml
Excretado 100 ml de agua 50 g de sólido
pH 6.8-7.
Secreciones pancreáticas 1500 ml pH 8.0-8. Secreciones intestinales 1500 ml pH 7.8 -8.
FIGURA 16 - 1. El tubo digestivo y su función en la secreción y la absorción de líquidos. En este diagrama se muestran las regiones del tubo digestivo junto con sus glándulas exocrinas asociadas, que contribuyen a la secreción de jugos digestivos. Casi toda la absorción de líquidos, electrólitos y sustancias nutritivas se produce en el intes- tino delgado.
- Absorción. El epirelio de la mucosa absorbe sustraros merabólicos (p. ej., los productos de degradación de la digestión), así como vicaminas, agua, elecuóli cos, materiales reciclables (p. ej., compo- nentes biliares y colesterol) y otras sustancias esenciales para las funciones del organismo.
- Barrera. La mucosa sirve como una barrera para impedir la entrada de sustancias nocivas, ancígenos y microorganismos patógenos.
- Protección inmunitaria. El tejido linfático dentro de la mucosa actúa como la primera línea de defensa inmun itaria del cuerpo.
Las funciones mencionadas en esca lista se comentan al inicio del capírulo siguiente. En esca obra, el rema del sistema digestivo se encuentra distribuido en eres capítulos que se ocupan, respectiva- mente, de la cavidad bucal y la faringe (esce capírulo}; el esófago y el rubo digestivo (cap. 17); y el hígado, la vesícula biliar y el páncreas (cap. 18).
■ CAVIDAD BUCAL
La cavidad bucal consiste en una serie de estructuras que inclu- yen la lengua , lo s dientes y sus medios de soporte (periodonto ), las glándulas sa li va les mayores y menores y la s amígdalas. La cavidad bucal se divide en un vescíbulo y la cavidad bucal pro- piamente d icha. El vestíbulo es el espacio que hay entre los labios, las mejillas y los dientes. La cavidad bucal propiamente dicha se ubica detrás de los dientes y sus otros límites son los siguientes: hacia arriba el paladar duro y el paladar blando; hacia abajo la lengua y el piso de la boca, hacia atrás la entrada a la bucofarin ge. Cada una de las eres glándulas salivales mayores es una escruc- rura par; es cas glándulas son las siguientes:
- Glándula parótida, que es la más grande de las eres y esrá ubi- cada en la región infraremporal (parocidomasererina) de La ca- beza. Su conducto excretor, el conducto parotídeo (de $censen), desemboca en la papila parótida, una pequeña em inencia de la mucosa yugal ubicada frente al segundo mo lar superior.
- Glándula submandibular, que se encuentra localizada en el trián- gulo submandibular del cue llo. Su conducto excretor, el con- ducto submandibular (de Wharron), desemboca en una pequeña prominencia carnosa (la carúncula sublingual) a cada lado del freni llo lingual en el piso de la cavidad bucal.
- Glándula sublingual, que está ubicada bajo la lengua, en los pl iegues sublinguales del piso de la cavidad bucal. Tiene varios conductos excretores pequeños; algunos se unen al conducto submandibular y otros desembocan de forma independieme en la cavidad bucal.
Las glándulas parótida y submandibular tienen conductos rela- tivamente largos que se extienden desde la porción secretora .de la glándula hasra la cavidad bucal. Los conduccos de la sublingual son relativamente corros. Las glándulas salivales menores se encuentran en la sub mu- cosa de la cavidad bucal. Desembocan direccan1ente en la cavidad a través de conductos corcos y se denominan de acuerdo con su ubicación (glándulas bucal, lab ial , lingual y palatina). Las amígdalas son cúmulos de nódulos linfáticos que se congre- gan alrededor del istmo de las fauces, en la bucofaringe y en la nasofaringe. El rejido linfático está organizado en un anillo amigdalina (de Wal- deyer), de prorección inmuniraria, ubicado en la región anatómica inicial compartida por los sistemas digestivo y respiratorio. Este re- j ido linfático rodea los orificios posteriores de las cavidades bucal y nasal, y contiene cúmulos de nódulos linF.í ci cos que comprenden las siguientes esuucmras:
- Amígdalas palatinas, o simplemente amígdalas, que se encuen- tran a cada lado de la entrada de la bucofaringe, entre los arcos palarogloso y palarofaríngeo.
- Amígdalas tubáricas, localizadas en las paredes la rerales de La na- sofuringe, posteriores a la desembocadura de las trompas auditivas.
- Amígdalas faríngeas o adenoides, que se ubican en el techo de la nasofaringe.
- Amígdalas linguales, que están en la superficie dorsal de la base de la lengua.
La cavidad bucal está revestida por una mucosa masticatoria, una mucosa de revestimiento y una mucosa especializada. La mucosa masticatoria se encuentra en las encías y el paladar duro (fig. 16-2). Posee un epitelio plano estratificado queratinizado y, en algunas regiones, paraqueratinizado. El epitel io paraqueratin izado
567
(") ~ ::r e 6
(") ~ ~ o ClJ e ~ r
antieméticos, medicamentos contra la disfunción eréctil y los hormona les están disponibles como formulaciones trans- mucosas bucales. Algunos de estos fármacos se administran por colocación debajo de la lengua (administración sublin• gual ); otros se administran por colocación entre la mejilla y la encía (administración bucal). Bajo la mucosa de revestimiento, hay una submucosa bien de- finida, salvo en la superficie ventral de la lengua. Esca capa con- tiene bandas amp lias y elásticas de fibras de colágeno que unen la mucosa al músculo subyacente; también contiene las múltiples glándulas salivales menores de los labios, la lengua y las mej illas. A veces se encuentran glándulas sebáceas no asociadas con un folículo piloso en la submucosa justo al lado de los ángul os labiales y en .las mej illas, frenre a los molares. Se aprecian a simple visea y se llaman gránulos de Fordyce. La submucosa contiene los vasos san- guíneos y los nervios de mayor calibre, así como vasos linfáticos que forman las redes neurovasculares subepireliales de la lámina propia en coda la cavidad bucal. La mucosa especializada está relacionada con el sentido del gusro y se encuentra restringida a la superficie dorsal de la lengua. Conciene papil as y botones gustativos responsables de generar la sensación gustativa mediante estímul os químicos. La mucosa bucal forma una barrera protectora importante entre el medio externo de la cavidad bucal y e l medio interno de los tejidos circundantes. Es resistente a los gérmenes patógenos que entran en la cavidad bucal y a los microor• ganismos nativos que residen a llí en forma de flora micro• biana. Las cé lulas epite liales, los neu trófilos migratorios y la saliva contribuyen a mantener la sa lud de la cavidad bucal, asi como la protección de la mucosa buca l contra infeccio• nes por bacterias, hongos y virus. Los mecanismos protec- tores incluyen varios péptidos antimicrobianos salivales, las
defensinas ~ expresadas en el epitelio, las defensinas a ex•
presadas en los neutrófi los y la inmunoglobulina A secretora (slgA). Sin embargo, en las personas que padecen inmunode- ficiencia o están sometidas a tratamiento con antibióticos, en quienes e l equi librio entre los microorganismos patógenos y los mecanismos de protección se encuentra a lterado, las in• fecci ones bucales son bastante frecuentes.
■ LENGUA
La lengua es un órgano muscular que se proyec ta dentro de la ca - vidad bucal desde su superficie inferior. Los músculos linguales (los músculos de la lengua) son ramo extrínsecos (con un punto de inserción fuera de la lengua) como intrínsecos (confinados por completo dentro de.! órgano, sin inserción externa). El músculo es - triado de la lengua está organizado en fascículos que, por lo general, se disponen en tres planos más o menos perpendiculares entre sí. Esta d istribución de las fibras musculares permite una enorme Ae - xibilidad y precisión en los movimientos de la lengua, que son esenciales para el habla humana, así como para su función en la digestión y en la deglución. Esta forma de organización muscular es exclusiva de la lengua, lo que permite su fácil identificación como músculo lingual. Entre los grupos de fibras musculares hay cantida- des variabl es de tejido adiposo. La superficie dorsal de la lengua se di vi de anatómicamente por una depresión en forma de "V", el surco terminal, en dos tercios anteriores y un tercio posterior (fig. 16-4). El vértice de la "V" apunta hacia atrás y es el sitio donde está el foramen ciego, un re - manente del sirio desde el cual se produjo una evaginación de l piso de la faringe embrionaria para formar la glándula tiroides.
\ ~
g aRílas fungiforrmes
s
FIGURA 16-4. Lengua humana. Las papilas caliciformes se dis- ponen en una configuración en "V" que separa los dos tercios an- teriores del tercio posterior de la lengua. Las papilas fungiformes y filiformes están en la parte anterior de la superficie dorsal de la lengua. El contorno irregular de la superficie del tercio posterior de la len- gua se debe a las amígdalas linguales. Las amígdalas pa latinas están en el limite entre la cavidad bucal y la faringe.
