Docsity
Docsity

Prepara tus exámenes
Prepara tus exámenes

Prepara tus exámenes y mejora tus resultados gracias a la gran cantidad de recursos disponibles en Docsity


Consigue puntos base para descargar
Consigue puntos base para descargar

Gana puntos ayudando a otros estudiantes o consíguelos activando un Plan Premium


Orientación Universidad
Orientación Universidad


Microtubuls, Apuntes de Biología Celular

Asignatura: Biologia Cel·lular, Profesor: Esther Anton, Carrera: Ciències Biomèdiques, Universidad: UAB

Tipo: Apuntes

2015/2016

Subido el 29/02/2016

aandreeuu
aandreeuu 🇪🇸

5

(1)

1 documento

1 / 9

Toggle sidebar

Esta página no es visible en la vista previa

¡No te pierdas las partes importantes!

bg1
15.Microtúbuls
1.Estructura, composició i funcions
Els podem trobar bàsicament en tres llocs:
Es projecten del centre cap a l’exterior
(radial).Aquesta distribució pot canviar durant la
divisió cel·lular(fus mitòtic).
També els podem trobar als centríols(estructures
petites que formen el centrosoma punt on s’ancoren els pols dels
microtúbuls). Quan la cèl·lula es divideix aquests centríols es divideixen.
En les cèl·lules amb flagels també trobem microtúbuls que s’ancoren al
corpuscle basal(que també esta format per microtúbuls)
Les neurones tenen axons i dendrites que
també contenen microtúbuls al seu interior.
En general, quan es necessita una estructura llarga i resistent
participen els microtúbuls.
Funcions:
Proporcionen polaritat estructural (radial)on està la perifèria i on està el centre(- a
l’interior + a l’exterior)
Contribueixen a la forma de la cèl·lula vegetal perquè la síntesi de la paret vegetal
depèn dels microtúbuls.
Posicionament i organització dels orgànulsla distribució radial permet posicionar els
orgànuls
Participen en la motilitat (cilis i flagels)
Regulen el direccionament de la locomoció
Determinen la formació i creixement d’axons i dendrites neuronals
Participen en la segregació cromosòmica(fus mitòtic que separa els cromosomes cap
als pols cel·lulars)
Regulen el pla de divisió cel·lular(formació d’anell contràctil a l’equador, l’equador es
determinat pels microtúbuls).
Tubulina
Monòmer que forma els microtúbuls. El monòmer està format per un
dímer (alpha i beta). La tubulina és una GTPasa però només la tubulina
beta es capaç d’hidrolitzar-la i aquesta hidròlisi determina la polimerització.
pf3
pf4
pf5
pf8
pf9

Vista previa parcial del texto

¡Descarga Microtubuls y más Apuntes en PDF de Biología Celular solo en Docsity!

15.Microtúbuls

1.Estructura, composició i funcions Els podem trobar bàsicament en tres llocs: Es projecten del centre cap a l’exterior (radial).Aquesta distribució pot canviar durant la divisió cel·lular(fus mitòtic). També els podem trobar als centríols(estructures petites que formen el centrosoma punt on s’ancoren els pols – dels microtúbuls). Quan la cèl·lula es divideix aquests centríols es divideixen. En les cèl·lules amb flagels també trobem microtúbuls que s’ancoren al corpuscle basal(que també esta format per microtúbuls) Les neurones tenen axons i dendrites que també contenen microtúbuls al seu interior. En general, quan es necessita una estructura llarga i resistent participen els microtúbuls. Funcions:  Proporcionen polaritat estructural (radial)on està la perifèria i on està el centre(- a l’interior + a l’exterior)  Contribueixen a la forma de la cèl·lula vegetal perquè la síntesi de la paret vegetal depèn dels microtúbuls.  Posicionament i organització dels orgànulsla distribució radial permet posicionar els orgànuls  Participen en la motilitat (cilis i flagels)  Regulen el direccionament de la locomoció  Determinen la formació i creixement d’axons i dendrites neuronals  Participen en la segregació cromosòmica(fus mitòtic que separa els cromosomes cap als pols cel·lulars)  Regulen el pla de divisió cel·lular(formació d’anell contràctil a l’equador, l’equador es determinat pels microtúbuls). Tubulina Monòmer que forma els microtúbuls. El monòmer està format per un dímer (alpha i beta). La tubulina és una GTPasa però només la tubulina beta es capaç d’hidrolitzar-la i aquesta hidròlisi determina la polimerització.

