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Tema 12. Protóstomos insegmentados. Moluscos: caracteres generales y sinopsis sistemática. Evolución de la
organización arquetípica. Radiación adaptativa: Gasterópodos, Lamelibranquios y Cefalópodos. Biología y
reproducción. Importancia económica
MOLUSCOS
Este filo está formado por unas 50.000 especies vivientes (unas 35.000 fósiles), dioicas o monoicas siempre vinculadas a medios acuáticos La mayoría son marinos
- algunos pelecípodos y gasterópodos invaden también medios dulceacuícolas -y unos pocos gasterópodos viven en ambientes terrestres pero siempre limitados por su necesidad de agua. SB aimetricos Longitud muy variable: la mayoría miden desde pocos milímetros a 5 cm de longitud, unos pocos alcanzan los 18 m de longitud y unos 450 kg de peso. Aalimentación es muy variable: herbívoros, carnívoros, filtradores, detritívoros o parásitos. Cuerpo insegmentado Tejido mesodérmico bloquea cavidad corporal hemoceles (huecos entre mesodermo) Cuerpo está dividido en: cabeza , pie musculoso y masa visceral. La pared de la parte dorsal del cuerpo se pliega y se extiende a cada lado del cuerpo formando el manto o palio
- el espacio situado entre el manto y el cuerpo se denomina cavidad del manto o cavidad paleal. -En la porción dorsal de la cavidad paleal existen una glándulas hipobranquiales producen un moco que retienen partículas de sedimento. -tbn hay: -Branquias (=Ctenidios) -Ano -Gonoporos -Nefridioporos El manto segrega espículas y la concha compuesta por tres capas: -Externa - Periostraco : Formada por proteínas (conquiolina ) + curtidas con quinonas. -Intermedia – Mesostraco : carbonato cálcico (calcita) en una matriz proteica. -Interna – Endostraco (capa nacarada): carbonato cálcico cristalino (aragonito).
PARED DEL CUERPO :
Cutícula : Compuesta por conquiolina concha Epidermis celular. Presenta: -Cilios
- glándulas mucosas -terminaciones nerviosas sensoriales. Medante estructuras llamadas ecleritos desarrolla esqueletos varios: (FOTO) Musculatura : Circular, oblicua y longitudinal. Celoma : Está reducido; limitado al sistema renogonadalpericárdico.
TD
Compuesto por: Boca. ventro-anterior Cavidad bucal = faringe con/ sin mandíbulas (cefalópodos) *con rádula : es un órgano raspador; consiste en una membrana en forma de cinta sobre la que se disponen hileras de dientes (entre pocos y unos 250.000) Laterales – intermedios - medios= raquídeos -intermedios - laterales
- sostenida por el odontóforo (cartilaginoso) -Tiene músculos protráctores y retractores
- se regenera desde su porción posterior.
- glándulas salivares protección y envolver comida Esófago. Estómago con Glándulas digestivas=hepatopáncreas (alojadas en 2 ciegos intestinales)
APARATO EXCRETOR
Poseen un par de metanefridios se abren en la cavidad pericárdica a través de un nefrostoma y desembocan en la cav. Paleal. Tbn funcionan como gonoductos. Metanefrigonoductoducto
- Amonotelicos los acuáticos + orina los terrestres SIST. NERVIOSO Está formado por 1 anillo periesofágico + varios CNLs Tetraneuro 4CNL Dineuro 2CNL (Eurineuria/Quiastoneuria)
ÓRGANOS SENSORIALES :
Rinóforos (quimiorrecep Tentáculos (tangorreceptores y quimiorreceptores y foto). Osfradios (quimiorreceptores): en la cavidad paleal + detectan la calidad del agua y del alimento. Estatocistos (equilibrio: Gasterópodos-Bivalvos). Fotorreceptores : -- >estetes (Cefalópodos-Poliplacóforos) ojos (ocelos) cefálicos/extracefalicos(Pecten)
APARATO REPRODUCTOR:
Ovíparos/ovovivíparos
-2 gónadas (sacos celómicos) -Gonoductos gonoporos -metanefrigonoductos
- Gonocóricos (♂♂/♀♀) o Hermafroditas insuficientes Dardo!!
- Tienen un par de gónadas (sacos celómicos dorsales) con un par de gonoductos. -Fec. Ext (acuaticos) o interna (terrestres) -En los moluscos primitivos se forma una larva trocoforiana que por metamorfosis se transforma en un juvenil. -En formas más evolucionadas se forma la larva veliger ( mini adulto!)
