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Tema 13: FISIOLOGÍA CELULAR. METABOLISMO.
1. CONCEPTO DE METABOLISMO. TIPOS. CATABOLISMO Y ANABOLISMO. FASES. (s***)
2. COENZIMAS QUE INTERVIENEN. Papel del ATP y NADH. Vías de obtención. (S)
3. CATABOLISMO DE GLÚCIDOS
3..a Visón General.
3..b Glucólisis. S(***)
3..c Respiración. S(***)
c.1. Descarboxilación del piruvato. c.2. Ciclo de Krebs. c.3. Cadena respiratoria. Fosforilación oxidativa. c.4. Balance energético.
3..d Fermentaciones S***.
d.1. Definición, tipos y balance energético. d.2. Diferencia con la respiración. d.3. Interés de la fermentaciones en la elaboración de vinos y quesos extremeños.
4. ANABOLISMO AUTÓTROFO.
4..a Concepto de anabolismo. Tipos
4..b FOTOSÍNTESIS.s***
a.1. Concepto. Pigmentos y Fotosistemas. a.2. Fase luminosa. Fotosfosforilación cíclica y no cíclica. a.3. Fase oscura.
4..c QUIMIOSÍNTESIS. S**
4..d Regulación metabólica.
CONTENIDOS MÍNIMOS.
1. Concepto de metabolismo: catabolismo y anabolismo
2. Catabolismo de los glúcidos:
- Glicólisis: Descripción somera de la ruta (nombre de los compuestos, no las formulas, tipos de enzimas ). Explicar su fórmula general. Cuál es su finalidad. Donde se produce. Características de las dos fases. Explicar las reaccines con nombre de compuestos (sin fórmulas y nombre de enzimas).
- F ermentación: Concepto, tipos (fermentación alcohólica y láctica) y balance energético. Es muy importante que entendáis la diferencia entre fermentación y respiración:
- Aceptor de electrones.
- (^) Productos finales.
- Energía obtenida. También es importante que sepáis explicar la característica común de las fermentación: una primera etapa en la que se obtiene energía y se produce NADH, la glucólisis. Y una segunda etapa, diferente en cada tipo de fermentación en la que se reoxida el NADH a NAD. Se obtiene un producto reducido, ypor tanto no se obtine mucha energía.
- Reacciones previas al ciclo de Krebs. (Papel de la piruvatodescarboxilasa) ( (Explicar la reacción)
- Respiración aerobia:
- Ciclo de Krebs (Tipos de reacciones y tipos de enzimas)
- Cadena respiratoria: Fosforilización oxidativa Es importante que dibujéis la estructura de la membrana interna de la mitocondria y el transporte de electrones. Qué expliquéis por qué se produce y la teoría quimiósmotica, por la que se produce un gradiente, que luego es aprovechado por ATPasa (explica su estructura) para fabricar ATP.¿Cuál es su finalidad? Explica las diferencias con la fotofosforilación.
- Balance energético. Haz un cuadro señalando el número de ATP que se forman en cada etapa.
- Anabolismo autótrofo Fotosíntesis
- Conceptos de: fotosíntesis, clorofila y pigmentos accesorios, fotosistema.
- Explica bien el concepto de fotosíntesis. Su finalidad, dónde tiene lugar. Señala cómo están distribuidos los
- Fase luminosa:
- Fotofosforilación no cíclica y cíclica. Es importante que dibujéis la membrana tilaoidal con la posición de todos los transportadores. Explicar claramente el proceso con un dibujo.Explicar todas las semejanzas y diferencias entre la fosforilación (respiración) y la fotofosforilación ( fotosíntesis).Explicar las diferencias entre la fosforilación cíclica y la no cíclica y justificar la necesidad de ambas -. Fase oscura (Ciclo de Calvin): Descripción simplificada del proceso. Papel de la ribulosa 1-5 difosfatocarboxilasa Quimiosíntesis (Concepto).
1. METABOLISMO. CONCEPTO. (S***)
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que sufren los nutrientes dentro de la célula que conducen a la obtención de la materia y la energía necesaria para realizar los procesos vitales y fabricar sus componentes. Se pueden distinguir dos etapas en el metabolismo una de degradación de la materia orgánica o CATABOLISMO y otra de construcción de la materia orgánica o anabolismo:
a) CATABOLISMO.
- Es una fase DESTRUCTIVA.
- Tiene como FINALIDAD obtener :
- Energía utilizable por la célula
- (^) Poder reductor ( en forma de NADH o FADH 2 ) para después utilizarla en otras reacciones.
- Obtención de precursores metabólicos.
- En el catabolismo las moléculas complejas : azúcares, lípidos y proteínas (ricos en energía) se rompen para dar moléculas más simples (CO2, H2O, NH3), liberándose en este proceso energía en forma de ATP. y poder reductor en forma de NADH o FADH.
- Las moléculas complejas que se destruyen en el catabolismo proceden bien directamente del exterior o de las reservas internas. Contienen la energía en sus enlaces químicos, que al romperse, liberan energía.
b) ANABOLISMO.
- Es una fase CONSTRUCTIVA en la que se construyen moléculas complejas (ricas en energía) a partir de moléculas simples , utilizando el poder reductor y el ATP obtenido en las reacciones del catabolismo.
- Las sustancias fabricadas bien forman parte del organismo (forman parte de los orgánulos celulares y los tejidos) o bien pueden almacenarse como fuentes de energía (ejm. el glucógeno, en el hígado, el almidón en las plantas, las grasas en el tejido adiposo)
- El anabolismo y el catabolismo son procesos interconectados y simultáneos. El equilibrio entre ambos se mantiene gracias a la regulación del metabolismo.
