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CARACTERIZACION DE HONGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES (HMA)
ASOCIADOS A TRES AGROECOSISTEMAS DE LA VEREDA LOS HATOS
MUNICIPIO DE MORROA, SUCRE-COLOMBIA.
Natalia Martínez Pérez 1 & Jaime Fernando Mercado Ordóñez^2 (^1) Estudiante de la Universidad de Sucre, 2 Tutor de pasantía, Facultad de Educación y Ciencias, Laboratorio de Investigación de entomología, Grupo de Investigación en xxxx. [email protected] Resumen Vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccccc Palabras clave: vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv
INTRODUCCION
El manejo del suelo producto de las diferentes prácticas agrícolas tiene un potencial impacto en la dinámica existente en las asociaciones biológicas, incitando o impidiendo importantes procesos ecológicos. Sin embargo, cuando se presenta un mal manejo del suelo, el efecto en este, aumenta, influyendo directamente en su sostenibilidad, lo que finalmente se ve reflejado en un menor rendimiento y, en consecuencia, surge la dependencia de fertilizantes y pesticidas, para satisfacer la demanda de los diferentes productos agrícolas (Ferreira et al., 2012; Miranda et al., 2005). En este sentido, el papel de la comunidad microbiana dentro de la rizosfera es vital en diferentes procesos propios de los agroecosistemas, tales como: la fertilidad de los suelos, la absorción de los minerales por parte de las plantas y su protección ante patógenos (Van Der Heijden et al., 2015). Entre estos organismos benéficos se destacan; los hongos formadores de micorrizas arbusculares (HMA), nombrados así por el botánico alemán Albert Bernard Frank, quien acuño la expresión a “ la asociación de hifas a los órganos subterráneos de las plantas superiores”. Según Pérez & Peroza, (2013) esta relación es posible dado a que se encuentra fundamentada en el transporte reciproco de los nutrientes presentes en el suelo y que de otra forma no podrían ser absorbidos directamente por la raíz hospedera (P, Cu y Zn entre otros), (Barrera, 2009) esto, gracias a una vasta red de micelio, la cual se distribuye en el suelo, absorbiendo el agua y los nutrientes disueltos en esta, así mismo, provee una defensa contra las condiciones de estrés ocasionadas por factores asociados a la salinidad,
MARCO TEORICO
Generalidades de las Micorrizas. Las micorrizas, son raíces nutricias comunes en la mayoría de las plantas, incluyendo cereales, hortalizas, plantas de ornato y árboles (Agrios, 2002). En esta asociación, la planta le proporciona al hongo carbohidratos (azúcares, producto de su fotosíntesis) y un microhábitat para completar su ciclo de vida; mientras que el hongo, le permite a la planta una mejor captación de agua y nutrimentos minerales con baja disponibilidad en el suelo (principalmente fósforo), así como defensas contra patógenos. Ambos, hongo y planta, salen mutuamente beneficiados, por lo que la asociación se considera como un “mutualismo” () En este contexto, la micorriza no es simplemente una interacción entre la raíz de una planta y una especie de hongo en particular, sino de una asociación muy compleja formada por diferentes especies de hongos y su raíz. Por lo que es definida por algunos autores como Johnson et al., (1997) como un continuo “ mutualismo-parasitismo ”; si se considera desde una perspectiva de “costo-beneficio”, correlacionado con el estado de desarrollo, tanto de la planta como del (los) hongo (s) involucrado (s), y con las condiciones ambientales y edáficas, así como con factores de reconocimiento genético mutuo. Ciclo de vida. Los hongos formadores de micorrizas arbusculares (HMA) se producen a partir de hifas que provienen de los propágulos presentes en el suelo; en el momento que una hifa
entra en contacto con la superficie de una célula epidérmica de la raíz hospedera (pelos absorbentes), instantáneamente penetrara en los ovillos (estructuras comunes en las células de la zona externa del cortex), o bien atraviesa el espacio intercelular para poder llegar a todos los niveles de la raíz. Consecutivamente, al llegar al nivel medio y dependiendo de la morfología de la colonización se puede dar: la formación de vesículas, cuya función es la acumulación de reservas lipídicas y el crecimiento de la hifa en forma longitudinal entre los espacios intercelulares (colonización tipo Arum), por el contrario, si las hifas irrumpen e ingresan intracelularmente creando arbusculos con ramificación dicotómica repetida, denominada colonización de tipo Paris, en estos últimos, es donde se da el intercambio de nutrientes (). Posterior a la colonización interna, se origina la ramificación y desarrollo del micelio externo, cuya función principal la captación de nutrientes, además da pie a nuevos puntos de colonización ya sea en la propia raíz o alrededor de esta. Sobre esta creciente red tridimensional de hifas, se forman las esporas, las cuales, al madurar, concluyen el ciclo del hongo (Bledsoe 1992). Clasificación de las micorrizas De acuerdo con lo anterior, existen tres grandes grupos que se diferencian de acuerdo con la disposición de las hifas del hongo dentro de los tejidos corticales de la raíz (Buelvas & Peñates, 2008) en:
Ectendomicorrizas : se considera un estado intermedio caracterizado por la presencia de un manto externo y la colonización intercelular. No existen reportes de arbúsculos ni vesículas, esta asociación se da tanto en hongos Basidiomycota como Ascomycota, aunque son más comunes en angiospermas (Vacacela, 2007). En la naturaleza, cada tipo de micorriza se presenta en un ecosistema y ambiente edáfico particulares y, en ocasiones, con familias de plantas específicas ( ). Según Pérez, (2003) existen otros tipos de micorrizas, las cuales se encuentran descritas en la tabla 1, con sus principales características asociadas. Tabla 1. Descripción de algunas características asociadas con la relación hongo-planta y los diferentes tipos de micorrizas. Morfología.