- también hay moluscos con desarrollo directo los que del huevo sale directamente un juvenil -Huevos: Oligolecitos Segm. Holobl. desigual espiral Epibolia Telolecitos Segm. discoidal
Cavidad Paleal
CLASIFICACIÓN DE LOS
MOLUSCOS
Palpos bucales táctil órgano subradular quimiorreceptor osfradios Estetes (micro+macrotestes) fotorreceptores, quimiorreceptores y tangorreceptores (en perforaciones de placas)
REPRODUCCIÓN
Gonocóricos/Hermafroditas: 1 gónada doble (independizada de la cavidad pericárdica, con conductos propios) Fecundación externa cavidad paleal de ♀♀ Desarrollo Indirecto larva trocoforiana
TRYBLIDIA=MONOPLACOPHORA: “1 placa”
1952 1956 estudio: Neopilina galathaea (Paleozoico-Cambrico-Devonico) 11 Spp<>lapita 4 cm x 1,5. fondos Abisales Pacifico (3570 m)
ÓRGANOS METAMERIZADOS no real (celomas!!!) -6 pares: metanefridios -5-6 pares branquias unipectinadas -8 pares músculos(D/V)(Retractores pie) -10 pares comisuras nerviosas -2 pares gónadas(3º-4º metanefridios) -2 estatocistos(pie cerca boca) -4 aurículas
PARTES DEL CUERPO
.>Concha formada por una única pieza en forma de cono, con un ápice curvado hacia la región anterior. >Cabeza poco diferenciada Boca con tentáculos (2 preorales/2 postorales) Gls.gdigestiva (plurilóbulada)-estilo cristalino Intestino en espiral (6 vueltas) papila anal >Pie circular en forma de ventosa platipodo glandulas pediales (con estatocisto) >3 cavidades celomicas: (pericárdica/visceral/gónadal) ALIMENTACIÓN microfágica: . El tubo digestivo tiene rádula, órgano subradular (quimiorreceptor), esófago con glándulas salivales, estómago con protostilo y un hepatopáncreas, intestino, recto y ano.
REPRODUCCIÓN
Gonocóricos: ♂♂/♀♀: 2 pares gónadas.
Fecundación externa. Desarrollo embrionario desconocido.
SCAPHOPODA “excavado”
350 Spp 4m 25 cm.Marinas bentónicas Excavadoras arenícolas litoral -> 5000 m PARTES DEL CUERPO
Cabeza poco diferenciada >Región preoral 3 pares de captáculos (retractiles-adhesivos) alimentación Trompa con boca rádula estómago con estilo cristalino
*Se pierden algunos órganos pares impares
PARTES DEL CUERPO:
CONCHA : Formada por una única pieza de forma cónica Algunas especies se hace interna, la presentan reducida o carecen de ella. + general helicoidal con columela (maciza/ si es hueca ombligo). -Dextrorsa : Enrollada, alrededor de un eje (columnilla o columela), en el sentido de las agujas del reloj -Sinestrorsa : Enrollada en sentido contrario a la agujas del reloj. -Umbilicada : Con ombligo; columela hueca. No umbilicada : Sin ombligo, columela maciza.
- Holóstoma : Sin canal sifonal. Sifonóstoma : Con canal sifonal.
- Operculada : Cuando la abertura se cierra mediante una pieza (opérculo), producida por el pie. *En las formas finales de estados larvarios aparecen las espirales de la concha
CABEZA bien desarrollada. -2 tentáculos laterales a la boca (táctil-olfativos) -2 tentáculos oculares (oculares)
PIE bien desarrollado adaptado como una suela reptante o ventosa; tres partes: -Propodio , -mesopodio (produce el epifragma en especies terrestres)
- metapodio (produce el opérculo : córneo o calcificado y los causilios calcáreos).
- aleta/expansiones alares (pelágicos) *Surco paleopedico (Cavidad paleal):anterior/posterior -perdida por destorsión -conjunto con concha (Nudibranquios) -pulmón en terrestres
MASA VISCERAL enrollada Otras cosas que puede haber: *Epifragma, + cornea temporal (Mucus que se solidifica con la sequedad ambiental lluvias se disuelve) *Opérculo corneo (calcáreo es la concha) en el extremo posterior del pie fijo y permanente crecimiento a la par que el animal (tiene anillos de crecimiento.