La supeñicie dorsal de la lengua se encuentra cubierta de papilas. Numerosas irregularidades mucosas y prominencias llamadas papi• las linguales cubren la superficie dorsal de la lengua por de.lame del surco terminal. Las papilas linguales y sus bocones gustativos asociados constituyen la mucosa especializada de la cavidad bucal. Exisren cuatro tipos de papilas: filiformes, fungiformes, caliciformes y fol iadas.
- Papilas filiformes. Son las más pequeñas y abundantes en los humano s. Son proyecciones de rejido conjuntivo, cónicas, alar- gadas, revestidas por un epitelio plano esrratificado muy quera- tinizado (fig. 16-5a y lám. 49, p. 598). Este epitel io no contiene botones gustativos. La función de las papilas es solo mecánica. Las papilas filiformes se distribuyen sobre roda la superficie dor- sal anterior de la lengua, con sus extremos apuntando hacia a rrás. Parecen formar filas que divergen hacia la izquierda y derecha de la línea media y son paralelas a los brazos de.l surco terminal.
- Papilas fungiformes. Como su nombre lo indica, son proyec- ciones en forma de hongo situadas en la superficie dorsal <le la lengua (fig. J6-5b). Se proyectan más arriba que las papilas filifor- mes, entre las que se encuentran dispersas, y se ven a simple vista como pequeñas manchas (véanse fig. 16-4 y lám. 50, p. 600). Tienen la rendencia a ser más abundantes cerca de la puma de la
569
C') ~ =r e 6
r m z G) $
570
: {!J z w _J
Papilas foliadas
ilas fungiform es
FIGURA 16 - 5. Papil as linguales. a. Desde un punto de vista estructural, las papilas filiformes son proyecciones cónicas del epitelio curva- das hacia atrás. Estas papilas no poseen botones gustativos y se componen de epitelio plano estratificado queratinizado. 45 X. b. Las papilas fungiformes son protuberancias un poco redondas que se distribuyen entre las papilas filiformes. Un tejido conjuntivo muy vascularizado forma el centro de la papila fungiforme y se proyecta hacia la base del epitelio superficia l. Debido a la penetración profunda del tejido conjuntivo en el epitelio {flechas) y a la gran delgadez de la superficie queratinizada, las papilas fungiformes se observan como pequeños puntos rojos cuando la superficie dorsal de la lengua se examina a simple vista. 45 X. c. En un corte, las papilas foliadas pueden distinguirse de las fungiformes porque aparecen distribuidas en hileras y separadas por hendiduras profundas {flechas). Las papilas foliadas están revestidas por un epitelio plano estratificado no queratinizado que contiene abundantes botones gustativos en sus superficies laterales. El epitelio superfi cia l libre de cada pap ila es grueso y tiene varias papilas de tejido conjuntivo secundario que se proyectan dentro de su superficie inferior. El tejido conjunti vo dentro y debajo de las papilas foliadas contiene glándulas serosas (de Von Ebner), cuyos conductos excretores desembocan en las hendiduras interpapilares. 45 X. d. Las papilas ca li ciformes es tán revestidas por un epitelio plano estratificado que puede estar un poco queratinizado. Cada una es tá rodeada por un surco o hendidura. En las paredes papilares laterales hay muchos botones gustativos. La superficie dorsal de la papila es lisa. El surco profundo que rodea a las papilas caliciformes y la presencia de botones gustativos en las paredes laterales, y no en su superficie li bre, son las características que las distinguen de las papilas fungiformes. El tejido conjuntivo cercano a las papilas caliciformes también con- tiene numerosas glándulas de tipo seroso que desembocan, a través de conductos, en el fondo de los surcos. 25 X.
lengua. En el epitelio plano estra ti ficado de la superficie dorsal de estas papi las se encuentran los botones gustativos.
- P.apilas calíciformes. Son estructuras grandes en forma de cúpula que se encuentran en la mucosa, justo por delante d el surco ter- m inal (véase fig. 16-4). La lengua humana tiene 8-1 2 de escas pa- P ilas. Cada papila está rod eada por un surco profundo revesti do por epice.lio plano estratificado que co nt iene numerosos botones g uscaci vos (fig. 16-Sd). Los co nduct os de las glándulas salívales linguales (de Von Ebner} vacían su secreción serosa en la base de l os surcos. Se supone que esca secreci ón expulsa el material acumulado en los surcos para que los botones gustativos puedan responder con rapid ez a los esrímulos cambiances.
- Papilas foliadas. Consisten en crestas bajas, paralelas, separa - das por hendiduras profundas de la mucosa (véanse fig. 16- Sc y lám. 50, p. 600) alinead as en ángulo recto con respecto al eje longitudinal de la lengua. Se l ocalizan en los bord es laterales de la lengua. En los adultos mayores, las papilas fo l iadas pueden ser irreconocibles; en las personas más jóvenes se
descubren con facilidad en la superficie latera l de la len- gua y contienen muchos botones gustativos en el epitelio de las paredes enfrentadas de papi las contiguas ( véase fig. 16-4). En las hendiduras desembocan glándu las sero- sas pequeñas. En al gunos animales, como el conejo, las papilas foliadas constituyen el sitio principal de congrega- ción de los botones gustativos. La superficie dorsal de la base de la lengua exh ibe protuberancias
redondas que indican la presencia de las amígdalas linguales en la
l ámina propia (véase fig. 16-4). Los botones gustativos se lo ca li za n en la s papilas fun gifo rimes ,
caliciformes y foliadas.
En l os cortes histológi cos, los botones gustativos se ven como escrucruras ovalad as pál i das que se extienden a través de todo el espesor del epi tel io (fig. 16-6). El orificio pequeño en la superfi- cie epitelial, a la altura del vé rtice del bocón, recibe el nombre de poro gustativo.
572
: <.!J z w _J
~... V, w S o e( ~ w !;; ¡;; U) ...
9 .E
a.
e( (.)
transmembrana in dividual acoplada a su propia proteína G. Des- pués de la activación del receptor por la sustancia sáp ida, la pro- reína G estimula a la enzima fosfolipasa C, lo que conduce a un aumento en la producción intracelular de inosítol 1,4,5-tñfosfato ( IP 3 ), una segunda molécula mensajera. El IP 3 , a su vez, activa canales de Na• específicos del gusto que permi ten la entrada de iones Na + que despolarizan la célula neuroep irelial. La des- polar ización de la membrana plasmática d etermina la apertura de canales de Ca^2 • activados por voltaje en las células neuroepi-
teliales. El aumento de la concentración de Caz+ intracelular, ya
sea por su influencia extracelular {el efecto de la despolarización) o su liberación desde los depósitos i nuace lulares {por estimula- ción directa del IP 3 ), pro d uce la liberación de moléculas de neu- rotransmisores que generan impulsos nerviosos a lo largo de las fibras nerviosas aferentes gus ta tivas (fig.! 6-7a).
- Los receptores del sabor dulce tamb ién son receptores aco-
plados a proteínas G. A diferencia de los receptores del sabor
amargo, tienen d os subunidades de proteína, T1R2 y T1R3. Las sustanc ias dulces uni das a esros receprores activan la misma cas- cada de reacciones d el sistema de segundos mensajeros que los receptores del sabor amargo (véase fig. !6-7a).
- El sabor umami está vinculado con ciertos aminoácidos (p. ej., L- glutamato, aspart ato y compuestos relacionados) y es habitual en espárragos, toma res, quesos y carne. Los receptores del sabor u.mami son muy sim ilares a los receptores del sabor dulce; tam -
Amargo Dulce Umami
R eceptor ♦ 1 11 d e l g u sto Prot eína G !¡~ Condu cto d e Na• , 1 e spec ífico d e l gusto ~ O '._ , ®e-® o ·~ ºº <® : ~ a• p :i ~ (® Depósitos
bién se componen de d os subunidades. Una su b unid ad, la T1R3, es idéncica a la homónima del receptor del sabor d ulce, pero una segunda subunidad formada por la proteína T1R1 es exclu- siva d e los receptores d e sabor umami (véase fig. !6-7a). El pro- ceso de uansducción es idéntico al descrito ames para las vías del sabor an1argo. El g l utama ro monosódico, que se añade a m u chos alimentos para realzar su sabor {y el ingredi ente pr incipal de la salsa de soya [soja]), estimula los receptores de sabor umami.