Según Azcon & Barea, (); Sylvia, (); Barea, (); Peroza & Morton, (); estructuralmente las micorrizas están conformadas por: Esporas: es una de las estructuras vitales en la formación del inóculo de los hongos micorrízicos arbusculares. El desarrollo de las esporas según Sánchez (), se da de manera independiente de la presencia de raíces hospederas o exudados radicales; estas estructuras poseen el material genético para desarrollo y de formación del micelio a la falta de las plantas y/o de sustancias minerales y orgánicas. Hifas: poseen dos sistemas de hifas, uno interno y otro externo (extramatricales). El primero se desarrolla Inter y/o intracelularmente en las células corticales de la raíz, el segundo surge de la raíz y se propaga por el suelo, dando lugar al micelio el cual constituye el sistema de filtración de los nutrientes, el cual es la esencia de la relación hongo-planta, estas hifas se extienden en el suelo circundante a la raíz, es decir, trasciende la rizósfera y conduce nutrientes a la planta, en este sentido, existen dos tipos de hifas extramatricales; las de avance en el suelo, “runner”, y las absorbentes. Por otra parte, se pueden dar la formación de células auxiliares aisladas o agrupadas, cuya utilidad se desconoce, al igual que se puede dar la presencia de grandes esporas con paredes gruesas, llamadas así porque tienen la capacidad de sobrevivir por varios años y cuyo florecimiento da pie a un nuevo ciclo de la simbiosis. Arbúsculos: cuando las hifas del hongo consiguen inocular las células de la corteza interna, prosigue en su desarrollo longitudinal, exponiendo profusas bifurcaciones
bien morfológicamente se describen alrededor de 300 taxones, desde el punto de vista molecular se han determinado un aproximado de 1000, a pesar de lo anterior, aún se mantienen vigentes algunas claves basadas en caracteres morfológicos, desde este punto de vista, una de las clasificaciones por morfoespecie más utilizada es la propuesta por Redecker et al., (2013) y Schüßler & Walker (2010). Lo anterior, se encuentra disponible en la base de datos de la página AMF- phylogeny (http://www.amf-phylogeny.com/amphylo_taxonomy.html) actualizada en Mayo de 2019, en la que se convergen ambas técnicas para la validación de las especies descritas. En esta última clasificación reconoce dentro del phylum Glomeromycota una sola clase (Glomeromycetes), que incluye a su vez 4 órdenes (Glomerales, Diversisporales, Paraglomerales y Archaeosporales), dentro 12 familias (Acaulosporaceae, Ambisporaceae, Archaeosporaceae, Claroideoglomeraceae, Diversisporaceae, Geosiphonaecae, Gigasporaceae, Glomeraceae, Pacisporaceae, Paraglomeraceae, Pervetustaceae y Sacculosporaceae), agrupados finalmente en 34 géneros y 316 morfoespecies HMA validadas (Walker et al., 2018).
PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACION.
El incremento de la agricultura convencional en los trópicos, así como el aumento de actividades antropogénicas aceleran los procesos erosivos, debido a la deforestación, lo cual reduce significativamente la calidad de los suelos. Lo anterior, es especialmente crítico en zonas cuya actividad económica está basada en la producción agrícola, esta última, depende directamente de las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo. Por lo que un cambio en estos impacta de manera negativa a nivel social, ambiental, económico y finalmente sobre la salud humana (Arshad & Martin, 2002). De acuerdo con lo anterior, a nivel global, los estudios enfocados a observar la relación simbiótica entre las plantas-hongos formadores de micorrizas arbusculares (HMA) han tenido una tendencia al aumento, en especial resaltando la influencia que posee la presencia del hongo, en el aumento de la producción y resistencia a ambientes adversos por parte de las plantas (Garzón, 2016; Blancol & Salas, 1997). En Colombia, gran parte de la literatura disponible se encuentra enfocada a resaltar las bondades de la relación simbiótica en diferentes hospederos, esencialmente en aspectos de productividad, nutrición vegetal y la sustitución de fertilizantes, en este último, se ha logrado demostrar el potencial de uso de estos microorganismos en sistemas de producción convencional o en sistemas de producción limpia (Rey et al., 2005).