TUBO DIGESTIVO:
*Alimentación muy variada: herbívoros, carnívoros, suspensívoros, detritívoros, carroñeros y algunos parásitos. -Boca extremo probóscide (trompa) retráctil (Prosobranquios/Opistobranquios) Con/Sin: -2 mandíbulas laterales -1 impar dorsal -Arpón venenoso Cavidad bucal rádula muy compleja 2 glándulas salivares -Esófago=buche dilatado -Estomago con estilete cristalino glandular -Intestino largo + circunvolucionado en fitófagos -Ano anterior/posterior a la derecha de la cavidad paleal RESPIRACIÓN : ****cutánea **** -Branquial Branquias 1ªs: 2 branquias 1 branquia (Izquierda/derecha) por torsión o detorsión Branquias 2ªs Nudibranquios papilas branquiales -Pulmonar (Cavidad paleal cerrada) pneumostoma = abertura del pulmón -Mixta (branquial/pulmonar)(terrestres-acuáticos) APARATO CIRCULATORIO: Corazones: 1-(Monotocardios), 2 (Diatocardios) + 1 ventrículo Abierto el corazón pasa a una posición anterior. Desaparece la aurícula derecha, excepto en prosobranquios primitivos. La aurícula es anterior y el ventículo posterior. APARATO EXCRETOR : Presentan uno (metanefridios) izquierdo (monotocardios) o dos nefridios (diotocardios) En los pulmonados el nefridio se transforma en un riñón. (terrestres) Metanefriducto órgano de Bojanus SISTEMA NERVIOSO: a) estreptoneuria =quiastoneuria tiene formas de 8 b) eurineuria=ortoneuria solo destorsión, por previo acortamiento de comisuras
ÓRGANOS SENSORIALES :
-Estatocistos/táctiles/olfativos:osfradios (no Nudibranquios/Pulmonados) -Rinóforos (tentáculos posteriores Opistobranquios) -Fotorreceptores (2ojos):superficiales base de tentáculos -Tentaculares (1 en Prosobranquios) REPRODUCCIÓN: Gonocoricos y hermafroditas Con una única gónada y un gonoducto, más o menos complejo. Gónadas impares: a)Metanefrigonoducto b)Gonoductos (Monoaulo = si son hermafroditas solo tienen una via/Diaulo/Triaulo)
♂♂:órganos copuladores lado derecho ♀♀:oviductos con receptáculos seminales =espermateca glándula albúmina -Hermafroditas: 1 gónada=Ovotestis
PELECIPODA=BIVALVA=LAMELIBRANCHIA=ACEPHALA
Unas 20.000 especies dioicas (algunas monoicas); marinas y unas pocas dulceacuícolas; bentónicas, sedentarias. Entre 1 mm y 1,5 m de longitud. + Coloración muy variable. comensales internos (Holoturias) -Simbiosis con zooxantelas *Semisésiles sobre fondos -nadar Pecten
-hundir-excavar arena fango(+ general) *sésiles: -permanente -- >concha pegada al sustrato -temporalmente biso (glándula pedia) -perforador (ácidos/movimientos valvas): -rocas-maderas
Concha formada por dos piezas (valvas), una derecha y otra izquierda. Puede estar: reducida (cubre parcialmente) O interna (cubierta por EL manto ) Equivalvas : Valvas con la misma forma ------------Inequivalvas : Valvas con forma diferente. Equilateral : Valvas simétricas ----------------------- Inequilateral : Valvas asimétricas. Ligamento (bandas de conquiolina que une las valvas): externo e interno. Abre las valvas pasivamente Músculos aductores: cierran Charnela : (articuladas) o anodonta (sin dientes) o disodonta (dos o tres dientes muy pequeños) o taxodonta (numerosos dientes de tamaño similar) o heterodonta (pocos dientes de gran tamaño). Monomiaria : Con un único músculo aductor. ------------------------ Dimiaria : Con dos músculos aductores: o Homomiaria o Isomiaria : Los dos músculos de tamaño semejante. o Heteromiaria o Anisomiaria : Los dos músculos de diferente tamaño. Senopaleadas : Con seno paleal; marca de inserción de los músculos sifonales retractores. --------- Integropaleadas : Sin seno paleal.
Estructuras diversas (Vértice=Umbo/ Estrías/Tubérculos/Espinas/Lúnula, etc) + en Pholas 3 pequeñas valvas (2 lat.+1 impar) + Perlas (naturales/artificiales)
CUERPO:
Cabeza poco desarrollada (Acephala) con boca y palpos labiales. Pie en forma de hacha, excavador con musculatura propia muy grande ; puede presentar estatocistos. *Indiv. pequeño(sedentarios) faltar Las especies que se fijan en sustratos duros tienen el pie reducido se fijan cementando las valvas o mediante filamentos proteicos producidos por el biso. Adhesion puede ser: permanente (adultos) ------------------temporal (jóvenes Pecten/Tapes etc.)
