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Tema 11: LIQUENES
Asociaciones mutualistas de hongos, micobionte (mayoritariamente ascomicetes) y algas, fico o foto bionte (cianobacterias y/o clorófitos), que forman un “organismo” dual (el talo liquénico), un talo estable con estructura y fisiología propias.
GENERALIDADES
Su significado puede relacionarse con una enfermedad cutánea a la cual contribuían a sanar: el empeine o impétigo (lichen) o bien al aspecto “comparable” de estas lesiones.
La Asociación Internacional de Liquenología (IAL) define a éste grupo de “organismos” como:
Una asociación estable de un hongo y un simbionte fotosintético del que resulta un talo estable con una estructura específica.
Esta asociación simbiótica no es de carácter excepcional en la naturaleza.
Existen interpretaciones sobre esta asociación, como la de Theler -liquenológo sueco- contemporáneo, que considera que un liquen no es un organismo, sino que se trata de "pequeños ecosistemas donde las algas producen y los hongos consumen". “la unión perversa de un hongo tirano esclavizando a un alga cautiva”
Un tipo particular de simbiosis es el mutualismo, una relación obligada donde ambas especies dependen mutuamente una de otra para la subsistencia.
Las células del alga son verdes, con lo cual producen alimentos gracias a la clorofila. El hongo posee hifas, cuyos extremos rodean a las células del alga para alimentarse de ella. Por su parte, el hongo retiene la humedad del ambiente protegiendo al alga de la desecación.
TEORÍA DE LA SIMBIOSIS MUTUALISTA (CLÁSICA)
El alga cede al hongo los excedentes en M.O. El hongo aporta al alga sales minerales que absorbe del exterior por capilaridad, difusión …y la protege contra la desecación.
TEORÍA DE LA SIMBIOSIS ANTAGONISTA (parasitismo atenuado)
El hongo no puede vivir en estado libre. Conserva su reproducción sexual. El alga no. Los líquenes no constituyen un grupo natural sino biológico. Los líquenes son hongos (en su mayoría Ascomycetes), que se asocian con algas (Cloroficeas y Cianoficeas).
Existen tantos hongos liquenizados como número de líquenes. No así en el caso de las algas, que pueden vivir libremente en la naturaleza.
Ascomicetes (98%) pocos son Basidiomicetes y Deuteromicetes (2%).
De los aproximadamente 37 géneros de algas el 92% son Clorófitos (particularmente de los géneros Trebouxia y Trentepohlia) y el 8% son Cianobacterias (particularmente Nostoc)
Los hongos son los encargados de conformar generalmente la estructura talina o cuerpo vegetativo del liquen, y las algas son los constituyentes fotosintetizadores. La mayoría tiene la parte fúngica como componente envolvente y mayoritario y es el que condiciona la forma. Sólo en pocos ejemplos la parte algas es mayoritaria, por ejemplo en los líquenes gelatinosos.
LA VELOCIDAD DE CRECIMIENTO DE UN TALO VARÍAN SEGÚN LA TEMPERATURA Y LA ESTACIONALIDAD. PUEDEN ALCANZAR CENTENARES DE AÑOS.
Los hongos que forman parte de líquenes disponen pues de pocos candidatos algales en la naturaleza con los que asociarse para formar el liquen.
Por tanto, la simbiosis puede ser:
- Con dos especies de hongos y una de algas: Hongos liquenícolas.
- Con dos especies de hongos y dos de algas: Líquenes liquenícolas
- Con una especie de hongo y dos especies de algas: Cefalodios
Habitualmente el alga del cefalodio es una cianobacteria, mientras que la principal es un clorófito. Los cefalodios pueden ser intratalinos o bien presentarse como estructuras columnares en la superficie del talo liquénico.
Cefalodios: El fotobionte secundario es siempre una cianobacteria, que aumenta la formación de compuestos nitrogenados para el simbionte gracias a la capacidad de estas algas para fijar nitrógeno atmosférico. Estas estructuras sólo aparecen en líquenes en los que el fotobionte primario es una clorofícea. Existen especies fúngicas que poseen varios cefalodios en el mismo talo y con fotobiontes diferentes. Su desarrollo comienza con la captación por parte de hifas del hongo de células algales libres. Esta captación puede ser realizada por hifas del córtex o por hifas de la médula a través de roturas, formando cefalodios externos (ectotróficos) en la cara inferior o superior e internos (endotróficos), respectivamente.