CATABOLISMO ANABOLIMSO
- Son reacciones de degradación
- Son reacciones de oxidación
- Desprenden energía
- A partir de muchos sustratos sustratos diferentes (gúcidos, lípidos , proteínas) se foman siempre los mismo productos (CO2, , agua..). Hay pues convergencia en los productos. - Son reacciones de síntesis. - Son reacciones de reducción. - Precisan energía - A partir de pocos sustratos se pueden formar muchos productos diferentes. Hay divergencia de productos.
¿ A qué tipo de reacciones pertenecen las siguientes?:
- la glucosa se trasforma en almidón.
- Los aminoácidos dan lugar a proteínas,
- Los ácidos grasos se trasforman en CO2 y H2O.
2) COENZIMAS QUE INTERVIENEN EN EL PROCESO METABÓLICO
En el metabolismo existen reacciones en las que se produce energía y electrones y protones ( catabólicas ) y otras donde se consume energía y se utilizan protones y electrones ( anabólicas ). Estas reacciones no tienen por qué estar acopladas en el espacio y en el tiempo. Para ello existen los coenzimas. Algunos coenzimas son los encargados de transportar la energía o protones y electrones desde las reacciones catabólicas a las anabólicas.
3.1. ATP (S***) Selectividad 2004
El adenosín-trifosfato (ATP) es la “moneda” de intercambio de energía. Es el principal coenzima involucrado en las reacciones metabólicas de trasferencia de energía. El ATP es un nucleótido
- Para aportar la energía necesaria en las reacciones
- Proporciona energía para la contracción muscular , el movimiento celular , ciliar y flagelar y en el movimiento de orgánulos en las células.
- Proporciona energía para el trasporte activo a través de las membranas.
- Transfiere grupos fosfato a las moléculas activando la energía de las mismas ( por ejemplo, la primera reacción de la glucólisis es una fosforilación de glucosa que pasa a glucosa-6-P (fosforilación a nivel de sustrato ). La glucosa 6-p es una molécula más rica en energía que la glucosa. A pesar de su carácter universal, el ATP no es la única biomolécula de intercambio energético. El ADP también cede energía: En ocasiones son utilizados también como nucleótidos trasportadores de energía: GTP, UTP o CTP.
3.2. COENZIMAS QUE TRASPORTAN H+ y e -. ( Coenzima. Molécula que se une al centro activo de
enzimas durante la reacción, orgánica, que provocan la catálisis de la reacción. Se modifican en este proceso)
Durante el metabolismo se trasfieren también H+ y e- (muchas de las reacciones metabólicas son de oxido- reducción). En las oxidaciones se producen por pérdida de electrones (o ganancia de oxígeno o pérdida átomos de hidrógeno) y conllevan una pérdida de energía por los compuestos( la liberan al medio). Los compuestos oxidados tienen poca energía. Las reacciones de reducción consisten en ganancia de electrones (o de H+ o pérdida de oxígeno) y conllevan una ganancia de energía por los compuestos. Los compuestos reducidos son ricos en energía. Las reacciones de oxidación y reducción ocurren simultáneamente ( los electrones que pierde la sustancia oxidada es recogida por otra que se reduce en el proceso)
Las moléculas que se encargan de transportar estos protones y electrones son unos tipos especiales de coenzimas. Los principales son:
3.2.a. Piridín nucleótidos: NAD y NADP.
Son dinucleótidos: adenina y nicotinamida unidos por un enlace fosfodiéster.
El NADP es igual al NAD pero con un grupo fosfato más. Transportan dos electrones y un protón y quedan como: NADH+ H+ y NADPH + H+.
Ambos forman parte de las enzimas denominadas deshidrogenasas (aquellas que intervienen en reacciones de oxidorreducción en la que existe pérdida o ganancia de H+ y e.-). Estas dos coenzimas intervienen en diferentes tipos de reacciones:
- NAD/NADH : intervienen en reacciones catabólicas de obtención de ATP.
- NADP/NADPH : interviene en reacciones anabólicas (ejemplo fotosíntesis, fabricación de glúcidos, lípidos, aminoácidos etc).
3.2.b.Flavín nucleótidos:
Son derivadas de la vitamina B2. Son: -FMN : flavín mononucleótido (vitamina B2-P)
- FAD : Flavín dinucleótido (vitamina B2-P-nucleótido de adenina) Estas coenzimas trasportan dos electrones y dos protones y sus formas reducidas son: FMNH2 y FADH2.
¡OJO ESTUDIAR LOS TIPOS DE ENZIMAS Y SU NOMENCLATURA! (tema 5)
4.CATABOLISMO
4.a. VISIÓN GENERAL
- Es una fase DESTRUCTIVA: En el catabolismo las moléculas complejas : azúcares, lípidos y proteínas (ricos en energía) se rompen para dar moléculas más simples (CO2, H2O, NH3), liberándose en este proceso energía en forma de ATP y poder reductor en forma de NADH o FADH2.
- El catabolismo es semejante en todos los organismos autótrofos y heterótrofos ,
- Las reacciones del catabolismo son reacciones de oxidación (pérdida de e- y H+) y liberación de energía
La finalidad del catabolismo es:
- obtener energía utilizable por la célula. En el catabolismo se producen reacciones de oxidación- reducción. En estas reacciones se desprende energía que se almacena en forma de ATP. Las células sintetizan ATP por dos mecanismos básicos: - Fosforilación a nivel de sustrato. - Fosforilacioón asociada a un gradiente quimiosmótico.
- OBTENER PODER REDUCTOR. Los electrones y protones perdidos por una molécula al oxidarse son captados por coenzimas transportadores (NADH, FADH) (poder reductor). Posteriormente, éstos los cederán a otras moléculas reduciéndolas. Muchos de ellos se utilizan en procesos anabólicos ( reductores).
- OBTENER MOLÉCULAS SIMPLES: PRECURSORES METABÓLICOS. Estas moléculas sencillas sirven para fabricar moléculas más complejas. Son doce los principales precursores metabólicos y se producen en distintas rutas catabólicas (ejm: fosfoenolpiruvato, piruvato, acetil CoA, α-cetoglutarato, succinilCoA...)