Aquest monòmer forma un protofilament(un extrem amb tubulina alpha i l’altre amb beta tenen polaritat). L’extrem positiu serà el de la beta i el negatiu el de la alpha. Aquest protofilaments formen un microtúbul de 50nm que està buit al centre en unir-se 13 MT. El fet que un microfilament estigui format per 13 protofilament fa que hi hagi una major resistència al trencament d’aquests microfilaments. Per a partir el microfilament s’haurien de trencar aquests 13 microfilaments i els diversos enllaços de cada monòmer.

2.Classificació dels MT

  • Làbils o citoplasmàtics(no estables) : formen la xarxa del citosol(del centrosoma a la MP), estan tota l’estona creixent i decreixent. Tot ell canvia en la divisió cel·lular.
  • Estables: no formen part de la xarxa radial (centríols, corpuscle basal i axonema als cilis i flagels, axons i dendrites de les neurones).

3.Polimerització

3.1.In vitro El sistema in vitro necessita GTP i Mg2+. La corba de creixement d’aquest microtúbuls es molt semblant a la que s’estableix en els microfilament. Es donen els mateixos fenòmens que en MF :  Fase de nucleació : els dímer s’associen i formen oligòmers que poden formar centres de nucleació estables per al creixement del microtúbul.  Fase creixement: depèn de la quantitat de tubulina lliure. Per això a l’inici aquest creix perquè es molt gran i a mesura que creix disminueix perquè la quantitat de tubulina lliure disminueixi. Hi ha una associació lateral dels protofilaments.  Equilibri dinàmic : velocitat d’adhesió i desunió és igual. El microtúbul ni creix ni decreix. Els microtúbuls no tenen els dos extrem iguals (pol + i - ). En els microtúbuls hi ha el doble d’afinitat al pol + que al -. La velocitat d’incorporació al pol positiu és més ràpida que la capacitat d’hidròlisi del GTP que porta unit, també es forma un casquet de GTP. Aquest casquet no es formarà al pol negatiu perquè la velocitat de despolim es mes alta que la de polim. Per a despolim la tubulina ha d’hidrolitzar el GTP, la qual cosa provoca un canvi de conformació en la tubulina que provoca una curvatura

prolonga cap a la perifèria(cada protofilament del MT s’ancora a una gamma-globulina pel pol - ). Centríols Són cilindres formats per MT. És necessari per a l’organització de la matriu pericentriolar i per a la duplicació del centrosoma. Algunes cèl del nostre cos no tenen (oòcits tenen centrosoma buit, sense centríols) i tampoc vegetals i fongs. Cada centríol esta format per 9 triplets de MT. Cada triplet conté 3 MT units. Aquests triplets s’organitzen en un cilindre amb un angle de 40º entre ells. Cada triplet conté 3 MT(A,B,C) només el A està sencer i aquests 3 MT estan units per proteïnes accessòries. Aquesta estructura del centríol s’anomena 9+0. S’observen unes proteïnes fibroses a la part proximal(part més propera entre centríols) entre microtúbuls que uneixen cada triplet amb el centre( roda de carro). 3.2.1.Desestabilitzadores

  • Estatmina(Op18): segresta dímers de tubulina. Equivalent a la timosina en microfilaments. L’alliberament dels dímer depèn de la fosforilació de l’estatmina. Quan aquesta està fosforilada està inactivada i no s'uneix als dímers. Quan intervé l’estatmina fosfatasa, s’eliminen els grups fosfats i aquesta s’uneix al dímers.
    • Katanina: talla els microtúbuls molt prop del MTOC de manera transversal. Necessita ATP per a poder tallar aquestes 13 unions.
  • Catastrofina(quinesina 13): indueix a la curvatura del casquet. S’uneix al casquet