En cuanto a su anatomía y morfología, los líquenes forman talos complejos con plecténquimas (falsos tejidos). Los plencténquimas están formados por el micobionte mediante entrelazamiento, ramificación de las hifas y gelatinización de las paredes celulares.
Existen distintos tipos de plecténquimas:
- Pseudoparénquimas (Paraplecténquimas) formadas por hifas de células isodiamétricas muy unidas entre sí.
- Prosénquimas (Prosoplecténquimas) formados por hifas de células alargadas con paredes gelatinizadas
- Aracnoides formados por hifas entremezcladas indiferenciables.
En lo que a la estructura interna de los talos se refiere, los líquenes presentan dos formas diferentes:
- Homómera : el micobionte y el fotobionte están uniformemente repartidos. Con esta estructura los líquenes pueden absorber agua en cantidad y muy rápido.
- Heterómera : la presentan la mayoría de los líquenes. Consisten en talos estratificados. Constan de las siguientes capas: - Córtex superior (fúngica) hifas muy apretadas - Capa algal (de fotobionte, gonidial). Hifas laxas mezcladas con algas - Médula (fúngica) hidrófoba *( permite la circulación del aire incluso en época de lluvia ). Hifas poco apretadas - Cortex inferior (Opcional). Pueden emerger rizinas
ESTRUCTURA HOMÓMERA En este tipo de estructura hay un reparto homogéneo de los distintos componentes.
Son los líquenes gelatinosos. Se observa un reparto de hifas y gonidios, que quedan limitados por un espesamiento del mucílago que secretan los gonidios. En la época húmeda normalmente se distribuye en el suelo (terrícolas) o encima de las rocas (saxícolas). Predominan los gonidios que corresponden al reino Monera. Tienden a: ser verdosos en la época húmeda pero tornan negruzcos y se rompen en la época seca. Lo que se puede confundir con un estado de destrucción, es un tipo de reproducción asexual (fragmentación).
-Papilas: salientes en el talo de forma cilíndrica o cónica.
-Cifelas: discontinuidades del cortex superior o inferior que se comunican con cámaras de la medula, redondeadas o alargadas. Facilitan el intercambio gaseoso. Pseudocifelas: Orificios creados por interrupción involuntaria, las hifas de la medula rompen el cortex al crecer hacia arriba o abajo. Sirven de filtro para captar por capilaridad los gases.
-Cefalodios
REPRODUCTIVAS Fragmentación del talo
-Isidios y soredios
-Esporas de origen mitótico: conidios en picnidios.
-Esporas de origen meyótico: ascósporas (en apotecios) o basidiósporas (en basidiocarpos)
Estructuras reproductoras asexuales „
-isidios, son evaginaciones (esféricas, verrugosas, claviformes, escuamiformes…) de la superficie del talo, revestidas de córtex.E n los isidios penetran tanto células algales como hifas fúngicas, apretadas entre sí y repartidas irregularmente. Se desprenden fácilmente del talo cuando está seco actuando como elementos de multiplicación vegetativa. El color puede ser igual o diferente del resto del talo
- soredios, pequeñas granulaciones microscópicas carentes de cortex. Formados por algunas pocas células algales entremezcladas y rodeadas de filamentos miceliales. Son liberados por discontinuidades del córtex (soralios) ya sean con aspecto de crater o de surco y tienen gran importancia en la multiplicación vegetativa. Aparecen agrupados en la superficie del talo, con aspecto granuloso o pulverulento.
REPRODUCCIÓN SEXUAL DEL MICOBIONTE
- Esporas de origen sexual (meyósporas): ascósporas, basidiósporas germinan y captan gonidios para formar el liquen.
- ASCOLÍQUENES Apotecios TIPOS DE APOTECIOS: Linerino/lirelas (alargados, con/sin borde talino)
(Apotecios, pequeñas copas o discos, visibles a simple vista, que llevan ascos con ascósporas situadas en un himenio. Es la forma de reproducción sexual propia del hongo liquenizante. El receptáculo y los márgenes del apotecio pueden estar recubiertos de un borde talino, con cortex y capa gonidial (apotecio lecanorino) o no (apotecio lecideino). )
- Ascostromas peritecioides ( “pirenolíquenes”)
Estrategias reproductivas La reproducción por propágulos es un método muy efectivo para colonizar ambientes de manera rápida y eficiente, es el único observado en muchos líquenes.