El mecanismo de la transd ucción puede ser similar en varios
sabores {amargo o dulce), pero es importante recordar que las cé- lulas neuroepi teliales solo expresan selectivamente una clase de pro- reínas receptoras. Por lo ramo, los mensajes acerca de lo amargo o lo dulce de los alimentos se uansfieren al sistema nervioso central a lo largo de diferentes fibras nerviosas. Los iones sodio e hidrógeno, que son responsables de los sa-
bores salado y ácido , respectivamente, actúan de forma directa
sobre los canales iónicos. Los mecanismos d e transmisión de señales, en el caso de los sabores ácido o salad o, son semejances a otros mecanismos de señalización localizad os en la sinapsis y las uniones neuromusculares.
- El sabor ácido es generado por los protones H + que se forman por la h idrólisis de los compuestos ácidos. El H+ bloquea pri- mero los canales de K• que se encargan de generar el potencial
Ácido Salado
j ~eCa^2 • Vesículsinápticasas Vesículassinápticas
(^0) º º 0 Ca 2 ; (^) B Ca ººº^2 \º
0 ~ o
0 ° o . ºo
Vesículas sinápticas
(
y
.... ..:-:·. :. a
~ - Fibra nerviosa ' aferente gustativa
: }s_u stancia s ra p1das a
0 ca2+
m
Con d u cto d e Ca 2 ... a ctivado po r vo ltá ge
:i,<º:
¡ .... ::,~-~
y
....
....
~
b
Cond ucto d e Na• se n sible a la á m ilo rid a
0 Na•
m
:.:,(..,
¡ .... (^) :.:,:¡..,
y
....
C on ducto de Na • s en s ible a l voltaje
e
FIGURA 16 -7. Diagrama de los receptores del gusto y su mecanismo de transmísíón de señales. a. En este diagrama se muestra el meca- nismo de transmisión de señales de los receptores del gusto para los sabores amargo. dulce y umami en las células neuroepiteli ales. Estas células expresan de manera se lectiva solo una clase de receptor de proteínas; por razones didácticas. los tres receptores se ilustran en una membrana celular apical. Véase el texto para más detalles. /P 2 , inositol-1 ,4-difosfato; JP 3 • inositol 1.4,5-trifosfato; PLC, fosfolipasa C. b. El mecanismo de trans- misión de seña les en el estímulo ácido es generado por protones H+ que bloquean principalmente los canales de K+. los protones H+ entran en la célula a través de canales de Na• sensibles a la am il orida y a través de cana les de H+ específicos del gusto {P KD1l3 y PKD2 l 1) que se expresan exclusivamente en las células que intervienen en la transducción del sabor ácido. c. El gusto salado proviene de los iones Na+ que se introducen en las células neuroepiteliales a través de canales de Na • sensibles a la amilorida. El Na + intracelular causa una despolarización de la membrana y la activación de más canales de Na + y Ca^2 • sens ibles al voltaje. la liberación mediada por calcio de los neurotransmisores contenidos en la vesícula sináptica produce la estimulación de la fibra nerviosa gustativa.
de membrana celular que causa su despolarización. Además, los protones H+ encran en la célula a través de canales de Na• sensibles a la amilorida y a través de canales de especificación llamad os PKD1L3 y PKD2LJ, que se encuencran en las células n.euroepiteliales dedicad as de forma exclusiva a la transducción del sabor ácido. La en trada de H+ en la célula receptora activa los canales de ca^2 • sensibles al voltaje. La entrada del Ca2+ desencadena la migración de las vesículas sinápcicas, su fusión y
la liberación del transmisor, lo cual provoca la generación de
potenciales de acción en fibras nerviosas sensorial es conti- guas (fig. 16-7b).
- El gusto de lo salado que estimula la sal de mesa (NaCI) de- riva, en esencia, del gusto de los iones de so dio. El Na+ entra en las células neuroepice li ales a través de los canales específicos de Na• sensibles a la amílorída (los mismos involucrad os en la t~ansmisión del sabor áci do). Escos canales son diferences de l os de Na+ sensibles al voltaje que generan potenciales de acción en las células nerviosas o musculares. La encrada de Na+ en la célula receptora causa una despolarización de su membrana y
la ac tivación de más canales de Na• y canales de Ca^2 • sensibles
al voltaje. Como ya se describió, el ingreso de Ca2+ desencadena
la migración de las vesículas sináp ticas y la liberación del neuro-
uansm isor concenido en ellas, lo que provoca la estimulación de las fibras nerviosas gustativas (fig. 16-7c).
Alguna s de las regione s de la lengua re sponden más a cierto s sabo res que otras.
En general, los bocones gustat ivos en la puma de la lengua detec - tan esámulos dulces; los de los lados y hacia atrás de la punta, los estímulos salados; y los que están un poco más posterolacerales, los ác idos. Los bocones gusta tivos en las papilas caliciformes detec - tan los estímulos amargo y umam i. Sin embargo, algunos es- tudios con estimulación térmica de la lengua han demostrado que l os mapas clásicos de sabor que hemos descrito constitu- yen una simplificación de la distribución de los receptores del gusto. En toda la lengua hay sensibilidad para todas las cali- dades de sabores, pero algunas regiones responden más a ciertos sabores que otras (cuadro 16-1 ).
La s amíg dala s lingu ale s son cúmulo s de tejido linfático ubica - das en la base de la lengua.
Las amígdalas línguales es tán situad as en la lám ina propia de la raíz o base de la lengua. Se ubican detrás del surco terminal (véase fig. 16 -4). Las amígdalas linguales contienen tejido linfático difuso con nódulos li nfáticos q ue con tienen ceneros germinativos. Escas es - tructuras se describen en el capítulo 14, Sistema inmunitario y tejiaos
y órganos linfiíricos.
Las criptas epitel iales se invaginan con frecuencia en la amíg- dala lingual. Sin embargo, la estructura d el epitelio puede ser difíci l de distinguir debido a la gran cantidad de linfocitos que generalmente la invaden. Encre los nódulos, el epitel io lingual tiene las caracceríscicas del epi telio de revescimienco. Las glándu las salivales linguales mucosas pueden verse de ntro de la amígdala lin- gual y pueden extenderse al interior del tejido muscular de la base de la lengua.
La inervación complej a de la len gua está dada por ne rvios cra-
ne ales y el sistem a ne rvioso aut ónomo.
- La sensibilidad general de los dos tercios an teriores de la lengua (po r delance del surco terminal) es transmitida por el ramo man - dibular del nervio trigémino (NC V). La sensibi lidad general del tercio posterior es transmitida por el nervio glosofaringeo (NC IX) y por el nervio vago (NC X).
- La sensibilidad gustativa es transmiti da por la cuerda del tím - pano , un ramo d el nervio facial (NC VII) por delante del surco
term inal, y por los nervios glosofaríngeo (NC IX) y vago (NC X) por det rás de dicho surco.
- La inervación motora para los múscul os de la lengua está dada por el nervio hipogloso (NC )UJ).
- La inervación vascular y glandular es tá a cargo de los nervios simpático y parasimpático. Es tos nervios inervan los vasos san- guíneos y las pequeñas glándulas sal ivales linguales. En la lengua suele haber células ganglionares. Estas son neuronas posganglio- nares parasimpáticas que inervan las glándulas salivales menores linguales. Los cuerpos celulares de l as neuronas postsinápticas simpáticas están localizados en el ganglio cervica l superior.
■ DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOPORTE
Los dientes son un componente importante de la cavidad bucal y son indispensables en el comienzo del proceso digestivo. Estos están incluidos y fijados en los procesos alveolares del maxilar y la mandí- bula. Los niños tienen 1O dientes deciduales (primarios o de leche) distribuidos de la siguiente manera en cada bemiarco dencal:
- Un incisivo medial (central), el pr imer diente que brota (por lo regular en la mandíbula) más o menos a los 6 meses de edad (en algunos niños el pr imer dien te puede no emerger hasta los 12 o 13 meses de edad).
- Un incisivo lateral, que brota alrededor de los 8 meses.
- Un canino , cuya erupción se produce hasta los 15 meses.
- Dos molares: el pri mero broca entre los 1O y 19 meses y el segundo entre los 20 y 3 1 meses.
Durante un período de varios años, que suele comenzar más o menos a los 6 años de edad y terminar entre los 12 o 13 años, los dientes deciduales son reemplazados de forma gradual por 16 dientes permanentes (secundarios) en cada maxilar (cuadro 16-2, p. 578). Cada lado de los maxilares superior e inferior consta de lo siguiente:
- Un incisivo medial ( centra l), que emerge a los 7 u 8 años de edad.
- Un incisivo lateral, que broca encre los 8 y 9 años de edad.
- Un canino, cuya erupción ocurre entre los I O y 12 años de edad.
- Dos premolares, que emergen encre los 1O y 12 años.
- Tres molares, que brotan en diferentes momentos; el primer molar suele aparecer a los 6 años de edad, el segundo en los primeros años de la adolescencia y el tercero (muela del juicío) durante la adolescencia tardía o a parcir de los 20 años de edad.
