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TEMA 20: TIPOS DE INTERACCIONES MICROBIANAS.
Los microorganismos presentan diversas interacciones entre sí. y con el resto de seres vivos (animales y vegetales).
La simbiosis es la interacción posi�va, nega�va o neutra entre dos o más poblaciones de organismos. Hay dos objeciones a esta definición. En primer lugar, es aspecto neutro: Se piensa que para que se va a interaccionar con otros individuos si no te aportan nada. La caracterís�ca de que sea posi�vo, nega�vo o neutro es lo más di�cil de analizar entre dos poblaciones. La segunda es la protocooperación, que es el mutualismo no obligado.
Las interacciones pueden ser obligadas o faculta�vas, dependiendo del signo del que estemos hablando. Para saber si una interacción es obligada lo que tenemos que hacer es poner a los organismos a vivir por separado, ya que si es una interacción obligada no podrían vivir por separado.
- Mutualismo: Es una interacción en la que ambos ob�enen beneficio.
- Compe�ción: Se lucha por un nutriente, un espacio. Cuando dos poblaciones luchan por un nutriente en un nicho ecológico y en un determinado momento, ambas poblaciones son van a poder permanecer a la vez, por lo que una de las dos poblaciones será excluida (fenómeno de exclusión por competencia)
- Amensalismo: Uno de los dos ob�ene un beneficio, pero el otro no ob�ene ningún beneficio, pero tampoco sale perjudicado.
- Antagonismo: el microorganismo produce una sustancia tóxica y gasta energía para nada.
- Cooperación: las dos poblaciones interaccionan de manera coordinada para obtener un beneficio
- Parasi�smo: Una de las poblaciones ob�ene beneficio (parasito), pero la otra población sale perjudicada (hospedador).
- Predación: Las células de una población se alimentan de las células de la otra población. Esta predación es una interacción que no se pueden mantener estable a lo largo del �empo, ya que el depredador suele acabar con la presa.
- Comensalismo: una de las poblaciones ob�ene beneficio y las otras �enen una interacción neutra.
→ COOPERACIÓN : Altruista que es cuando ciertas poblaciones trabajan juntas en la formación de algo beneficioso para la población. Es el caso de las mixobacterias, en donde unas células se conver�an en mixosporas y cuerpos fruc�feros y otras sufrían un proceso de autolisis para dar nutrientes y dar lugar a las células del tallo.
→ PREDACIÓN: Una población se comporta como depredador y otra como presa. Esta interacción no puede permanecer estable a lo largo del �empo. La presa no �ene por qué ser de menor tamaño que el depredador. Este es el caso de Didinium (depredador) y Paramecium (presa), que ambas son del mismo tamaño.
→ MUTUALISMO : Los microorganismos van a realizar muchas relaciones de simbiosis mutualista. En el caso de Paramecium bursaria es heterótrofo y en su interior, �ene el citoplasma casi totalmente ocupado por algas del género Chlorella , la cual le va a proporcionar compuestos orgánicos. Ocupando el interior de esta célula, Chlorella puede ser trasladada a zonas donde la radiación solar es la adecuada, para que realice su función. Esta reacción es obligada.
Otro ejemplo de reacción obligada es la del consorcio Chlorochroma�um aggregatum , que está formada por dos bacterias. Una de las bacterias sulfato reductora, que es una bacteria con
metabolismo respiratorio anaerobio, en la cual los sulfatos son el aceptor final de electrones generándose sulfuro de hidrogeno. La superficie externa de esta bacteria está recubierta por 10 a 14 bacterias fotosinté�cas anaerobias. Estas bacterias de la superficie van a recibir el sulfuro de hidrogeno que producen las otras, ya que el sulfuro de hidrogeno es un donador de electrones, que es oxidado luego a sulfato. El resultado final es que la primera bacteria puede obtener de la bacteria fotosinté�ca compuestos orgánicos, los cuales los recicla otra vez.
→ COMPETICIÓN: Pseudoalteromonas tunicata es una bacteria marina que produce una sustancia que libera al exterior, impidiendo la colonización de superficies. Es una sustancia que se denomina an�bioensuciamiento. Impide que la superficie sea colonizada por otras bacterias y no formen biopelículas, y así, esta bacteria pueda colonizar esas superficies.
→ PARASITISMO : Los minivirus son virus gigantes, que �enen más de una micra. Tienen un genoma muy par�cular. Son parásitos de algunos pro�stas como por ejemplo de Acanthamoeba polyphaga.