de GTP i els hi provoca una curvatura semblant a la que es produiria si s’hagués hidrolitzat el casquet i provoca una catàstrofe. 3.2.2.Estabilitzadores S’anomenen MAPs (proteïnes associades a MT): a) Unes uneixen lateralment als dímers de tubulina(estabilitat longitudinal) XMAP s’uneix al casquet de GTP, als dímer, i impedeix que es produeixin catàstrofes. La seva regulació depèn de quinases. Fosforilada(inactiva). b) Intervenen en la formació de feixos(estabilitat dels microtúbuls). MAP2 a les dendrites i TAU als axons. Les dendrites són prolongacions curtes de la membrana plasmàtica de les neurones que està formada per MT orientats amb polaritats diferents. En les dendrites, els MT estan més separats perquè la MAP2 és una proteïna més gran que la TAU. En els axons, els MT estan més apretats i els pol + sempre estan al extrem de l’axó.

  • +TIPs: dintre d’aquests trobem la CLIP i la EB1. Uneixen MT a membranes, cromosomes.

3.3.Inhibidors de la polimerització

  • Colchicina=colchemid segresta la tubulina lliure. Quan aquest se subministra a concentracions molt altes, s’ha vist que s’afavoreix la despolimerització del pol – (MT del MTOC). En concentracions baixes, bàsicament s’impedeix la polimerització dels MT pel pol +. Això aconsegueix que els cultius s’aturin a l’anafase B.
  • Vincristina: forma agregats de tubulina. Aquestes tubulines no es poden polimertizar i afavoreix la despolim
  • Vinblastina: igual que la vincristina

La cua de les cadenes han de reconèixer estructures d’aquests orgànuls o de la càrrega. Per a això, al RE hi ha una Quinectina (receptor) que serveix per a que el RE s’uneixi al MT i el RE es posicioni. Dineïnes Cap a pol – Motors citosòlics requereixen complex Dinactina per transport de càrrega Motors mitòtics cinetocors, cromosomes, etc Motors axonemals MT adjacents al axonema 2 - 3 cadenes pesades i diverses lleugeres. El procés de moviment és similar al de les quinesines. Per les cues poden reconèixer les càrregues gràcies a un intermediari que és el complex de Dinactina:  ARP1: proteïna que simula un filament d’actina que a la vegada es reconegut per altres proteïnes dels orgànuls. Necessita de la dinamitina per a unir-se a al Glued  Dinamitina  Glued: enllaça la ARP1 amb el MT La Dineïna avança direccionada per la Glued.

4.2.Transport intracel·lular de vesícules i posicionament d’orgànuls

En funció de la direcció i el posicionament d’orgànuls i vesícules aquests tenen uns receptors o uns altres (per a la dineina o quinesina). Per tant, les vesícules poden tenir receptors per dineïnes, quinesines i miosines, per a poder transportar-se per tota la cèl·lula.

4.3.Moviment de cilis i flagels

4.3.1.Característiques  Cilis: curts i molt nombrosos. És un moviment sincrònic (moviment de batuda) que remou el medi extern(partícules, cèl·lules). Això pot permetre dissoldre partícules, moure els òvuls per l’oviducte, etc. Aquest moviment té unes fases:  Cop de força: moviment de propulsió cap endavant molt fort  Recuperació: recuperació d’aquest moviment cap endavant.  Flagel: llargs i en menys quantitat(1 o 2). És un moviment ondulant que permet el desplaçament de la pròpia cèl·lula 4.3.2.Estructura Tant cilis com flagels tenen la mateixa estructura en eucariotes (en procariotes no hi ha citoesquelet, no tenen MT). A la part interior trobem el corpuscle basal (MTOC dels MT del flagel o cili) que té una estructura de 9+0 a la part més inferior(9 triplets) connectats per proteïnes associades i radials que formen la roda de carro. A la part més pròxima del corpuscle a la MP no trobem les proteïnes radials i, per tant, no es forma la roda de carro. El corpuscle basal organitza la resta del flagel. Hi ha una zona de transició en que l’estructura present és diferent de la de 9+0. El microtúbul C de cada triplet desapareix i hi ha unes fibres de transició que ancora aquest microtúbul que desapareix a la MP. Al centre d’aquests triplets apareix la placa basal d’on surten dos microtúbuls(9+2) hi ha 9 doblets i 2 singlets al centre(cadascun del singlets està complert, amb 13 protofilaments). Això forma l’estructura dels axonemes.