Los incisivos, l os caninos y los premolares tienen solo una raíz, excepto el primer premolar de los maxilares que tiene doble raíz:. Los molares tienen dos raíces (mandíbula) o tres (maxilar) y, en raras ocasiones, cuatro raíces. No obstante, todos los die nces tienen la misma esrructura básica. Los diente s están compue sto s por varias cap as de tejido s espe- ciali za do s. Los eres tejid os especializados q ue conforman los d ie nces son:
- Esmalte, una capa delgada, dura y translúcida de tejido min era-
lizado ace lular que cubre la corona d el diente.
- Dentina, el tejido dental más abundan ce; está situada debajo del esmalte en la corona y el cemento en la raíz. Su estructura tubu- lar única y su composición bioquímica sostienen el esmalte, más rígido, y el cemento que recubre la superficie del diente.
- Cemento, una capa delgad a, amarilla pál ida, de tejido calcifi- cado similar al hueso que cubre la dentina de la raíz de los d i en - tes. El cemento es más suave y más permeable que la dentina y se elimina con facil idad por ab ras ión cuando la superficie de la raíz está expuesta al ambiente de la cavidad bucal.
573
("') ~ =r e 6
o m z -l m C/) -< C/) e C/) -l m c..... o oC/) o m C/) o) o
:o
-l m
El sentido general del gusto y la capacidad de percibir sabores específicos están determinados genéticamente. Los estudios rea li zados en grandes poblaciones demuestran que las va- riaciones del gusto son frecuentes. Alrededor del 25% de la población tiene más pap il as linguales de lo normal y una gran densidad de botones gustativos; a e ll os se les conoce como "superdegustadores·: Muy pocos dentro de este grupo, como los catadores de vino, brandy, café o té, tienen prodigiosas facultades de discriminación y memoria de los sabores. Estas personas se caracteri zan por su extrema sensibilidad a la fe- niltiocarbamida (PTC, phenylthiocarbamide) y su derivado, el 6-N-propiltiouracil o (PROP, propylthiouracin; perciben un sabor muy amargo cuando se coloca una gota de solución de PTC/ PROP en la punta de su lengua. En el otro extremo del es- pectro (a lrededor del 25% de la población) están las personas conocidas como " no degustadores ·; que tienen menos papilas linguales de lo normal y una densidad muy baja de botones gustat ivos. Cuando se someten a la prueba con solución de PT C/PROP, estas personas no detectan el sabor amargo. Muchas alteraciones cl ínicas pueden influ ir en la percep- dón de los sabores. Estas incluyen les iones en los nervios que transmiten la sensibilidad gustativa hacia el sistema
~lll ¡l -
(
~rr
FIGURA 16-9. Diagrama de la estructura y organización bási• cas de los bastones de esmalte. El bastón de esmalte es una es- tructura delgada que se extiende desde la unión amelodentinaria hasta la superficie del esmalte. Los bastones son más largos ahí donde el esmalte es más grueso, en el vértice de la corona, donde miden hasta 2 000 ~ITTl de longitud. En corte transversal, los bastones tienen una forma semejante al ojo de una cerradura. La parte superior (más dil a- tada) del bastón se llama cabeza y está orientada hacia arriba; la parte inferior (llamada cola) está orientada hacia abajo. En la cabeza, la ma- yoría de los bastones de hidroxiapatita tienen una disposición para lela al eje longitudinal del bastón. Dentro de la cola, los bastones están orientados de forma más oblicua.
nervioso central, inflamación de la cavidad bucal, anomalías de la mucosa (incluida la inflamación de la mucosa lingual inducida por radiación), deficiencias nutricionales, enferme- dades endocrinas (como diabetes mellitus, hipogonadismo y seudohipoparatiroidismo) y fluctuaciones hormonales durante la menstruación y el embarazo. Algunas alteraciones genéti· cas poco frecuentes también afectan la sensibilidad gustat iva. La disautonomía familiar de tipo 1 (síndrome de Riley-Day) causa hipogeusia grave (dism inuc ión de la capacidad para detectar sabores) deb ido a la ausencia de desarrollo de las pa- p il as fungiformes y botones gustativos. Esta neuropatfa autó- noma sensiti va es una afección autosómica recesiva causada por una mutación en el gen OYS (también conocido como el gen IKBKAP) localizado en el cromosoma 9. Además de hipogeusia, estas personas presentan otros síntomas relacio- nados con defectos embrionarios en los sistemas nerviosos periférico y autónomo, como lagrimeo dism inuido, termorre- gulación defectuosa, hipotensión ortostát ica, sudoración ex- cesiva, pérdida de la sensibilidad al do lor y la temperatura, as! como ausencia de reflejos. Se ha desarrollado una prueba que detecta la mutac ión en el gen DYS que puede ser ut il izada para confirmar el diagnóstico de disautonomia famil iar.
en el agua potable, pastas dentales, suplementos vitamí n icos pediátricos y enjuagues bucales reduce de forma significativa la incidencia de la caries dental (cuadro 16-3, p. 586).
El esmalte es producido por los ameloblastos del órgano ada •
mantino (del esmalte), y la dentina por los odontoblastos que
derivan de las crestas neurales del mesénquima contiguo. El órgano adamantino es una formaci ón epi teli al que deriva de células epiteliales ectodérmicas de la cavidad bucal. El i nicio del desarroll o dental está marcado por la proliferación del epitel io bucal para formar una banda de tejido celular en forma de herradura, lla- mada lámina dental, en el mesénqui ma contiguo donde se desarro- llarán el maxilar y la mandíbul a. En el sirio de cada fururo diente, hay una mayor prol iferación de célul as surgidas en la lámina dental, que produce un broce celular redondeado, uno para cada diente, que se proyecta en el tejido mesenquimatoso subyacente. Este bro ce, co- nocido como etapa de yema, representa el órgano adamantino ini- cial (fig. 16-11 a). Poco a poco, la masa ce lular redondeada aumenta de tamaño y luego desarrolla una concavidad en el lado opuesto al de su origen en la lámina dental; esro se conoce como etapa de casquete (fig. 16-11 b). Su crecimiento y desarrollo ulreriores llevan a la etapa de campana (figs. 16- 1 lc y d). En esca etapa el órgano adamantino posee cuatro capas celulares identificables:
- Epitelio externo del esmalte, compuesto por una capa celular que forma la superficie convexa.
- Epitelio interno del esmalte, formado por una capa celular
que da l ugar a la superficie cóncava.
- Estrato intermedio , una capa celular que aparece por dentro del epi telio interno del esmalre.
- Retículo estrellado, compuesto por cé lulas que ri enen aspecto estrellado y ocupan la porción interna del órgano adaman tino.
Los preodontoblastos, derivados de la cres ta neural, están al ineados dentro de la "campana" contiguos a las células del epi- telio interno del esmalre, adoptan una configuración cilíndr i ca y ti enen una apariencia de cipo epi telial. Se convertirán en los
575
n ~ :::r e 6
o m z -l m C/) -< C/) e C/) -l m c... o oC/) o m C/) o
-u
o
:o
ñi
576
w f- a: oCl.. o(/)
w
o (/) o o ~ f- e/) ::::, (/)
-(/) w f- z
w
o
9 :::, l:: ~(.)
FIGURA 16 - 10. Est ructura del esmalte joven. a. En esta microfotografía electrónica se muestran los bastones de esmalte en corte oblicuo. las flechas indican l os límites entre bastones contiguos. 14 700X. b. Se observan con mayor aumento partes de dos bastones contiguos.. Las flechas marcan el límite entre dos bastones. las siluetas oscuras que parecen agujas son cristales jóvenes de hidroxiapatita; la sustancia que hay entre los bastones es la matriz orgánica del esmalte en desarrollo. Conforme el esmal te madura, los bastones de hidroxiapatita crecen y la mayor parte de la matriz orgánica se elimina. 60000X.
odontoblastos que forman la dentina del d iente. Las células del epitelio interno de l esmalte se convertirán en los ameloblastos. Junco con las células del estrato i ntermed io, serán responsables de la producción del esmalte. En la primera etapa, justo antes de la den- tinogénesis y la amelogénesis, la lámina dental se degenera, l o cual separa al primord io del diente en desarrollo de su sitio de origen.