Las microalgas cuando se cul�van de manera masiva, �enen muchas aplicaciones biotecnológicas ya que se pueden obtener biocombus�bles. Lo peor que puede pasar es que el medio de cul�vo se contamine con amebas ( Amoebaphelidium ). Para parasitarlas se pegan en el exterior, produciendo poros y haciendo que finalmente la célula muera. Cuando se produce esta contaminación, lo que hay que hacer es vaciar todos los cul�vos ya que no existen germicidas contra estas amebas.
→ COMUNICACIÓN MICROBIANA:
La mayoría de los procesos microbianos están regulados por el Quorum sensing. El Quorum sensing es un proceso de comunicación química interespecífica o intraespecífica, mediado por moléculas que actúan como hormonas (autoinductores), indicando que la concentración celular es elevada y cuyo obje�vo es la sincronización de ac�vidades con grandes grupos celulares.
Mediante los inductores las células se comunican dos cosas:
- Si son muchas, es decir que si �enen un gran número elevado de células
- Que si son de la misma cepa
Las células de la población van a secretar uno o más autoinductores de manera con�nua. Se llaman autoinductores porque inducen a las células que los producen. Cuanto más número de células haya mayor será el número de células autoinductoras. Llega un momento en el que si el número de las células es elevado se va a encontrar una concentración crí�ca de autoinductor. Esta concentración cri�ca va a llevar a la expresión génica de una serie de genes diferenciales. Esto conllevará a la cooperación/coordinación celular y se comportarán como organismos pluricelulares.
El Quorum sensing ha sido muy estudiado ya que muchos procesos dependen de él como son: la formación de endosporas (esporulación), formación de cuerpos fruc�feros, conjugación y transformación y bioluminiscencia.
La curva de crecimiento pasa por una fase estacionaria que viene después de la exponencial. Esta fase estacionaria se caracteriza porque se alcanza la mayor velocidad de crecimiento, en donde se ha alcanzado una elevada concentración. A efectos biotecnológicos, la fase exponencial es denominada a la TROFASE; y la fase estacionaria se denomina IDIOFASE. En esta fase es donde muchos de los microorganismos van a producir una amplia gama de productos de gran uso industrial (se generan muchos metabolitos secundarios), como pueden ser los an�bió�cos, exoenzimas, pigmentos…
La formación de biopelículas, así como la fijación de nitrógeno son procesos dependientes de quórum sensing. La formación de colonias o el movimiento en enjambre son otros ejemplos, así como la expresión de los factores de virulencia. Si nosotros conseguimos interrumpir esta expresión, no se producirán los factores de virulencia, por muy virulenta que sea la especie.
Esta reacción de luz está acoplada a una reacción del ácido mirís�co y por ello hay una reacción de regeneración del aldehído mirís�co a par�r del ácido que se forma. Esta reacción está catalizada por una complejo mul�enzimá�co que no es una enzima y es el ácido mirís�co reductasa, que lo que hace es reducir el ácido mirís�co a aldehído mirís�co, con la presencia de poder reductor que es el NADPH, que es oxidado a NADP y se necesita ATP. Esta reacción no es inversa a la de la luciferasa. En este caso se gasta ATP directamente (interviene en la reacción) mientras que en la otra se gasta indirectamente (poder reductor).
Este complejo mul�enzimá�co está compuesto por 6 subunidades y �ene 3 ac�vidades. Cuatro subunidades producen la ac�vidad de reductasa, una subunidad produce la función sintetasa y la úl�ma subunidad produce la ac�vidad transferasa.
Esta reacción está muy regulada gené�camente. Los genes implicados en la bioluminiscencia bacteriana se denominan los genes LUX, los cuales van a codificar para las proteínas lux. Estos genes están localizados en los operones, un operón derecho que al menos va a estar cons�tuido por cinco genes estructurales (genes no reguladores), los cuales serían los genes LUX A y LUX B que codifican para las subunidades alfa y beta de la luciferasa. Los genes lux C, lux D y lux E, codifican respec�vamente para las diferentes subunidades o ac�vidades del ácido mirís�co reductasa, la C es la ac�vidad reductasa, la D la transferasa y la E la sintetasa.
Formando parte del operón derecho está un gen que es el gen I, que codifica una enzima que es la responsable de la síntesis de autoinductores.
El operón izquierdo está formado por un gen regulador, que es el lux R. Ambos operones están separados por una región no codificante.