Manto 2 lóbulos con bordes libres totalmente y soldados + o menos ventralmente -2-3 aberturas: pie anterior -2 sifones inhalante ventral -Exhalante dorsal – > Unidos/separados -Rebordes con órganos sensoriales (ojos)/papilas/ tentáculos/branquias 2ªs
Cavidad paleal muy desarrollada con branquias grandes de función respiratoria y de captura de alimento. Existe una tendencia a que se cierre el borde paleal.
corazón (2 A + 1 V) 2 aortas (anterior-posterior) + Senos venosos bajo pericardio branquias corazón amebocitos/eritrocitos(hemoglobina)/hemocianina disuelta.
RESPIRACIÓN: 2 pares branquias ciliadas flotan en Cavidad paleal Eje=rafe filamentos (externos/internos) 1.- Protobranquias solo respiración 2.-Lamelibranquias (respiración+alimentación) -a)Filibranquias-semibranquias filamentos libres -b)Eulamelibranquias:trabéculas (interlaminares)+ interfilamentos=>funcionalidad) extremos libres+unidos manto o cuerpo 3.-Septibranquias septo=tabique PARA QUE NO E UNAN Y PERDAMOS SUPERFICIE DE INTERCAMBIO. 2 cavidades (Suprabranquial-Subbranquial)
SISTEMA NERVIOSO: Dineuro: 3 pares gls cerebroides (cerebropeurales-pedios-viscerales parietales) -Osfradios branquiales -Etatocistos (abiertos/cerrados)
Tentáculos paleales : (táctiles y quimiorrecptores) situados en el borde del manto. Ocelos : En el borde del manto, con estructura simple o compleja. Estatocistos (pie). Osfradios : En la cavidad paleal. Ojos: nºs en los bordes de manto: 1º filamentos branquiales y luego pedunculados (complejos- inversos)(Pecten)
REPRODUCCIÓN:
Fecundación externa en la mayoría. Presentan larva trocoforiana y larva veliger. La mayoría de los pelecípodos de agua dulce presentan fecundación interna (en la cavidad paleal) y una larva veliger modificada ( gloquidio ) que vive un tiempo como ectoparásita de peces hasta que se suelta y cae al fondo. Otras especies presentan desarrollo directo -2 gónadas en bolsa Polichinela (dorsolateral/posterodorsal -gonoductos: independientes metanefridios(mayoría) en metanefridios solo gonoporo común (ostras) Puestas elevadas (Mejillón=12 millones huevos) -Bolsas incubadoras branquiales(Unio/Ostrea) Vivíparismo (dulceacuícolas-mares fríos)
Segmentación Espiral-Total-Desigual Desarrollo directo + indirecto
SISTEMATICA
-Protobranchia -Filibranchia -Eulamelibranchia -Septibranchia
CEFALÓPODOS (= SIFONÓPODOS)
750 especies dioicas, exclusivamente marinas, pelágicas y depredadoras. La mayoría entre 6 y 70 cm de longitud; algunos alcanzan 16 metros. CUERPO: Cabeza bien desarrollada con una cápsula cartilaginosa en su interior que rodea el sistema nervioso + + ojos complejos y corona de tentáculos que rodean la boca Cuello: separación del cuerpo
Pie transformado en un conjunto de brazos o tentáculos, que rodean la cabeza, y en un sifón. cavidad paleal hacia el dorso, está muy desarrollada el manto está muy muscularizado. Concha: -Externa (Nautiloideos): Sin periostraco. Compuesta por cámaras separadas por tabiques perforados en el centro(nas cámaras).--> A través de estas perforaciones pasa una prolongación del animal, el sifúnculo. -Interna. (Coleoideos): El manto envuelve a la concha. Compuesta por: prostraco, fragmocono y rostro. La concha se modifica en cuatro lineas evolutivas distintas; en algunas se reduce o desaparece por completo. -calcárea (rostro-prostraco-fragmocono (sepia) -córnea “plumas de calamares sepiolas” Tegumento: Conjuntivo=dermis (cromatóforos superficiales+ profundos (iridocistos) -Cartílagos esqueléticos (cefálico+sostén (aletas) -Musculatura lisa en ventosas
TUBO DIGESTIVO: en U -Boca labio circular Bulbo bucal. muy grande, encierra las mandíbulas y la rádula. -2 mandíbulas córneas (picos de loro) -rádula -4 gls.salivares(4% Ac.sulfúrico) -Esófago=buche -Estomago ventricular (crestas internas musculares) con Gl.hepatopáncreas (divertículo ciego espiraládo) ¿? -Intestino recto en espiral ano +Gls.tinta (melanina en suspensión) ------gl.anal Cavidad paleal?¿?
Sistemática: -Tetrabranchia=Nautiloidea -> Nautilus 6 Sp.Indo-Pacifico Dibranchia=Coleoidea Decapoda – Sepias-Calamres Octopoda-Pulpos