La expulsión de meyósporas fúngicas raramente arrastra células algales “propias” que aseguren la regeneración del liquen, por lo que tendrán que proveerse de ellas ya sea: de vida libre (raro), de soredios diseminados o “compartiendolas”(secuestrando) de otro talo liquénico.El caso de Xanthoria parietina y Physcia spp.
Interacciones morfológicas alga-hongo Interacciones morfológicas alga-hongo
- El fotobionte puede estar está simplemente envuelta por hifas.
- En algunos casos las algas son penetradas por haustorios intracelulares.
- En los líquenes morfológicamente más evolucionados los haustorios son intramembranosos: penetran la pared de las algas pero no el citoplasma, quedando una invaginación en la pared del alga.
- Otras veces son estructuras fúngicas especiales -a modo de ventosas-rodeadas por una vaina hidrofóbica
Interacciones morfológicas alga-hongo: El hongo emite hautorios intracelulares al alga, o solamente la rodea (contacto de la pared )
- El liquen obtiene su alimento a partir de las sustancias sintetizadas por el alga a través de la fotosíntesis. En este proceso se sintetiza el hidrato de carbono denominado ribitol que es transferido al hongo mediante difusión (90% sintetizado). En el interior de la hifa este ribitol es modificado a manitol (también soluble), que no es transferible desde el hongo al alga. De este modo el micobionte se asegura su alimento y el alga sigue sintetizando. Cuando el fotobionte es una cianobacteria , el hidrato de carbono sintetizado es la glucosa, que el hongo modifica también a manitol.
- Adicionalmente, cuando el fotobionte es una cianobacteria, esta toma el N atmosférico y lo reduce a amonio (NH 4 +), una forma de nitrógeno en la que es cedido al hongo (90 %), que inicialmente lo acumula en forma de glutamato (y finalmente lo transforma en Alanina).
Interacciones ecológicas alga-hongo
- El alga consigue del hongo la protección necesaria frente a la desecación, un incremento de su capacidad de absorción de agua gracias a las características de las hifas del hongo. La simbiosis permite al alga o cianobacteria colonizar ecosistemas donde debido a un clima extremo no podría desarrollarse por sí sola.
Acidos o substancias liquénica Conjunto muy heterogéneo de sustancias específicas de los líquenes. Su presencia tiene carácter taxonómico. Se producen como consecuencia del metabolismo secundario del micobionte, una vez que el fotobionte consigue modificar el metabolismo del primero. Muchas de ellas dan una reacción ácida y son denominadas ácidos liquénicos. Se conocen unos 350 tipos, y cada vez más. Aparecen en todo el liquen, excepto en el córtex inferior. Minúsculos cristales dispuestas en la superficie de las hifas. Su concentración varía entre 0,15-10% en peso seco. La mayoría son incoloras y son insolubles en agua, solubles en disolventes orgánicos. Se colorean selectivamente con reactivos específicos.
Formación de las substancias liquénicas :
Pueden aparecer raramente en cultivos aislados de los hongos liquénicos, pero están muy favorecidas por la presencia del alga. Cada especie contiene una o varias substancias y en proporciones determinadas. El reparto de estas substancias liquénicas es utilizado como criterio para crear subespecies y variedades. Por tanto, tiene carácter taxonómico.
Posibles funciones de las sustancias liquénicas:
Actuar de pantalla frente a la excesiva radiación solar. Protección frente a la ingesta de animales en su mayoría substancias amargas o tóxicas. Actuación como antibióticos contra posibles competidores. Controlar el crecimiento indiscriminado del fotobionte. Aumento de la permeabilidad de las algas para facilitar intercambio de nutrientes. Mantener cámaras de aire en la médula en condiciones de hidrataciones bruscas (propiedades hidrófobas). Productos de desecho, como el oxalato cálcico.
Los líquenes y el agua
El factor más limitante es la presencia de agua. La fotosíntesis es máxima con grados de saturación en agua del 50%-80%. Por debajo, disminuye sensiblemente. Aunque un liquen absolutamente seco se halla prácticamente inactivo puede mantener sus células vivas en estado de vida latente. Esa capacidad se consigue tanto por adaptaciones morfológicas ,como por capacidades fisiológicas en la que intervienen los polioles ( azúcar que obtiene el hongo del alga, soluble) que acumula el micobionte (que apenas contribuyen a incrementar la biomasa del liquen).