Tipos de catabolismo:
La oxidación de las moléculas puede realizarse de dos formas diferentes:
- Mediante la respiración celular.
- Mediante la fermentación. De esta forma se distinguen dos tipos de catabolismo:
Catabolismo respiratorio:
- La respiración celular es un proceso en el que se produce la oxidación completa de moléculas (generalmente glúcidos y ácidos grasos).
- Los productos finales son inorgánicos (CO2 y H2O)
- Existe un aceptor externo de los electrones (O2 u otra molécula).
- Se obtiene una gran cantidad de NADH y ATP (por fosforilación a nivel de sustrato y sobre todo por fosforilación oxidativa)
- Tiene las siguientes fases:
- glucólisis
- respiración celular, en la que a su vez se distinguen las siguientes rutas o fases:
- Descarboxilación oxidativa del PIRUVATO ( o formación del Acetil-CoA)
- ciclo de Krebs
- y fosforilación oxidativa en la cadena trasportadora de electrones).
- (^) Se produce tanto en el citoplasma (glucólisis) como en la mitocondria (el resto de las fases).
- Se distinguen dos tipos de catabolismo respiratorio :
- Aeróbico. En el que el aceptor externo de electrones es el O2.
- Anaeróbica: el aceptor externo de electrones es otro compuesto diferente del O2, como el ión nitrato (NO 3 -2^ ) o incluso el hierro. la llevan a cabo algunas bacterias.
Catabolismo fermentativo:
La fermentación es un proceso de oxidación incompleta de compuestos orgánicos (generalmente glúcidos) , ya que no se libera toda la energía que tienen. Los productos finales son orgánicos ( etanol, ácido láctico...)
- En este proceso se gastan (mejor se invierte, porque después en la fase productiva se recuperarán) dos moléculas de ATP para fosforilar la glucosa.
ETAPA PRODUCTIVA O DE LAS TRIOSAS.
En esta fase se produce.
- la oxidación de las dos moléculas de gliceraldehído 3P transformándose en dos moléculas de piruvato.
- En esta fase se obtienen cuatro moléculas de ATP y dos de NADH.
REACCIONES DE LA GLUCÓLISIS:
A) FASE PREPARATORIA
- La glucosa se activa por fosforilación.
- La glucosa se rompe en dos triosas.
- Se gastan (se invierten) dos moléculas de ATP para fosforilar una molécula de glucosa.
- Tiene lugar en cinco reacciones:
1. LA GLUCOSA SE “ACTIVA” POR FOSFORILACIÓN.
- Se transfiere un grupo fosfato desde el ATP a la glucosa, transformándose ésta en glucosa-6P.
- Se gasta una molécula de ATP.
- La enzima que la cataliza es la HEXOQUINASA (transfiere grupos fosfato a una hexosa)
2. ISOMERIZACIÓN DE LA GLUCOSA-6P A FRUCTOSA-6P.
- Se transforma la glucosa-6P (aldohexosa) en su isómero fructosa-6P (cetohexosa) por desplazamiento del grupo carbonílico del carbono 1 al 2.
- La reacción la cataliza una isomerasa. GLUCOSA-6P ISOMERASA.
3. LA FRUCTOSA 6P SE ACTIVA CON UNA SEGUNDA FOSFORILACIÓN.
- Se transfiere un segundo grupo fosfato desde el ATP a la fructosa-6P, transformándose ésta en fructosa 1,6 difosfato (F1,6dP)
- Se gasta una segunda molécula de ATP.
- La enzima que la cataliza es una quinasa: FOSFOFRUCTOQUINASA (Es un enzima alostérica).
4. HIDRÓLISIS DE LA FRUCTOSA-DIFOSFATO EN DOS TRIOSAS.
- La fructosa 1,6 difosfato (hexosa 6C) se divide en dos triosas de 3C: gliceraldehído-3P (G3P) (aldotriosa) y dihidroxiacetona-3P (DHA3P) (cetotriosa)
- La reacción está catalizada por una hidrolasa: ALDOLASA.
5. INTERCONVERSIÓN DE LAS TRIOSAS-P ENTRE SÍ (ISOMERIZACIÓN)
- Las dos triosas obtenidas en la fase anterior pueden transformarse una en otra. Puesto que es el gliceraldehido 3P (G3P) el compuesto que sigue la glucólisis, la reacción se desplaza en este sentido.
- La enzima que cataliza esta reacción es una isomerasa: Triosa isomerasa.
La reacción global de esta fase preparatoria es:
Hasta ahora no se ha producido energía y se han gastado dos moléculas de ATP para activar cada molécula glucosa (etapas 1 y 3).
B)FASE PRODUCTIVA O DE LAS TRIOSAS. OJO: A partir de aquí las reacciones y sus rendimientos
se consideran dobles, puesto que por cada molécula de glucosa siguen esta fase dos moléculas de gliceraldehído3P(G3P). En esta fase.
- El gliceraldehído 3P se transforma en piruvato.
- Tiene lugar la única reacción de oxidación de la glucólisis con la producción de dos moléculas de poder reductor (NADH)
- Se obtiene 4 ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
- Tiene lugar en cinco reacciones:
6. Oxidación del G3P y fosforilación acoplada.
- Es la única reacción de oxidación de la glucólisis. El G3P se oxida a expensas del NAD+.
- La energía que se libera en esta oxidación es aprovechada para pegar un fosfato (ojo inorgánico, no se utiliza ATP) al G3P y transformarlo en 1,3difosfoglicerato (1,3DPG).
- La enzima que cataliza esta reacción es una deshidrogenada: gliceraldehído 3P deshidrogenasa.
7. Transferencia de un grupo fosfato al ADP. Primera fosforilación a nivel de sustrato.
- Se rompe el enlace con uno de los fosfatos (enlace rico en energía).