El esmal te dental se forma por un proceso de biomi neralizaci ón mediado por matriz conocido como amelogénesis. Las etapas prin - cipales de la amelogénesis son l as siguientes:
- Producción de la matriz o etapa secretora. En la formac i ón de l os tejidos mineralizados del diente, la dentina se produce
FIGURA 16-11. Dia gramas y microfotografías de u n dient e en desarrollo. a. En esta etapa de brote, el epitelio bucal prolifera hacia el mesénquima subyacente para dar origen al órgano adamantino (primordio del esmalte). Las células mesenquimatosas contiguas al brote den tal comienzan a diferenciarse y forman la papil a dental que sobres.ale en el brote del diente. b. Germen dentario en etapa de casquete. En esta etapa, l as células ubicadas en la concavidad del casquete se diferencian en células ci líndricas alargadas (ameloblastos) y forman el epitelio interno del e.smalte. El mesénquima condensado se invagina en el epitelio interno del esmalte, formando la papila dental que da lugar a la dentina y la pulpa. c. En esta etapa de campana, la conexión con el epiteli o bucal casi ha desaparecido. El órgano adamantino consiste en una capa fina de epitelio externo, un epiteli o interno formado por ameloblastos, varias capas condensadas de células que forman el estrato intermedio y el retículo estre li ado de células muy separadas entre si. la papila dental está profundamente invaginada contra el órgano del esmalte. d. En esta etapa de aposición de la dentina con el esmalte, el germen dentario está completamente diferenciado y se ha independizado del epitelio bucal. Se observa con claridad la relación de los dos tejidos mineralizados de la corona dental, es decir, el esmal te y la dentina. El mesénquima circundante se está convirtiendo en teji do óseo. e. En esta etapa de erupción dental, el vértice del diente emerge a través de la superficie del epitelio bucal. la capa de odontoblastos reviste la caV1dad pulpar. Obsérvense íos ligamentos periodontales desarrollados que fijan la raíz del diente ai hueso circundante. El vértice de la raíz todavía es muy amplio, pero después de la erupción se hace más estrecho. f. Etapa de diente funcional. Nótese la distribución del esmalte y la dentina. El diente está incrustado en el hueso y la encía ci rcundantes. g. En esta microfotografía del di ente en desarrollo en etapa de casquete (comparable con b) se muestra su conexión con el epite li o bucal. El órgano adamantino se compone de una capa simple de células cúbi cas que forman el epite li o externo del esmalte; el epitelio interno se ha diferenciado en ameloblastos cilíndricos y la capa de l as cé lulas contiguas al epitelio interno del esmal te forman el estrato intermedio. El resto de la estructura está ocupada por el retículo estrellado. El mesénquima de la papila dental ha proli ferado y se ha introducido en el órgano adamantino. En esta etapa, el diente en formación está rodeado por un mesénquima condensado, denominado saco dental, que da lugar a estructuras periodontales. 300 X. h. En esta microfotografía se muestra la corona de un incisivo en desarrollo rodeada por el epitelio del esmal te externo y restos del retículo estrellado. Es comparable con d. la capa de denti na subyacente, que se tiñe con menor intensidad, es un producto de los odontoblastos. Estos odontoblastos cilíndricos y alargados se han di• feren ciado a partir de células de la papila dental. la cavidad pulpar está ocupada por la pulpa dental y en el tejido pulpar hay vasos sanguíneos. 40 x.
578
w f- a: oCl.. o V)
w
o V) o o ~ I- V) ::) V)
w
o
9 ::::, !:: ~(.)
Ameloblastos
O do ntoblastos
...... ···· ··· · ·· • .. ,. .... ..... .. .. ..... .... .....
) (^) a
;¡.;;.:.c...!..._ Ameloblastos en etapa secretora Saco dental
~ ~ '-'- Odontobl astos ~ ~ ;-:-- Estrato intermed io
~m~k- Retículo
estrellado
b FIGURA 16-12. Diagrama y microfot ografía de las relaciones celulares durante la formación del esmalte. a. En la etapa secretora inicial, los odontoblastos producen dentina. Después, y directamente sobre la superficie de la dentina formada previamente. depositan la matriz del esmalte. Los ameloblastos de la etapa secretora continúan produciendo matriz de esmalte hasta que se adqu iere el espesor definitivo del futuro esmalte. b. En esta microfotografía de un corte teñido con H&E de un diente humano en desarrollo se muestra una etapa temprana en la formación del esmalte (amelo- génesis). Los ameloblastos de la etapa secretora son directamente contiguos al esmalte en desarrollo, que se deposita sobre la capa de dentina. El comienzo del depósito del esmalte se indica con una flecha. Conforme se incrementa la cantidad de esma lte. los ame loblastos se alejan de la capa de dentina. Los domin ios basa les de los ameloblastos en etapa secretora son contiguos a las célu las en el estrato intermedio (una parte del órgano ada- mantino). La dentina es secretada por los odontoblastos. Debe notarse que la capa poco teñida de la matriz orgánica (predentina) recié n secretada se ubica en aposición a las superficies apicales de los odontoblastos. La predentina atraviesa un proceso de mineralización adiciona l para madurar como dentina {capa teñida más oscura). La capa de odontoblastos separa el esmalte de la pulpa dental. 240X (cortesía del Dr. Arthur R. Hand).
- Maduración de la matriz. La maduración de la matriz adaman - tina parcialmence mineralizada consiste en la eliminación de marerial orgánico, así como la provis ión conc inua de calcio y fosfaro para el esmalre en proceso de maduración. Las células que participan en esca segunda erapa de la formación del esmalre se llaman ameloblastos en etapa de maduración. Escas células de maduración se diferencian de los an1eloblascos secretores y su función primaria es la de un ep itelio de transpone, además de regular la encrada y salida de sustanci as en el esmalte en proceso
CUADRO 16 -
de maduración. Los ameloblascos de maduración experimentan modificaciones cícl i cas en su morfol ogía que concuerdan con la entrada regular de calc io en el esmal re.
Los ame lob l astos secretores son cé lul as cilí ndricas po l ariza das que pro du cen esma lte. Los ameloblastos en etapa secretora están en co ntacro rurecco con el es malre en desarrollo. En el polo ap ical de cada amelobl as to hay una prolongación, llamada proceso de Tomes, que es rá rodeada por
CORRELACIÓN CLÍNICA: CLASIFICACIONES DE LAS DENTICIONES PERMANENTE (SECUNDARIA) Y DECIDUAL (PRIMARIA)
Existen tres sistemas para clasificar los dientes permanentes (secundarios) y deciduales {primarios; fig. C16-2-1 ):
- Sistema de Palmer. Es la notación más utilizada en todo el mundo. En este sistema, las letras mayúsculas se usan para los dientes deciduales y los números aráb igos se emplean para los dientes permanentes. Cada cuadrante en este sis- tema se designa por líneas en ángulo: para el superior de- recho (SD), para el superior izqu ierdo (Sil, para el inferior derecho (ID) y para el inferior izquierdo (11). Por ejemplo, los can inos permanentes reciben el número 3 en cada cuadrante y el cuadrante se designa con su ángulo correspondiente.
- Sistema intemacional. Uti li za dos números aráb igos para designar cada diente. En este sistema, el primer díg ito indica la ubicac ión del diente en un cuadrante específico. Los cuadrantes permanentes son: 1 = supeñor derecho, 2 = superior izquierdo, 3 = inferior izquierdo y 4 = inferior derecho; los cuadrantes de la dentición decidua l se desig-
nan con los números 5 = superior derecho, 6 = superior izqu ierdo, 7 = inferior izquierdo y 8 = inferior derecho. El segundo dígito indica cada diente individual, que se numera empezando desde la línea media. Por ejemplo, los can inos permanentes reciben los números 13, 23, 33 y 43, donde los can inos deciduales serían 53, 63, 73 y 83.
- Sistema americano (universal). Es la notación más usada en Norteamérica. En este sistema, la dentición permanente se designa con números arábigos y la dentición decidual, con letras mayúsculas. Pa ra la dentición permanente, la numeración comienza en el cuadrante supeñor derecho {SD), donde el tercer molar se designa con el número 1. La numeración continúa de forma consecutiva en todo el arco dental max il ar hasta el tercer molar izquierdo, al que se de- signa con el número 16. El diente número 17 es el tercer molar si tuado en el cuadrante infeñor izqu ierdo (11), que es el opuesto al diente número 16. Entonces, la numeración avanza en el arco dental mandibular y termina con el diente
CUADRO 16 -
CORRELACIÓN CLÍNICA: CLASIFICACIONES DE LAS DENTICIONES PERMANENTE
(SECUNDARIA) Y DECIDUAL (PRIMARIA)
r
l
número 32, q ue es e l tercer mol ar inferior derecho. En e ste siste ma la su ma de los números de dientes opuestos es siempre 33. Para la dent ición dec id ual se sigue e l m i smo modelo, pero se usan las letras A hasta la T para designar l os dientes individ ual es. Por lo tanto, en este si stema , los cani- nos perm anentes se designan 6, 11, 22 y 27, mientras que l os caninos deci duales son C, H, M y R.
