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Importancia de las membranas biológicas 1 - Rodean a la célula y/o los organelos, definiendo su extensión y manteniendo las diferencias esenciales entre el compartimiento que recubren y el entorno que colinda ( compartimentación ). 2 - Generan diferencias de potencial entre un medio y otro, producto de la actividad de proteínas transmembrana y la concentración de especies cargadas. 3 - Sitios de síntesis de algunas moléculas (lípidos, ATP, etc.) y soporte para determinadas reacciones intracelulares (cadena transportadora de electrones). 4 - La membrana plasmática recibe señales extracelulares a través de ligandos específicos que se unen a receptores y correceptores (reconocimiento y señalización). Composición biomolecular de las membranas biológicas (peso total) Tipo de membrana Lípidos (%) Proteínas (%) eritrocitaria 40 60 Mielínica del SNC (humano) 79 20 Interna de la mitocondria (hígado de rata) 28 70 Lipidos de membrana En el caso de los lípidos anfipáticos, estos pueden formar dos tipos de estructuras cuando interactúan con el medio acuoso: las micelas y las bicapas. Las primeras suceden cuando la porción polar del lípido ocupa un área espacial mayor que la cola, o sea, un lípido cabezón y de cono invertido. Esto es el tipo de lípido que está presente en los detergentes. Cuando el lípido tiene la porción polar ocupando un área similar que la cola entonces la molécula es de forma cilíndrica y forma bicapas que se cierran separando un compartimiento interno acuoso y otro externo también acuoso. De hecho, la propia anfipatía evita que el núcleo hidrofóbico de la membrana esté expuesto y ésta selle espontáneamente.
Dentro de los lípidos que componen las membranas se destacan tres clases principales: Los fosfolípidos son sin dudas los más abundantes en las membranas. Existen los fosfoglicéridos y los fosfoesfingolípidos, los primeros más abundantes y universales. De los fosfoglicéridos (fosfatidilcolina (PC), fosfatidiletanolamina (PE), fosfatidilserina (PS), fosfatidilinositol (PI), etc.) es la PC la más abundante y difundida en las biomembranas. El esfingolípido más frecuente es la esfingomielina (SM), sobre todo es mayoritario en las membranas mielínicas. Ambos tipos de lípido presentan propiedades anfipáticas dadas por un diseño común en su estructura donde la cabeza polar está representada por el glicerol, el grupo fosfato y el alcohol, y la parte hidrofóbica por las cadenas alifáticas que a veces están insaturadas. Esto tiene una gran significación pues determina la capacidad que tienen distintos tipos de fosfolípidos de agruparse y formar bicapas en un medio acuoso, y a su vez está estrechamente relacionado con la función esencial que realizan en la membrana, es decir, función estructural. Los glicolípidos están presentes en la generalidad de las membranas plasmáticas eucariotas y cloroplastos y constituyen aproximadamente un 5% de las moléculas de lípidos en la monocapa externa. Los glicolípidos de bacterias y plantas son derivados del glicerol, mientras que en las células animales son derivados de la esfingosina. Al igual que los fosfolípidos tienen una cabeza polar y dos colas hidrocarbonadas pero la cabeza polar está constituida por uno o más azúcares neutros (cerebrósidos, residuos de glucosa, N- acetilglucosamina, galactosa) o ácidos (gangliósidos, ácido N- acetil neuriamínico (NANA)). El esteroide más abundante en la naturaleza es el colesterol. Constituye el 30% de los lípidos en células animales. Éste se ubica entre las cadenas hidrocarbonadas del núcleo hidrofóbico de la bicapa y su grupo OH constituye su pequeña cabeza. El conjunto de anillos rígidos del colesterol termina aproximadamente en el carbono nueve de las cadenas alifáticas de los fosfolípidos. Entre el carbono nueve y diez de estas cadenas se establecen dobles enlaces lo cual aumenta la separación entre los lípidos, sobretodo en la parte más profunda de cada monocapa. En esta región es donde la cadena carbonada de libre rotación del colesterol se ubica.
- Se extraen con soluciones de variable fuerza iónica, cambios de pH, EDTA ( hidrofílicas ).