FENÓMENO DE AMORTIGUACIÓN FISIOLÓGICA: Los polioles, puede funcionar como “tampón fisiológico”,
ya que se utilizarán como sustrato respiratorio en situaciones de estrés.
ECOLOGÍA Y DENOMINACIÓN SEGÚN SUSTRATO -Saxícolas: sobre sustrato rocoso -Epilíticos–Endolíticos -Hemi-endolíticos
Desorganización del contenido celular del alga en líquenes sensibles, deformación de cloroplastos o sus membranas, dilatación de mitocondrias.
D) Cambios fisiológicos:
Disminución de la absorción del CO y la respiración, cambios de pH.
E) Cambios en su biología:
- Inhibición de la reproducción, decrece la multiplicación de células del alga.
- En zonas con grandes nevadas, el liquen y el sustrato en el que vive se ven protegidos por la nieve del efecto de los contaminantes.
- Los líquenes epífitos son más sensibles que los saxícolas, y éstos son más sensibles que los terrícolas, por su capacidad para regular el pH.
- La morfología del talo influye en la capacidad de absorción del liquen, cuanta mayor superficie mayor absorción.
- Si el ficobionte es una cianobacteria, el liquen es más sensible.
- Dependiendo del lugar donde se encuentre, la toxisensibilidad o toxiresistencia varía.
La concentración de SO2 que existe es perjudicial, se han visto daños en las poblaciones liquénicas.
Esos daños son reversibles, cuando se consigue que el nivel de SO2 del aire baje, los líquenes dañados vuelven a reinstalarse en los árboles al cabo de unos años. Los líquenes son capaces de recuperarse de los daños sufridos en la ciudad.
Asociaciones mutualistas de hongos Asociaciones mutualistas de hongos
● Hongo asociado con algas aerofíticas = Liquen. Domina el hongo.
● Hongos asociados con algas marinas pluricelulares = Micoficobiosis. Domina el alga
● Hongo asociado con raíces de plantas terrestres = Micorrizas. Domina la planta. 8% de los hongos. Esta simbiosis ocurre cuando las hifas de los hongos se introducen en los tejidos radicales de las plantas
El hongo transporta agua y nutrientes hacia las raíces, mientras que la planta le cede al hongo compuestos orgánicos fotosintéticos. Un hongo puede micorrizar a varias plantas de especies distintas y una planta puede estar micorrizada por varios hongos.
Beneficios de los hongos micorrícicos
Para las plantas: Incrementan el área fisiológicamente activa en las raíces.Incrementan en las plantas la captación de agua y nutrientes del suelo. Incrementan la tolerancia de las plantas a las temperaturas del suelo y acidez extrema causadas por la presencia de aluminio, magnesio y azufre. Protegen la planta contra ciertos hongos patógenos y nematodos. Inducen relaciones hormonales que hacen que las raíces permanezcan fisiológicamente activas por periodos mayores que las raíces no micorrizadas.
Para el hongo: Toma de las plantas principalmente hidratos de carbono y vitaminas.
I. Endomicorrizas o micorrizas endotróficas:
Aparecen en el 90% de las plantas vasculares, muchas de interés agrícola (incluidas gramíneas), en árboles frutales y arbustos aromáticos.
Los hongos pertenecen a la división Glomeromycota. Las hifas no desarrollan una red de Hartig en el exterior, se introduce en las células de la plantas formando arbúsculos y vesículas. Este tipo de micorrizas es capaz de movilizar mayor cantidad de fosfato en el suelo.
II. Ectomicorrizas o micorrizas ectotróficas:
El micelio del hongo forma un manto alrededor de la raíz sin introducirse dentro de las células de ésta, formando la red de Hartig. Predomina entre los árboles de zonas templadas, siendo especialmente característico en hayas, robles, eucaliptos y pinos.
El micelio externo del hongo es pluriseptado, mientras el interior es cenocítico
III. Micorrizas orquidoides : Son las micorrizas que se forman cuando las semillas de orquídeas están listas para germinar. Las semillas tienen pocas reservas y necesitan a un hongo para poder desarrollar la plántula, ya que este le proporciona todos los nutrientes hasta que la planta sea capaz de fotosintetizar por sí misma.
IV. Micorrizas ericoides : Son micorrizas asociadas a brezos y plantas afines. El hongo, dependiendo de la planta, forma un manto o rudimento, formando o no Hartig.
Dentro de las células se forman ovillos. Esta simbiosis permite a los brezos colonizar suelos ácidos con pocos nutrientes.