Cuadrante superior derecho (SO)
í
Segundo Primer^ canino I ncisivo Incisivo molar (^) molar lateral medial \i
m ~ ~
i
ig
,: (^) A B e D E c
L
55 54 53 52 51 .§.1 (^) .Q] (^) ~ .!!J ~ Tercer Segundo Primer^ Segundo Pri^ mer^ canino Incisivo I ncisivo molar molar molar (^) premolar p remo4ar (^) lateral medial
~ ~ ~^ ~ ~ ~ ~ ~
1 2 3 4 5 6 7 8 18 17 16 15 14 13 12 11 _!! 21 .!] (^) ~ ~ 21 ~ 21 8] 7j 6] 5] 41 3] 2] (^77) 48 47 48 45 44 43 42 41 32 31 30 29 28 27 26 25
w
w w^ D^ ~ Q^ V^ V
Tercer (^) Segundo Primer Segundo Primer (^) canino lnc.isivo Incisivo molar molar motar premolar premolat lateraJ medial
í
E] o] (^) cJ 1il A] 85 84 83 82 81 '0^ \i
ll T^ s^ R^ Q^ p
'
i
~ w^ 0J D ~^ ~
o "
L
Segundo Primer^ canino I ncisivo Incisivo molar mo4a r lat eral medial
.
Obsérvese ta m bi én que e n la figura C16-2-1 e l esquema de color m uestra la relaci ón entre l as den tic ion es decidua l es y permanentes. La inspección de la tab la perm i te comproba r que l os m o l ares dec id uales son r ee m plazados por l os premo- lar es perman entes desp u és de la exfoli ación y q ue los mo la- r es perm an e ntes no t i ene n p recu rsores decidual es.
Cuadrante superio, izquierdo (SI) Incisivo Incisivo (^) canino Primer Segundo medial lateral molar molar
D ~ d ~ ~
F G H 1 J 61 62 63 64 65
~ l!!. IE. ~ ~ I ncisivo I ncisivo (^) Canino Pr imer Segundo Pr imer (^) Segundo Tercer medial lateral premolar premolar^ molar molar^ molar
j
D ~ ~ ~ [5YJ^ &^ gJ
9 10 11 12 13 14 15 16 21 22 23 24 25 26 27 28
~ ~ e. ~ ~ ~ l.?. I!.
11" ~ 13 ~ 15 18 f7 18 31 32 33 34 35 36 37 38 24 23 22 21 20 19 18 17
~ Q^ v ~ íl^ w^ ~
Q
Incisivo Incisivo (^) canino Pr^ imer^ Segundo Primer Segundo Tercer medial lateral^ premolar premolar^ molar molar molar (A (^) !ir fe fo re 71 72 73 74 75 o N M L K
Q 01 íl
D Sistema ~ G
dePalmer D Sistema internati onal D Sistema I ncisivo tnciSNO (^) canino Pr imer (^) Segundo ameñcano medial latera.J molar molar '------- Cuadrante inferior derecho (ID) --------' L------- Cuadrante inferior izquie,do (11) FIGURA C16·2· 1. Clasificación de los dientes deciduales y permanentes. Se utilizan tres sistemas de clasificación de los dientes. El panel central del diagrama muestra los dientes permanentes, m ientras que los paneles superior e inferior muestran los dientes deciduales. la dentadura se divide en cuatro cuadrantes: superior izquierdo {Sil, superior derecho {SO), inferior izquierdo(//) e inferior derecho (/0). Cada cuadrante incluye ocho dientes permanentes o cinco dientes deciduales. En el sistema americano (universal; en azul) l os dientes perma- nentes se designan con números arábigos. La numeración comienza desde la muela del juicio, en el cuadrante superior derecho, que recibe el número 1, y continúa a lo largo de todos los dientes en el maxilar superi or hasta el número 16, que es el tercer molar superior izquierdo. La numeración continúa en la mandíbula y comienza en el tercer molar inferior izquierdo, que recibe el número 17, y termina con el tercer molar derecho designado con el número 32. En el sistema norteamericano, a los dientes deciduales se les asigna, individualmente, una letra mayúscul a. El patrón es el m i smo que el utilizado con los dientes permanentes, por lo que la numeración se inicia a partir del segundo molar superior derecho y termina con el segundo molar inferior derecho. En el sistema internacional (en rojo), también conocido como el sistema de dos dígitos, cada di ente se designa con dos números: el primero indica el cuadrante de la dentadura, que recibe un número del 1 al 4 o del 5 al 8 en sentido horario y se comienza en el cuadrante superior derecho para los dientes permanentes o deciduales, respectivamente. El se- gundo número especifica los dientes individuales en cada cuadrante a partir de la línea media, donde los incisivos mediales se designan con el número 1 y los terceros molares reciben el número 8. En el sistema de Palmer (en amarillo), la dentadura se clasifica en cuatro cuadrantes mediante ángulos rectos. La línea vertical de la marca divide la dentadura en un lado derecho y otro izquierdo a partir de la línea media. La línea horizontal del ángulo divide la dentadura en l as partes superior e inferior para designar los dientes en el maxilar o la mandíbula. En el sistema de Palmer, los dientes permanentes se designan con números arábigos a partir de la línea medi a. A los dientes deciduales se les designa con letras mayúsculas también a partir de la línea media. Para designar un di ente con el siS1ema de Palmer se requiere de un ángulo y del número o la letra correctos {diseño de tabla por cortesía del Dr. Wade T. Schultz).
579
C') ~ ::::r e 6
o m z --l m (/) -< (/) e (/) --l m (_ o o(/) o m (/) o-u o
:o --l
m
FIGURA 16 - 15. Ameloblastos en etapa de secreción y mad u ración. a. En esta microfotografía de gran aumento de una muestra teñida con H&E se observan los ameloblastos secretores (AM). Nótense los tenues procesos de Tomes (Pn de la parte apical de los ameloblas tos y el esmalte (f) muy teñido justo debajo. Las líneas distintivas de color rosa están relacionadas con la acumulación de filamentos de actina en los ameloblastos. La primera línea entre los procesos de Tomes y el citoplasma de los ameloblastos corresponde al extremo distal de la red (fOR), y la segunda línea en la base de los ameloblastos es el extremo proxima l de la red {EPR). El órgano adamantino (OA), que contiene vasos san- guíneos {VS), es contiguo a la capa de ameloblastos. El estroma de l os folículos dentales (FO) es visible en la parte superior de esta imagen. 480X (cortesía del Dr. Arthur R. Hand). b. Microfotografía electrónica de barri do coloreada. Preparado de criofractura de un diente que mu ,estra una capa de ameloblastos {AM, en verde) de superficie lisa en etapa de maduración sobre una superficie del esmal te (en naranja). En el polo basal de l os ameloblastos se observan cé lulas de la capa papilar {CP) que contienen vasos sanguíneos {VS) y tejido conjuntivo (TC) laxo. En esta etapa de maduración de los ameloblastos ya no hay una capa de estrato intermedio. Durante la preparación de muestras, las superficies apicales de los ameloblastos se separan del esmal te. 1300X (cortesía de SPLJPhoto Researchers. lnc., reproducida con autorización).
de calcio de la membrana plasmática (PMCA, pfmma membrane Ca2 +-ATPau) que extrae iones de calcio del esmalte en madura- ción. Los ameloblastos en etapa de maduración con bordes ap ica - les lisos represenran aproximadamenre el 30% de esta población celular. Aunque no hayan de reccado actividad de la Cal+ -ATPasa, producen y secreran enzimas para degradar y reabsorber la matr iz exrracelular que ya no sea necesaria. En esca ecapa no hay esrrato inrermedio en el órgano adamantino durame la maduración del esmalte. Las células del estrato inrerme- dio subyacenre, del recículo estrellado y del epitelio denral externo colapsan enrre sí y se reorganizan, lo que hace imposible distin- guirlas como capas individuales. Finalmenre, los vasos sanguíneos se invaginan en esca capa recién reorganizada para formar la capa papilar que conriene células papilares es rreUadas adyacenres a los ameloblastos en ecapa de maduración. Los ameloblastos en etapa de maduración y las células papilares contiguas se caracterizan por la presencia abundanre de m itocon- drias. Lo anterior indica una actividad celular que requiere grandes canti.dades de energía y es reflejo del funcionamienro de los amelo- blastos en etapa de maduración y de las cé lulas papilares conriguas como epirelio de cramporte. Los avances recienres en biología mo lecular de los productos gé- nicos de los ameloblasros han revelado que la matriz del esmalte es muy hererogénea. Contiene proteínas codificadas por varios genes diferenres. A conrinuación se enumeran las principales proreínas de la marriz extracelular del esmalte en desarrollo:
- Amelogeninas. Proteínas imporranres para establecer y man- tener el espacio entre los bastones en las etapas iniciales del desarrollo del esmalte.
- Ameloblastinas. Proreínas de señalización producidas por los ameloblastos desde sus etapas secretoras iniciales basca las eca- pas finales de maduración. Su función no se conoce bien; sin embargo, su patrón de desarrollo indica que las ameloblastinas
desempeñan un papel mucho más amplio en la amelogénesis que las otras proteínas. Se p iensa que las ameloblastinas guían el pro- ceso de mineralización del esmalre al conrrolar el alargam ienro de los cristal es adamantinos y para la formación de complejos de unión enrre bastones individuales.