- Después de purificadas, suelen tener alta solubilidad en medio acuoso y mantienen su actividad. 1: Proteína integral monopaso y anclada covalentemente a lípido 2 y 3: Proteínas integrales multipaso (la 3 es una porina) 4: Proteína periférica insertada en una monocapa (α-hélice anfipática) 5: Proteína anclada covalentemente a lípido 6: Proteína anclada covalentemente a fosfatidilinositol glicosilado (GPI) 7 y 8: Proteínas periféricas (verde) interactuando no covalentemente con proteína integral monopaso (gris) Existen proteínas transmembrana multipaso con cadenas beta en disposición de barril (porinas)
Otra clasificación de las proteínas es atendiendo a su unión con otros componentes de la membrana. En este caso se clasifican en glicoproteínas (con uniones tipo N- sacarídica u O- sacarídica ), proteoglicanos y unidas a lípidos covalentemente. Los carbohidratos en las membranas siempre están asociados covalentemente con los lípidos o proteínas y realizan fundamentalmente la función de recepción y protección. La zona externa de la membrana ocupada por carbohidratos (de las glicoproteínas, proteoglicanos y los glicolípidos) es conocida como glicocalix. Funciones de las proteínas de membrana
- Enzimas (ATPasas, Fosfolipasas, Kinasas).
- Receptores.
- Mediadores de las interacciones matriz extracelular- célula, citoesqueleto- membrana, célula-célula. 4.. Estabilizadores de bicapa
- Transportadores y canales Dinamismo químico físico de la membrana La distribución de estas moléculas se ha planteado a través de diferentes modelos. 1926.- Gorter y Grendell por primera vez establecieron que la membrana estaba formada por una capa doble de moléculas lipídicas haciendo estudios en eritrocitos. Esta hipótesis se favoreció al estar apoyada por mediciones eléctricas que indicaban una alta impedancia a nivel de membrana dado por el hecho que los iones tienen dificultad para penetrar en una bicapa lipídica ( acetato de Gorter y Grendell ). 1935.- Danielli y Davidson: la membrana es una bicapa lipídica con proteínas adheridas a ambos lados de la bicapa.
a. El colesterol actúa como un amortiguador de la fluidez de la membrana plasmática ante cambios de temperatura, porque cuando ésta disminuye, el colesterol mantiene la separación entre los fosfolípidos y se evita la cristalización. Y si T aumenta entonces viceversa… b. A 26 ºC una membrana sin colesterol compuesta por fosfolípidos de cadenas largas (>16C) y saturadas será menos fluida que una con colesterol y los mismos fosfolípidos. III.. Interacción entre los componentes de membrana y con elementos externos e internos. a. Uniones célula-célula y célula matriz b. Unión con el citoesqueleto c. Complejos proteicos transmembrana
- La membrana es asimétrica transversalmente. Los carbohidratos y los puentes disulfuro siempre se ubican hacia el espacio extracelular (glicocáliz), o el lumen de los organelos de la ruta secretora. 3.2. Las cantidades de cada especie de fosfolípido son diferentes en cada monocapa. PC y SM son + abundantes en monocapa externa PS y PE son + abundantes en monocapa interna Consideraciones actuales del modelo de membrana Las membranas ni son tan fluidas ni tan homogéneas:
- Hay más proteínas en la membrana que lo que el modelo puede explicar, y muchas son oligoméricas.
- Existen dominios de membrana con diferente grosor y características físico químicas distintas acorde con sus componentes.
Modelo mosaico
Visión actual
El modelo de mayor trascendencia fue el de mosaico fluido ya que por primera vez se habló de fluidez enfatizando que la membrana era dinámica. Desafortunadamente se asumió que fluidez era “aleatoriedad”, y esto se sustenta en el hallazgo de dominios en la membrana de distinta composición lípido- proteica y de que algunas proteínas están inmovilizadas producto de interacciones con el citoesqueleto o la matriz extracelular. Desde 1972 hasta la fecha el modelo de mosaico fluido se ha nutrido del desarrollo de nuevas técnicas de análisis las cuales han permitido incorporarle el fenómeno del plegamiento de las proteínas, la formación de poros, las variaciones en el espesor y el grado de heterogeneidad (Israelachvili, 1977, 1978), así como el énfasis en la importancia del citoesqueleto y el glicocáliz (Sackman, 1995).
- La membrana es asimétrica lateralmente. Esta asimetría está referida entre las dos monocapas (plano vertical) pero también existe una asimetría en la superficie de la membrana (plano horizontal) que se manifiesta por la existencia de los lípidos anulares (que ocasiona la distribución asimétrica de estos), la existencia de organizaciones supramoleculares en algunas regiones de la membrana, entre otros ejemplos.
- Las proteínas no difunden con tanta libertad en el plano lateral, sino que esto se restringe a determinados sitios.