La síntesis de autoinductor y de proteína lux R se produce cons�tu�vamente a bajos niveles. Llega un momento en el que la concentración celular es elevada y se alcanza una concentración umbral autoinductor 3-oxo-hexanoilhomoserina lactona. El Quorum sensing siempre es uno o más autoinductores. Cuando se alcanza la concentración elevada de autoinductor es cuando se produce la interacción de 3-oxo-hexanoilhomoserina lactona. Con el lux R y se genera un complejo autoinductor proteína reguladora lux R que interacciona con los promotores de los dis�ntos operones e induce una transcripción génica, por lo que se traducen los genes estructurales y tendrá lugar la reacción.
¿Por qué el autoinductor no se sinte�za directamente?
Los genes codifican para proteínas y los autoinductores no son proteínas, por lo que no se pueden sinte�zar directamente.
Existen más de 100 secuencias homologas al gen lux I de Aliivibrio fishery. Su síntesis está muy conversada ya que se ha visto que hay muchos inductores y que estos son elementos muy importantes. Las sintasas de los autoinductores también pueden estar codificadas por otras secuencias génicas, como en el caso de Vibrio harvery , que no hay gen Lux I, pero hay otros que son muy parecidos que, en el caso de esta bacteria es lux M.
No todos los circuitos son tan sencillos como los de Aliivibrio fishery. Otros microorganismos como Pseudomonas aeruginosas , al menos un 6% de su genoma está directa o indirectamente implicados en Quorum sensing. La expresión de este 6% de genes depende de Quorum sensing. Esta bacteria es muy resistente a la desecación con gran capacidad degrada�va. Es una bacteria pigmentada (pigmento piocianina). Tiene como caracterís�ca que es muy virulenta y la virulencia está directamente relacionada con la formación de biopelículas, e decir, siempre que coloniza una superficie va a formar una biopelícula. Además, presenta otro �po de factores de virulencia que son las exotoxinas. Algunas de estas exotoxinas producen hidrolisis proteica. Algunas de las infecciones y enfermedades relacionadas a esta bacteria son alteraciones cutáneas (bacteria muy invasiva). El descubrimiento más importante de esta bacteria es que es el causante principal de la fibrosis quís�ca (la bacteria coloniza las paredes internas del pulmón con biopelículas alterando así los tejidos pulmonares y que este no sea efec�vo). No existen tratamientos contra esta enfermedad, ya que como se forman biopelículas tan gruesas, los tratamientos no son capaces de penetrar en estas biopelículas.
Todos estos procesos están regulados por 3 autoinductores:
- Quinolone singmal (PSQ): se descubrió por primera vez en Pseudomonas aeruginosa
- N-3-oxo-decanoil-homoserina lactona
- N-butanoil-homoserina lactona
Para controlar esto, la única posibilidad que hay es interrumpir el Quorum sensing. El proceso de interrumpir el proceso de Quorum sensing se denomina QUORUM QUENCHING.
Esto lo que nos permite es que las células no se reconozcan entre ellas como iguales y que no sepan cuando se ha alcanzado una concentración celular elevada. Esto todavía está en estudio.
Lo que no se sabe es que si de manera natural hay procesos de Quorum quenching. Se sabe que hay algunas bacterias y microorganismos eucariotas que si presentan sistemas de autocontrol o de interferencia del q.s, como, por ejemplo:
- Straphylococcus aureus : Cada una de las cepas se puede agrupar en un grupo dis�nto, de acuerdo con su autoinductor. Se pueden agrupar en 4 grupos. La presencia de una cepa no va a ser reconocida por otra. Es resistente a todo �po de an�microbianos conocidos.
- Bacillus spp : Estas bacterias lo que hacen es sinte�zar una enzima que lo que hace es romper el anillo de las lactonas de AHLs, peor no son los suyos propios
- Otras bacterias lo que hacen es que en determinado momento degradan sus propios autoinductores.
La producción de autoinductores no es propio de las bacterias, sino que en archaeas se está empezando a ver, pero que son dis�ntos a los de las bacterias.
Se ha visto que en eucariotas también hay quorum sensing y que este puede interferir, directa o indirectamente en el procese quorum sensing de algunas bacterias. Se han encontrado dos mecanismos de interrupción de quorum en eucariotas.
- Producción de sustancias análogas o no a las AHLs, que al ser captadas por la bacteria o bien al quedarse en la superficie bacteriana, producen la rotura de autoinductores bacterianos.
- En otro caso, los eucariotas producen sustancias análogas a los autoinductores bacterianos, que lo que hacen es interaccionar con receptores específicos de manera que impiden que el autoinductor se pueda unir al receptor.