- Enamelinas. Proteínas distribuidas por roda la capa de esmalte. Estas proteínas experimentan escisión proteolítica conforme ma- dura el esmalte. Los productos de esca escisión, de bajo peso molecular, se retienen en el esmalte maduro, a menudo s imados en la superficie de los cristales de esmalte.
- Tuftelinas. Primeras proteínas detectadas cerca de la conexión amelodentinaria. Su carácter ácido e insoluble conrribuye a la nucleación de los criscales de esmalte. Las cufcelinas se encuen- tran en penachos adamantinos y explican la hipomineraliza- ción, pues estos ti enen un mayor porcenraje de material orgánico que el resto del esmalte maduro. La maduración del esmalte en desarro llo es producto de su mi- neralización continua, de manera que se convierte en la sustancia más dura del cuerpo. Las amelogeninas y las ameloblastinas se el imi- nan durante la maduración del esmalte. Por lo tanto, el esmalte maduro contiene solo enamelinas y cufcelinas. Los ameloblastos se degeneran una vez que el esmalte es tá comp letamente formado, más o menos al momenro de la erupción denraria a rravés de la encía.
Cemento El cemen to cu bre la raíz del die nte. La raíz es la parre del diente que está inserrada en el alvéolo del maxilar o la mandíbula. El cemento es una capa delgada de ma- terial similar al hueso; cubre las raíces de los dientes y comienza en la porción cervical del dienre (en la conexión entre cemento y esmalte) y conrin úa hasca el ápice. El cemento es producido por cemento• blastos (células cúbicas grandes que se parecen a los osteoblascos de la superficie del hueso en crecim iento). Los cemencoblastos
581
C') ~ :::¡ e 6
o m z -l m (/) -< (/) e (/) -l m c... o o(/) o m (/) o
-u
o ::JJ ñi
582
w f- a: oCl.. o(/)
w
o (/) o o ~ f- (/) ::::, (/)
-(/) w f- z
w
o
9 :::, .!:: ~(.)
FIGURA 16 - 16. Microfotografía electrónica de las fibras de Sha r- pey. Las fibras de Sharpey se extienden desde el ligamento periodon- tal {derech;t, hasta el cemento. Se componen de fib rillas de colágeno. Las fibras de Sharpey dentro del cemento están mineralizadas. mien- tras que dentro del ligamento periodontal no lo están. 13000 X.
secretan una matriz excracelular llamada cementoide que recibe una m ineralización adicional. En la superficie externa del cemenro, con- tigua, al ligamento peñodontal, hay una capa de cemenroblasros. Durante la cemenrogénesis, los cemenroblasros se incorporan en e.l cemento y se convierten en cementocitos, células muy similares a los osteocitos del hueso. Al igual que el hueso, el 65% del cemento es mi neral y contiene más concenrración de flúor que cualquier otro tejido mineralizado. Las lagunas y canalículos en el cemenro conáe- nen !os cemenrocitos y sus proyecciones, respeccivamenre. Se ase- mejan a las estructuras del rej ido óseo que conrienen los osreociros y las proyecciones osreocíticas. A diferencia del hueso, el cemenro es avascular. Además, las lagunas se disrribuyen de manera irregular en codo el cemento y sus canalículos no forman una red anastomosada. Las fibras de colágeno, que se proyecran fu era de la matriz del ce-
menrn y se inrroducen en la macr iz ósea de la pared alveolar, for-
man la mayor parre del ligamenro periodoncal. Escas fibras son
otro ejemplo de fibras de Sharpey ( fig. 16-16). Además, las fibras elásácas son también un componenre del ligamenro periodonral. Esre modo de fijación del dienre a su alvéolo perm ire cierro grado de movimiento dental natural. También constituye la base de los procedimienros de orrodoncia utilizados para enderezar los dien- res y reducir la mala oclusión de las superficies dentales de corre y criruración maxilares y mandibulares. Duranre los movimientos dentales correcávos, el hueso alveolar se resorbe y se resinretiza, lo cual no ocurre con el cemenro.
Dentina La dentina es un material calcificado que constituye la mayor parte de la sustancia del diente. La dentina se ubica por debajo del esmalte y el cemenro. Conáene menos hidroxiapatira que el esmalre (alrededor del 70%), pero más que la que se encuentra en el hueso y el cemenro. La denána es secre- tada por los odontoblastos, que forman una capa epitelial sobre la su- perficie denánaria interna, es decir, la superficie que está en con cacro con la pulpa (lig. 16- 17). Al igual que los ameloblasros, los odontoblm- tos son células cilíndricas que conrienen un RER bien desarrollado, un gran aparato de Golgi y otros orgánulos asociados con la sínresis y la secreción de grandes cantidades de proteína (fig. 16-18). La superficie apical de los odonroblastos esrá en conracco con la denrina en proceso de formación; a esa alcura, complejos de urúón entre los odontob las- ros separan el compartimenro denrinario de la cámara pulpar. La capa de odonroblastos retrocede a medida que se deposita la dentina; sin embargo, deja en esta úlri ma las proyecciones odon - roblásricas denrro de conducros es rrechos llamados túbulos den - tinarios (véase fig. 16-17). Los rúbulos y proyecciones conrinúan alargándose conforme la denána sigue aumencando de espesor por crecimienro rítmico. El crecimiento rítmico produce "líneas de cre-
cimienco" en la d enri na (líneas incrementales de Von Ebner y Líneas
más gruesas de Owen), que marcan momenros imporrantes de l de-
FIGURA 16 - 17. Pulpa dental y estructura de la dentina. En esta microfotografía de un diente descalcificado se observa la pulpa den- tal ubicada en el centro y rodeada por la dentina en ambos lados. La pulpa dental es un núcleo de tejido blando del diente que parece tejido conjuntivo embrionario. incluso en el adulto. Presenta vasos sanguíneos y nervios. La dentina contiene las proyecciones citoplasmáticas de los odontoblastos dentro de los tú bulos dentinarios. Se extienden hasta la conexión amelodentinaria. Los cuerpos celulares de los odontoblastos están contiguos a la dentina mineralizada, llamada predentina. 120X. Recuadro izquierdo. Corte longitudinal de los túbulos dentinarios. 240 X. Recuadro derecho. Corte transversal de los tú bulos dentinarios. El contorno oscuro de los tú bulos dentinarios. como se ve en ambos recuadros, representa la dentina peritubular, que es la parte más mineralizada de la dentina. 240X.
584
w f- a: oCl.. o(/)
w
o (/) o o ~ f- (/) ::::, (/)
-(/) w f- z w o
9 ::::, l:: ~(.)
Pro!o,:iga-ciones
od~ntoblástfc.a
~· ..., A~.:~'··...... , :,,#. 't \ ... ; .' h"'-4.' t: FIGURA 16 - 20. Prolongación en un odontoblasto joven. En esta m icrofotografía electrónica se muestra una prolongación odontoblástica que se introduce en un túbulo dentinario. La prolongación se extiende dentro de la predentina y, después de atravesar el frente de minera li zación (flechas), se in troduce en la dentina. Las fibrillas de colágeno en la predentina son más finas que las fi brillas más gruesas y maduras del frente de mineralización y más a ll á de él. 34000X.
foramen apical (las denominaciones ápice y apical en este contexto se reffieren solo al extremo angostado de la raíz del diente y no a una superficie luminal [apical], como se utiliza en la descripción de los epitelios de absorción y secreción). Los vasos sanguíneos y los nervios se extienden ha~ta la corona del d iente, donde forman redes vasculares y nerviosas debajo y den- tro die la capa de od ontoblastos. Algunas fibras nerviosas desnudas también se introducen en las porciones proximales de los tú bulos de la d entina y entran en contacto con l as proyecciones odontoblásti- cas. Se piensa que las proyecciones odontoblásticas tienen una fun- ción transductora al transm itir esámulos de la superficie del diente hasta los nervios de la pulpa dencal. En los d ientes con más de una cúspide, los cuernos pulpares que con ti enen una gran cantidad de fibras nerviosas se extienden d entro de las cúspides. En los túbu- los dentinarios se extiende una mayor cantidad de estas fibras que en ot ros siri os. Dado que la d ent ina continúa secretándose durante toda la vi da, la cavi d ad pulpar disminuye su volumen con la edad.
Tej idos de soporte de los dientes Los [ejidos de soporte de los dientes incluyen el hueso alveolar de lo,s procesos alveolares del maxilar y la mandíbula, el period onto y la encía.