- La energía liberada se utiliza para fabricar ATP. (FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO)
- La enzima que cataliza esta reacción (transferencia de grupos fosfatos) es una quinasa: Fosfogliceratoquinasa.
8. Cambio de posición del grupos fosfato. Isomerización del 3-Fosfoglicerato a 2-Fosfoglicerato.
- El grupo fosfato pasa del carbono 3 de la molécula al carbono 2.
- La enzima que cataliza esta reacción es una isomerasa: Fosfoglicerato isomerasa ,.
9. Deshidratación del 2-fosfoglicerato que se transforma en fosfoenolpiruvato (PEP)(con un doble
enlace en su molécula).
- Se produce la pérdida de una molécula de agua y la formación de un doble enlace.
- El fosfoenolpiruvato es una molécula muy rica en energía.
- La enzima que cataliza la reacción es una liasa
10. Transferencia de un grupo fosfato desde el PEP para fabricar ATP. Segunda fosforilación a nivel
de sustrato.
- La energía contenida en el PEP se utiliza para fabricar ATP.
- El PEP pierde el grupo P y se transforma en un cetoácido: Piruvato.
- La enzima que cataliza esta reacción es una quinasa: Piruvatoquinasa (fosfoenolpiruvatoquinasa)
La reacción global de la glucólisis es:
Fase preparatoria ___________________________________________________________________________ Fase productiva _____________________________________________________________________________
- Oxidación del piruvato. (el grupo ceto C=O se transforma en carboxilo COO-).
- Los electrones y protones liberados son recogidos por NAD+, transformándose en NADH +H+.
- La energía liberada queda atrapada en forma de enlace de alta energía entre el acetil y el Coenzima A, obteniéndose Acetil-CoA ( compuesto de alta energía formado por dos carbonos). La ecuación global de esta reacción para una molécula de glucosa es:
B. CICLO DE Krebs, DE LOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS O DEL ÁCIDO CÍTRICO. S***
(muy importante: Aprender bien el concepto, las funciones, la ecuación global y el
esquema general)
El acetil-CoA procedente de la descarboxilación del piruvato (y de la β-oxidación de los ácidos grasos) se oxida a continuación en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es una ruta cíclica compuesta por ocho reacciones que tienen lugar en la matriz mitocondrial : Su FUNCIÓN es:
- Oxidar el acetil-CoA a CO.
- Obtener poder reductor (NADH y FADH2) que será reoxidado en la cadena transportadora de electrones para obtener ATP.
- Obtener energía en forma de GTP ( similar al ATP) por fosforilación a nivel de sustrato.
- Obtener precursores para las rutas anabólicas ( ejm: cetoglutarato, fumarato, malato etc) Así en cada vuelta del ciclo:
- Entra un acetil-CoA (dos átomos de carbono) que se oxida totalmente , por lo que salen dos moléculas de CO2. ¿En qué reacciones?.
- Como consecuencia de esta oxidación se produce poder reductor, 3 moléculas de NADH (Reacciones. _______) y una molécula de FADH2 (Reacción___________).
- (^) Se forma una molécula de GTP por fosforilación a nivel de sustrat o, equivalente a una molécula de ATP. (Reacción_________).
- Se consumen dos moléculas de agua ( una en la síntesis del citrato y otra en la del malato). El NADH y el FADH2 resultante será reoxidado en la cadena transportadora de electrones generando ATP en la siguiente fase de la respiración celular. Muchos de los compuesto intermedios que se forman en el ciclo de Krebs sirven para fabricar moléculas importantes para el anabolismo :
- El α- cetoglutarato es la base para fabricar varias clases de aminoácidos.
- El fumarato se utiliza para fabricar bases nitrogenadas de nucleótidos. Como el ciclo de Krebs interviene tanto en reacciones catabólicas como anabólicas se dice que es una ruta anfibóliica..
La reacción global del ciclo es:
Puesto que por cada molécula de glucosa el ciclo da dos vueltas (entran dos moléculas de acetil-CoA), los productos obtenidos por molécula de glucosa serán:
REACCIONES DEL CICLO DE KREBS:
Las reacciones del ciclo de Krebs son las siguientes:
- FORMACIÓN DEL CITRATO POR LA UNIÓN DEL ACETIL COA AL OXALACETATO , Se forma un compuesto de 6 carbono: el ácido cítrico o citrato (un ácido tricarboxílico). Esta reacción está catalizada por la CITRATO SINTASA .. La energía necesaria para la reacción se produce al romperse el enlace entre el grupo acetil y el CoA por la adicción de una molécula de agua. En esta reacción se libera el CoA que había entrado en la descarboxilación oxidativa del piruvato.
2. FORMACIÓN DEL ISOCITRATO POR ISOMERIZACIÓN DEL CITRATO (6C).. La enzima que cataliza esta reacción es la CITRATO ISOMERASA.
3. OXIDACIÓN Y DESCARBOXILACIÓN DEL ISOCITRATO A α-CETOGLUTARATO (5c) Y CO 2. Es la primera reacción de oxidación y descarboxilación del ciclo de Krebs.En esta reacción: - El isocitrato pierde un grupo carboxílico , que sale totalmente oxidado del ciclo de Krebs en forma de CO2. - La descarboxilación lleva acoplada una oxidación. Se forma una molécula de NADH. - Se forma un compuesto de 5 carbonos, el α-cetoglutarato. - La enzima que cataliza esta reacción es la ISOCITRATO DESHIDROGENASA. 4. OXIDACIÓN Y DESCARBOXILACIÓN DEL α-CETOGLUTARATO HASTA SUCCINIL COA (4c) Y CO 2 (CoA).. Es la segunda y última reacción de descarboxilación del ciclo de Krebs. Es una reacción más compleja que la anterior y similar a la descarboxilación oxidativa del piruvato.En esta reacción:
- El α -cetoglutarato pierde un grupo carboxílico , que sale totalmente oxidado del ciclo en forma de CO2.