típicas en la zona. Por todo lo anterior, estudios enfocados a resaltar la relación entre las especies de hongos presentes en diferentes agroecosistemas comunes en la zona de estudio son vitales para la contribución taxonómica de esta comunidad, además fomenta las bases para futuros estudios que tengan como objetivo dar luces sobre la influencia que tiene el suelo sobre estas comunidades micorrícicas y el impacto final sobre la calidad y producción de los cultivos. ANTECEDENTES Si bien a nivel global, la relación simbiótica presente entre las plantas-hongos formadores de micorrizas arbusculares (HMA) ha sido ampliamente estudiada; las interacciones relacionadas con la estructura y función de estas comunidades dentro de los agroecosistemas tropicales han sido poco documentado. Sin embargo, se ha logrado determinar que esta simbiosis responde a una gran variedad de ambientes, en el caso de América del Sur, región que es ampliamente descrita por su enorme biodiversidad combinada con su gran variedad en otros aspectos como la geología y el clima, los cuales repercuten sobre los patrones de un sin número de organismos, entre estos las micorrizas (Cofré, 2019), se han proporcionado datos interesantes; tales como la aparición de nuevas asociaciones de micorrizas (Bidartondo et al., 2002) y los contrastes regionales en la distribución de hongos micorrícicos (Davison et al., 2015; Tedersoo et al., 2014), lo cual puede ser un factor determinante en grados de especificidad y tendencias a patrones endémicos en la región. A nivel de Colombia, los trabajos sobre estos organismos se han enfocado principalmente sobre agroecosistemas de alto interés económico (Cardona et al., 2008;
Peña et al., 2006; Bolaños et al., 2000;) distribuidos a lo largo de todo el país o bien encaminados a determinar la dinámica de estos, en ambientes controlados o viveros (), adicionalmente se ha documentado el papel de estas micorrizas como alternativas sostenibles en la agroecología (Lozano et al., 2014; ). A nivel local, los trabajos sobre HMA han tenido como objetivo principal determinar la relación simbiótica entre el hongo y las diferentes especies de pasto utilizadas como alimento del ganado, tales como: el trabajo realizado por Pérez & Vertel, (2010), en el que evaluaron la colonización de HMA en pasto colosoana en diferentes fincas ganaderas del departamento de Sucre, en este estudio concluyeron por medio del análisis de componentes principales que la posibilidad de ocurrencia de una alta colonización de HMA en raíces de esta pastura, están dadas por los valores de bajo y moderado de fósforo, sodio y nitrógeno y valores de pH moderadamente alcalinos. Igualmente, Crespo et al., (2010), evaluó el efecto de la inoculación de hongos micorrízicos arbusculares nativos en los pastos Brachiaria decumbens vc. Basilisk y Panicum maximun vc. Mombaza, y de una especie de HMA seleccionada ( Glomus hoilike ); en las estructuras micorrízicas, las variables evaluadas fueron los contenidos de nitrógeno, fósforo y potasio en la biomasa de las plantas, el crecimiento y rendimiento de masa seca (MS) en estas dos especies de pastura; finalmente, concluyeron que los mayores indicadores registrados se dieron en la especie de pasto B. decumbens , lo caul pudo estar influenciado por la menor dependencia de las micorrizas arbusculares con esta pastura.
OBJETIVOS
Objetivo General Determinar la composición de hongos micorrícicos arbusculares asociados a diferentes agroecosistemas (monocultivos, potreros y ambiente natural) de la vereda los Hatos municipio de Morroa, Sucre-Colombia. Objetivos específicos Identificar la riqueza taxonómica de los hongos micorrízicos asociados a diferentes agroecosistemas (monocultivos, potreros y ambiente natural) de la vereda los Hatos municipio de Morroa, Sucre-Colombia. Establecer la abundancia de hongos micorrízicos asociados a diferentes agroecosistemas (monocultivos, potreros y ambiente natural) de la vereda los Hatos municipio de Morroa, Sucre-Colombia. Analizar la relación entre el porcentaje de materia orgánica del suelo en función del comportamiento de las comunidades de los hongos micorrízicos en los diferentes
agroecosistemas (monocultivos, potreros y ambiente natural) de la vereda los Hatos municipio de Morroa, Sucre-Colombia. METODOLOGIA Área de estudio
RESULTADOS Y DISCUSION