Los procesos alveolares del maxilar y de la mandíbula contie-
nen los alvéolos para las raíces dentales. El hueso alveolar propiamente dicho, una capa delgada de hueso compacto, conforma la pared del alvéolo (véase fig. 16- 8) y es el hueso al cual se fija el periodonto. El resto del proceso alveolar con- siste en tej ido óseo de soporte. La superficie de l hueso alveolar sue le exhibir regiones de resorción ósea y depósito de tejido óseo, en particular cuando se mueve un diente (fig. 16 -21). La enfermedad periodontal suele conducir a la destrucción del hueso alveo lar, a l igual que cuando hay una falta de oc lusión funcional de un diente con su contraparte.
El periodonto es el teji do conjuntivo fibroso que une al diente con su hueso circundante. Este ligan1ento tan1bién es llan1ado membrana periodóntica, pero ninguno de los términos describe su esuucrura y función de manera adecuada. El periodonto interviene en lo siguiente:
- Adhesión (fijación) dental
- Soporte dental
Encía adherida
Unión muco- gingival
Mucosa alveolar
Surco gingival Margen gingiva~
Ligamentos periodontales
Epitelio de fi jación Fibras ci rc ulares Fibras dento- gingivales Fibras dentope - riostáticas Cemento Dentina
FIGURA 16 - 21. Diagrama de una encía. Este diagrama corres- ponde a una ampliación de la región rectangular de la figura supe- rior derecha. El epitelio gingival se adhiere al esmalte del diente. Aquí, la unión entre el epitelio y el tejido conjuntivo es unifor me. En otros sitios, el epitelio ging ival está in terdigitado por pap il as de tejido conjun tivo y la unión entre ambos es irregular. Las líneas negras re- presen tan fibras de colágeno del cemento del diente y de la Ctresta del hueso alveolar que se extienden hacia el epitelio ging ival. Nótense las papilas poco profundas en la mucosa de revestimiento (mucosa alveolar) que contrastan con las de la encía.
- Remodelación ósea (durante el movimiento de un diente)
- Propiocepción
- Erupción dental
Un corre histológico de l periodonto permite comprobar que tiene regiones de tejido conjuntivo denso y laxo. El tejido con- junt ivo denso contiene fibras de colágeno y fibroblasros alargados paralelos al eje longitudinal de las fibras de colágeno. Se piensa que los fibroblastos avanzan y retroceden, por lo que dejan una escela de fibras de colágeno. Los fibroblasros periodóncicos también contienen fibrillas de colágeno fagocitadas que son digeridas por las enzimas hidrolíticas de los lisosomas ciroplasmácicos. Escas ob- servaciones indican que los fibroblastos no solo producen fibrillas de colágeno, sino que también las reabsorben, de manera que se ajusran de manera continua a las exigencias de la tensión y el mo- vimiento dencales. El tej ido conjuntivo laxo en el periodonto contiene vasos san- guíneos y term inaciones nerviosas. Además de fibroblasros y fibras de co lágeno finas, el periodonto también contiene finas fibras de oxitalán con distribución longitudinal. Estas se hallan un idas a los huesos o al cemenro en cada extremo. Algunas aparecen asociadas con La advenricia de los vasos sanguíneos.
La mucosa gingival es la parte de la membrana mucosa que se conoce como encía.
La mucosa gingival es una parte especializada de la mucosa bucal ubicada alrededor del cuello del diente. Está adherida con firmeza a los dientes y el tejido óseo alveolar subyacenre. En la figura 16-21 se presenta un diagrama simplificado de la encía. La encía se compone de dos partes:
- Mucosa gingival, que es un sinónimo de la mucosa masticatoria ya comentada.
- Epitelio de fijación, o epitelio de unión, que se adhiere firme- mente al diente. Esce epitelio secreta un material de tipo lámina basal que se adhiere con firmeza a la superficie del diente. Des- pués, las células se fijan a este material a través de hemidesmo- somas. La lámina basal y los hemidesmosomas se denominan, en conjunto, fijación epitelial. En las personas jóvenes esta fijación se rea liza sobre el esmalte; en las personas ma - yores, en qu ienes la erupción dental pasiva y el retro- ceso gingiva l exponen las raices, la fijación ocurre sobre el cemento.
Por encima de la fijación epitelial al diente, una hendidura su- perficial, llamada surco gingival, se alinea con el epitelio crevicular, que es continuo con el epitel io de fijac ión. El término periodonto se refiere a codos los tejidos que intervie- nen en la fijación de un diente a la mandíbula o al maxilar. Esros comprenden el epitelio crevicular y de fijación, el cemento, el liga- meneo periodonral y el hueso alveolar. La periodontitis es una en - fermedad bucal inflamatoria que conduce a la destrucción del tejido periodonta l invo lucrado en la unión del diente. Aunque existen terapias convenciona les para contro lar el proceso in - flamatorio, no pueden restaurar las estructuras periodontales dañadas. Con el descubrimiento de célu las madre multipo - tencjales de l ligamento periodontal (PDLSC, periodontal /iga-
ment stem ce/Is), el tratamiento regenerativo periodontal para
restaurar la función fisiológica de los dientes al reconstruir los tejidos de soporte periodontales dañados (incluyendo el hueso a lveo lar, la encía, los ligamentos periodontales y el ce- mento) podría hacerse realidad. En los h umanos, las PDLSC se pueden obtener a partir de dientes sanos permanentes o decidua les. Cuando las PDLSC humanas ais ladas se trasp lan -
tan a animales de laboratorio, se diferencian en ligamentos periodonta les, hueso a lveolar, cemento, nervios periféricos y vasos sanguíneos.
■ GLÁNDULAS SALIVALES
Las glándulas salivales mayores son órganos pares con conduc- tos extremos largos que desembocan en la cavidad bucal. Las glándulas salivales mayores, como ya se mencionó, son la pa- rótida, la submandibular y la sublingual. Las glándulas parótidas y submandibulares en realidad están ubicadas fuera de la cavidad bucal; sus secreciones alcanzan la cavidad a través de conductos. La glándula parótida es subcutánea y está situada por debajo y por delante del oído externo en el espacio entre la rama de la mandíbula y la apófisis estiloides del hueso temporal. La glándula submandi- bular se encuenrra bajo el piso de la boca, en el triángulo subman- dibular del cuello. La glándula sublingual se ubica en el piso de la boca, por delante de la glándula submandibular. Las glándulas salivales menores se encuentran en la submucosa de diferentes parres de la cavidad bucal. Co mprenden las glándulas linguales, labiales, bucales, molares y palatinas.
Cada glándula salival se origina en el epitelio embrionario de la ca-
vidad bucal. AJ principio, la glándula roma la forma de un cordón ce- lular que prolifera hacia el interior del mesénquima. La proliferación de las células epiteliales produce al final cordones muy ramificados con extremos bulbosos. La degeneración de las células más internas de los cordones y de los extremos bulbosos conduce a su canalización. Los cordones se convienen en conductos y los e.xcremos bulbosos se vuelven acinos secretores que corresponden a acinos secretores.
Acinos secretores glandulares Los acinos secretores se organizan en lobulillos. Las glándulas salivales mayores están rodeadas por una cápsula de ce- j ido conjuntivo de densidad moderada, de la cual parten tabiques que dividen las porciones secretoras de la glándula en lóbulos y lobul iUos. El tabique contiene los vasos sanguíneos de mayor calibre y conduc- tos excretores. El tejido conjuntivo asociado con los grupos de acinos secretores se mezcla imperceptiblemente con el tejido conjuntivo laxo circundante. Las glándulas salivales menores no tienen cápsula. En el tejido conjuntivo que rodea los acinos de l as glándulas sa- livales mayores y menores hay gran abundancia de linfocitos y plas- mociros. Su importancia en la secreción de anticuerpos salivales se comentará más adelante. Hay tres tipos de acinos secretores: serosos, mucosos y mixtos. La unidad básica de secreción de las glándulas sal ival es, la sia lona, consiste en el acino, el conducto intercalado y el conducto excretor (fig. 16 -22). El acino es un saco ciego compuesto por células se- cretoras. El término acinus (lat., baya o 11va) se refiere a la llf!lidad de secreción de las glándulas sal ivales. Los acinos de las glándulas salivales contienen células serosas (secretoras de proteínas), cé - lulas mucosas (secretoras de mucina) o ambas. La frecuenci.a re- lativa de los eres tipos de acinos es una característi ca imporrante mediante la cual se distinguen las glándulas salivales mayores. Por lo tanto, se describen tres tipos de acinos:
- Acinos serosos, que contienen solo células serosas y, en general, son esféricos.
- Acinos mucosos, que incluyen solo células mucosas y suelen ser más tubulares.
- Acinos mixtos, que presentan canco células serosas como mu- cosas. En los preparados de rutina ceñidos con H&E los acinos
585
n ~ :::r e 6
G) ~z- o e ~(/) (/) )> r ~
r
m(/)