- La descarboxilación lleva acoplada una oxidación y se forma una molécula de NADH.
- (^) La energía liberada en esta oxidación se utiliza para unir una molécula de Coenzima A (CoA).
- Se obtiene una molécula una molécula de 4 carbonos, rica en energía: el Succinil-CoA.
- La reacción es catalizada por un complejo enzimático: α-CETOGLUTARATO DESHIDROGENASA. 5. CONVERSIÓN DEL SUCCINIL-COA A SUCCINATO CON LA FORMACIÓN DE GTP. El enlace entre el succinil y CoA es un enlace de alta energía. En esta reacción se rompe y la energía liberada se utiliza para fabricar GTP por fosforilaicón a nivel de sustrato. El GTP es equivalente al ATP. En esta reacción se libera un CoA y un compuesto de 4 carbonos: Succinato.
6. OXIDACIÓN DEL SUCCINATO A FUMARATO.
- En esta reacción (tercera de oxidación), se oxida el succinato a FUMARATO.
- Los electrones son recogidos por el FADH.
- La enzima que cataliza esta reacción la SUCCINATO DESHIDROGENASA.
7. ) HIDRATACIÓN DEL FUMARATO (4C) PARA TRANSFORMARSE EN MALATO (4C).
En esta reacción el fumarato se transforma en MALATO por la adicción de una molécula de agua, (rompiéndose el doble enlace entre los carbonos 2 y 3). La reacción es catalizada por la FUMARASA O FUMARATO HIDRATASA.
8) OXIDACIÓN DEL MALATO (4 C) PARA REGENERAR EL OXALACETATO (4C).
- En esta reacción se regenera el ÁCIDO OXALACÉTICO ( U OXALACETATO) que volverá a comenzar el ciclo.
- El malato se oxida y cede los electrones al NAD que se trasforma en NADH.
- La enzima que cataliza esta reacción es la MALATO DESHIDROGENASA.
- CITOCROMO C. Es una proteína soluble que se asocia a la parte externa de la membrana mitocondrial interna.
- COMPLEJO IV O CITOCROMO OXIDASA : Este complejo contiene citocromo a-a1. Transfiere los electrones al oxígeno molecular transformándolo en agua. Los citocromos son heteroproteínas que contienen como grupo prostético un anillo tetrapirrol unido a un átomo de hierro (pasa de Fe2+ a Fe3+ en los procesos de oxidorreducción).
El transporte de electrones tiene lugar de la siguiente forma:
El transporte de electrones tiene lugar de la siguiente forma:
1. Los electrones del NADH se trasfieren al complejo I, reoxidándose el NAD+, para que pueda volver a
ser utilizado en el ciclo de Krebs y en la glucólisis.
2. El complejo I cede los electrones a la molécula de Ubiquinona. En este proceso se libera energía
suficiente para que el complejo I bombee H+ en contra de gradiente al espacio intermembranoso de la mitocondria.
3. La ubiquinona se desplaza libremente por la membrana y cede los electrones recogidos al complejo II
( Citocromo reductasa ). La Ubiquinona también puede recoger los electrones transportados por el FADH2 y cedidos por la succinato deshidrogenasa del ciclo de Krebs( algunos autores lo incluyen a esta enzima como una proteína de la cadena transportadora de electrones, complejo II) , fabricado en la reacción 6 del ciclo de Krebs (veremos más adelante que estos electrones trasferidos rinden menos energía que los que transporta el NADH, puesto que entran más tarde en la cadena trasportadora de electrones).
4. El complejo II acepta los electrones transportados por la ubiquinona y los traslada al citocromo c (un
intermediario móvil en la membrana). En este proceso también se libera energía que es aprovechada por el complejo II para bombear protones contra gradiente al espacio intermembranoso de la mitocondria.
5. El Complejo III ( citocromo oxidasa ) toma los electrones del citocromo c y los cede finalmente al
oxígeno , que actúa como último aceptor de electrones. La energía liberada permite bombear protones al espacio intermembranoso. El oxígeno al recibir los electrones también secuestra de la matriz protones para trasformarse en H 2 O. El cianuro, el monóxido de carbono y la azida impide que funcione el complejo citocromo oxidasa, por lo que inhiben la respiración celular. Por eso son venenos muy potentes.
Formación del gradiente electroquímico (quimiosmótico).
Se comprueba que este trasporte de electrones desde el NADH y el FADH2 al O2 está acoplado a un bombeo de H+ al espacio intermembranoso y un secuestro de los mismos en la matriz mitocondrial. ESTO PROVOCA UN GRADIENTE ELECTROQUÍMICO DE H+ A AMBOS LADOS DE LA MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA que se conoce con el nombre de FUERZA PROTÓN –MOTRIZ. La transferencia de dos electrones desde el NADH hasta el O2 supone el bombeo de diez protones.
síntesis de atp o FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.
La fosforilación oxidativa es el proceso por el que se fabrica ATP en la membrana mitocondrial externa, aprovechado el gradiente de H+ creado por el transporte de electrones desde el poder reductor (procedente de las reacciones de oxidación de glucólisis, ciclo de Krebs, y descarboxilación oxidativa del piruvato) hasta el aceptor externo de electrones.
- La explicación de este proceso fue dada por Mitchel en 1961 y se conoce como HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE MITCHELL. la fosforilación oxidativa tiene lugar de la siguiente manera:
- La membrana mitocondrial interna es impermeable a los H +.
- La ATP sintasa es una enzima con dos componentes:
- Fo : Es el pedúnculo de la partícula F. Se trata de un poro o canal que permite el paso de H+ a favor de gradiente desde el espacio intermembranoso hasta la matriz mitocondrial.
- F1: Es la esfera de la partícula F. Tiene la capacidad de sintetizar ATP a partir de ADP. La energía necesaria para la síntesis de ese ATP se obtiene del paso a favor de gradiente de H+ desde el espacio intermembranoso a la matriz mitocondrial a través de las partículas F. Se ha comprobado que:
- por cada 2 electrones cedidos por el NADH ((por cada molécula de NADH ) se obtienen tres ATP,
- mientras que por cada dos electrones cedidos por el FADH2 ( por cada molécula de FADH2 ) se obtienen DOS ATP (recuérdese que en este caso los electrones se incorporan a la cadena trasportadora después del complejo I). Cuestiones:
•..1 ¿De dónde proceden los electrones que se transfieren a la cadena trasportadora?
•..2 Tanto el cianuro como el monóxido de carbono se unen fuertemente a uno de los complejos de la cadena
respiratoria y bloquean el trasporte de electrones ¿Qué efectos producen estos venenos sobre el metabolismo celular?.
•..3 Pueden fragmentos de una mitocondria llevar a cabo la fosforilación oxidativa.¿Por qué?
•..4 Puede el ciclo de Krebs funcionar sin oxígeno? ¿Por qué?
4. D. BALANCE ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA DE UNA MOLÉCULA DE
GLUCOSA
La respiración celular y en particular la respiración aeróbica es un proceso extraordinariamente eficiente desde el punto de vista energético. En ella se oxida completamente la glucosa y se obtiene mucha energía en los distintos procesos que puede resumirse en el siguiente cuadro:
CO2 ATP NADH FADH2 CADENA
RESPIRATORIA
TOTAL
GLUCÓLISIS
DESCARBOX
PIRUVATO
CICLO DE KREBS
- En la glucólisis : una molécula de glucosa da 2 ATP, 2 NADH y 2 de piruvato. Los ATP se producen por fosforilación a nivel de sustrato. Los NADH del citosol que se han formado en la glucolisis tienen que entrar en la mitocondria. Pero la membrana interna mitocondrial es impermeable a NADH. La solución son los sistemas lanzaderas. En la muchas células (cerebro, músculo..) se utiliza la lanzadera del glicerol- fosfato que transportará el poder reductor al interior de la mitocondria hasta FADH2, que cederá los electrones a la ubiquinona en lugar de al complejo I. Por tanto se producirán por cada NADH de la glucolisis 2 ATP en lugar de 3ATP. Esto hace que el rendimiento final de la respiración celular sea de 36 ATP en lugar de 38 ATP.
- En la descarboxilación oxidativa del piruvato : las dos moléculas del piruvato se convierten en dos moléculas de acetil-CoA produciendo dos moléculas de NADH y 2 moléculas de CO.
- En el ciclo de Krebs las dos moléculas de acetil-CoA se oxidan produciendo 2 ATP(GTP), 2 de FADH2 y 6 de NADH y 4 de CO2. Los ATP (GTP) se producen por fosforilación a nivel de sustrato.
- En la CADENA RESPIRATORIA la oxidación del FADH2 (dos moléculas) y NADH (10 moléculas) producidos en la glucolisis, descarboxilación del piruvato y del ciclo de Krebs, produce 34 ATP mediante FOSFORILACIÓN OXIDATIVA (3 por cada NADH y 2 por cada FADH2- recuerda que los electrones del FADH entran en la cadena transportadora de electrones a nivel del complejo II y no del I como lo hacen los electrones cedidos por el NADH)
La REACCIÓN GLOBAL de la respiración aeróbica de una molécula de glucosa es:
Se obtienen 36 moléculas de ATP , de las cuales la mayoría (32) se obtienen por fosforilación oxidativa y el resto (4) por fosforilación a nivel de sustrato. Se obtienen aproximadamente 638 Kcl por mol de
glucosa.
- En organismos superiores, en el músculo estriado , cuando no hay un aporte adecuado de oxígeno (aceptor externo de electrones). La glucosa no se oxida totalmente por falta de oxígeno. Se forma lactato cuyos cristales dan lugar a las características agujetas.
- En microorganismos, como las bacterias del ácido láctico. Se utilizan para la fermentación de la leche y la producción de derivados lácteos. La fermentación de la lactosa de la leche produce ácido láctico que acidifica el medio y provoca la desnaturalización de las proteínas de la leche y provoca. En condiciones adecuadas, el cuajo resultante produce queso o yogur en función del microorganismo implicado.
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA.
Es una ruta en la que la glucosa se oxida de forma incompleta en ausencia de oxígeno obteniéndose sólo dos moléculas de ATP y como productos finales son etanol y CO (^2)..
Su FUNCIÓN es obtener energía a partir de los glúcidos cuando no hay oxígeno presente y en aquellos organismos que no tienen capacidad de respirar .. La glucosa se degrada a piruvato por la glucólisis, formándose dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH.Si el NADH no se reoxidara hasta NAD, éste se agotaría y el metabolismo se detendría. Por ello el piruvato sufre dos reacciones más, en las que no se obtienen más energía pero en las que se reoxida el NADH hasta NAD y se obtiene CO 2 y ETANOL :
- Descarboxilación del piruvato hasta acetaldehído por la enzima _____________________________
- El acetaldehído se reduce hasta etanol , la enzima que actúa es la ALCOHOL DESHIDROGENASA y se reoxida en esta reacción el NADH de la glucólisis:
La ecuación global de la fermentación alcohólica será: Como puede verse parte de la molécula se oxida totalmente a CO 2 (2C) y otra parte se reduce hasta etanol (2x2C) Esta fermentación es típica de Sacharomyces cerevisiae (levadura de cerveza) y tiene especial importancia en la fabricación del vino, cerveza y otras bebidas alcohólicas. Así como de la fabricación del pan. Así en la fabricación del vino :
- Se obtiene mosto por el prensado de la uva al que acompañan las levaduras propias de la uva.
- Se deja reposar el mosto y las levaduras fermentan el azúcar hasta CO2 y etanol.
- Posteriormente el vino se clarifica y envejece. En la fabricación del pan :
- La harina es almidón, se deja reposar para que este se hidrolice en parte hasta glucosa.
- Se añade levadura que fermentará hasta CO2 y etanol. El CO2 provocará el aireamiento y subida de la masa y posteriormente, durante la cocción el CO2 y el etanol se evaporan.
RENDIMIENTO DE LAS FERMENTACIONES.
El rendimiento energético de las fermentaciones es muy bajo, si se compara con la respiración, puesto que es una oxidaci´pon incompleta y los productos tienen todavía energía. Sólo se obtienen 2 ATP por molécula de glucosa..
1. ¿Qué es más rentable desde el punto de vista energético, fermentar la glucosa a etano o a ácido láctico?
2. ¿Cuántos oxígenos se consumen en la oxidación de la glucosa a ácido láctico?
3. ¿ Quién es el aceptor final de los electrones del NADH en las fermentaciones lácticas y alcohólicas?
4. Las levaduras puenden desarrollarse en presencia de glucosa, tanto de forma aeróbica como
anaerobicamente. Explica por qué las velocidad de consumo de glucosa decrece cuando las levaduras que han sido mantenidas en condiciones anaeróbicas son expuesta al oxígeno (efecto Pasteur? 5.Es necesario el O2 para que funcione la glucólisis? ¿Y para que funcione el ciclo de Krebs? Razona la respuesta DIFERENCIA ENTRE RESPIRACIÓN Y FERMENTACIÓN. (s*** APRENDER BIEN) RESPIRACIÓN FERMENTACIÓN. energía oxidando totalmente rgánica en presencia de un aceptor e electrones
Obtener energía oxidando parcialmente glúcidos en ausencia de aceptor externo de electrones. lípidos y proteínas Glúcidos. A veces proteínas. la respiración aeróbica. En la a puede ser otro aceptor externo como SO 4 2-^ , NO 3 - , etc
No necesita oxígeno. No tienen aceptor externo de electrones , es el mismo sustrato el que recoge los electrones ( se reduce) mientras
que otra parte del sustrato se oxida. rgánicos : CO 2 y H 2 O ( en la a en lugar de agua se producen ncias como : SH 2 , N (^) 2, , etc. Siempre se produce algún compuesto orgánico que contiene todavía energía: etanol, lactato etc. oductos inorgánicos. Parcial. Productos orgánicos. s, Respiración celular: oxilación oxidativa, ciclo de Krebs transportadora de electrones) Glucólisis y fase reductora. a y mitocondria. Citoplasma na transportadora de electrones En la fase reductora de la fermentación. orilación a nivel de sustrato sisi y CK) y por fosforilación ( en la cadena transportadora de s). Por fosforilación a nivel de sustrato ( en la glucólisis).. 2 ATP en glucólisis, , 2 ATP en CK y sforilación oxidativa) 2 ATP en glucólisis.
- (^) ANABOLISMO AUTÓTROFO.
El anabolismo es el conjunto de procesos mediante los cuales las células fabrican la mayoría de las sustancias que las constituyen. Es una fase constructiva. El anabolismo necesita energía (ATP) y poder reductor (NADPH ) puesto que muchas reacciones son de reducción. Se pueden distinguir dos tipos de anabolismo:
- El que permite obtener moléculas orgánicas a partir de inorgánicas. Es exclusivo de seres
autótrofos. Se conocen con el nombre de ANABOLISMO AUTÓTROFO. Ejm: fotosíntesis y quimiosítesis.
- El que lleva a cabo la síntesis de moléculas orgánicas a partir de otras también
orgánicas , y la realizan todos los seres vivos, tanto los autótrofos como los heterótrofos. Ejm: Fabricación de proteínas, fabricación de lípidos., fabricación de ácidos nucleicos.
6. 1. FOTOSÍNTESIS. (s***)
6.1.1. CONCEPTO .(s***)
La fotosíntesis es el proceso por el cual determinados seres denominados fotosintéticos son capaces de transformar la energía del sol en energía química (ATP) y con ella transformar la materia inorgánica (agua, dióxido de carbono y sales minerales, pobre en energía ) en materia orgánica (glúcidos ,lípidos y protenínas), rica en energía y reducida. Es el proceso por el que los seres autótrofos se fabrican sus nutrientes. La ecuación tradicionalmente aceptada para la fotosíntesis ha sido: No obstante, la energía (ATP) y poder reductor obtenido en la fotosíntesis servirán para la reducción y asimilación de las sales minerales (NO 3 2-^ y SO 4 2-^ ) que formarán parte de lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. La fotosíntesis sólo tienen lugar en plantas, algas cianofíceas y algunas bacterias. En ella:
- Se parte de materia inorgánica (pobre en energía y oxidada) que se transforma en materia orgánica
(rica en energía y reducida).
- La energía se obtiene de la luz del sol y se transforma en energía química , almacenada dentro de los
enlaces de la materia orgánica, dentro de las moléculas de ATP.
- Los electrones y protones necesarios para las reacciones de reducción del anabolismo se obtienen de un
dador externo , una molécula inorgánica reducida que varía según el tipo de fotosíntesis:
•.)a H2O en el caso de la fotosíntesis oxigénica (desprendiéndose O2 como producto final).
•.)b U otros compuestos (por ejemplo SH2) en el caso de la fotosíntesis anoxigénica ,
desprendiéndose en este último caso S2.
6.1.2. COMPONENTES DE LA MEMBRANA TILACOIDAL: (S***)
FASE LUMINOSA.
- Para esta fase hace falta luz.
- Tienen lugar en las membranas tilacoidales de los cloroplastos.
- (^) En esta fase se hidroliza el agua con la luz solar , se desprende oxígeno Y SE FABRICA PODER REDUCTOR:NADPH (recuerda que el NADP se utiliza en procesos anabólicos).
- En ella la luz solar se transforma en energía química (ATP ).Durante el transporte de electrones mencionado se produce ATP por un proceso denominado FOTOFOSFORILACIÓN o FOSFORILACIÓN FOTOSINTÉTICA.
- Esta fase luminosa puede ser CÍCLICA O ACÍCLICA, dependiendo de las necesidades de la célula.
FASE OSCURA.
- (^) En esta fase no hace falta luz.
- Tienen lugar en el estroma de los cloroplastos.
- En esta fase se utiliza el ATP, el NADPH formado en la fase anterior para reducir el CO2 ( ciclo de Calvin ). NO 3 2-^ y SO 4 2-^ y transformarlo en glúcidos, lípidos y proteínas.
A ) FASE LUMINOSA. (s***.
muy importante para selectividad: aprender bien: ¿Qué ocurre? ¿Qué productos se
originan?/ diferencia entre fotofosforilación y fosforilaicón oxidativa. Entender y diferenciar
la fase cíclica de la acíclica.
Durante la fase luminosa :
- (^) Se transportan los electrones desde el H 2 O hasta el NADPH, este transporte se hace a través de las proteínas que forman parte de la cadena trasportadora de electrones y de los fotosistemas, ambos componentes de la membrana tilacoidal.
- El trasporte está acoplado a la creación de un gradiente de H + entre ambos lados de la membrana.
- Este gradiente que aprovechado por una enzima : la ATP sintasa, para sintetizar ATP. Este proceso se denomina FOTOFOSFORILACIÓN o FOSFORILACIÓN FOTOSINTÉTICA.
Hay dos tipos de FOTOTOSFORILACIÓN, que se diferencian en el transporte de electrones y los productos obtenidos en la fase luminosa:
FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA.
En ella los electrones describen un flujo acíclico y se transportan continuamente desde el agua al NADPH. En este proceso se fabrica tanto ATP como NADPH , se hidroliza el agua desprendiéndose oxígeno e intervienen los dos fotosistemas de la membrana tilacoidal.
Se produce de la siguiente forma:
1. El proceso comienza cuando el PSII absorbe luz. La energía de la luz es trasferida a través del complejo
antena hasta el P680 (clorofila diana del PSII) que al excitarse cede 2e- al aceptor de su centro de reacción :
Feocitina. Esto hace que el P680 quede cargado positivamente ( se oxide por perder electrones ).
2. El vacío electrónico creado al saltar el electrón de el P680 tiene que ser rellenado para que siga la reacción y
lo va a ser por el H 2 O: Asociado al PSII y en la cara del espacio intratilacoidal hay una enzima capaz de romper
el agua con la presencia de la luz ( FOTOLISIS DEL AGUA):
- El oxígeno que se desprende en esta reacción pasa al medio y es la fuente del desprendido en la
fotosíntesis.
- Los dos electrones que se liberan en esta reacción se utilizan para reducir al P680 (recargarlo).
- Y los protones quedan en el espacio intratilacoidal alimentando el gradiente de H+^ que se producirá
tras el trasporte de electrones a ambos lados de la membrana tilacoidal.
3. Los electrones recogidos por la FEOCITINA son cedidos a la PLASTOQUINONA (PQ o plastoquinona
oxidada) , una proteína liposoluble que trasporta los electrones acompañados de protones y por tanto tiene que
recoger del estroma 2 H +^ y se transforma en PQH 2 o plastoquinona reducida (alimentando así el gradiente de
protones).
4. La PQH 2 cede los electrones al complejo proteico CITOCROMO B-F (que solo transporta electrones, y por
tanto se bombean H+^ al espacio intratilacoidal, alimentando el gradiente.
5. El CITOCROMO B-F cede electrones a la PLASTOCIANINA (PC) una proteína periférica que cede los
electrones a la clorofila diana del PSII ( P700 ), siempre que ésta esté oxidada al haberse excitado previamente
con la luz.
6. El P700 al excitarse con la luz pierde electrones y los trasfiere a la FERREDOXINA. La Ferredoxina es una
proteína periférica en el estroma que pasa los electrones una enzima que cataliza la reacción en la que se
formará NADPH:
En esta reacción se necesitan dos H+^ que se recogen del estroma. Esto contribuye a alimentar el gradiente
de H+^ a ambos lados de la membrana tilacoidal.
RESUMIENDO:
- Con la colaboración los dos fotosistemas se han trasportado dos electrones desde el H 2 O hasta el
NADPH.
- Este trasporte necesita energía, puesto que los electrones van a pasar desde el H 2 O (compuesto bajo en
energía) hasta el NADP (compuesto con mayor potencial redox y más energía que el agua).Es un transporte
de electrones“cuesta arriba” (al contrario de lo que se observa en la fosforilación oxidativa en la mitocondria).
Esta
energía es cedida por la luz absorbida por las clorofilas de los fotosistemas.
- Este transporte provoca un bombeo de H+^ desde el estroma al espacio intratilacoidal lo que da lugar en último
termino a un gradiente de H+ a ambos lados de la membrana tilacoidal.
- Esto es aprovechado por la ATP-sintetasa del cloroplasto, similar a las de la mitocondrias, para sintetizar ATP
según la Hipótesis Quimiosmótica de Mitchell. La ATP sintetasa tiene dos componentes: CFo, componente
hidrofóbico que forma un túnel por el que pasan a favor de gradiente los protones lo que produce suficiente
energía para que el componente FC 1 sintetice ATP.
Este tipo de transporte en la membrana se denomina FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA. En ella:
- Se utilizan los dos fotosistemas.
- Se produce un transporte acíclico de electrones desde el agua al NADPH.
- Se hidroliza el H 2 O (produciéndose O 2 ).
- (^) Se produce ATP y NADPH.
La ecuación global de la fase luminosa es:
•.)1 Compara la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación: cuál es el medio rico en hidrogeniones y el medio pobre en
hidrogeniones en los dos casos; qué procesos químicos provocan el desfase de la concentración de hidrogeniones en los dos casos; quien es el dador inicial y el receptor final de electrones en el trasporte electrónico en los dos casos.
