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MONOGRAFIA DE LA PARED CELULAR
Tipo: Apuntes
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TORRES LÓPEZ, Miner Jhulinio CURSO: FISIOLOGIA VEGETAL ESCUELA: INGENIERÍA FORESTAL IV CICLO
Las células vegetales están rodeadas por una fuerte pared celular rica en polisacáridos que ayuda a determinar la forma general, el crecimiento y el desarrollo del cuerpo de la planta. De hecho, las formas únicas de los 40 tipos de células en las plantas están determinadas por sus paredes, ya que la eliminación de la pared celular da como resultado protoplastos esféricos que son amorfos. Por tanto, el montaje y remodelación del muro es fundamental en el desarrollo de la planta. La mayoría de las paredes de las células vegetales están compuestas por una estructura de microfibrillas de celulosa que están reticuladas entre sí por heteropolisacáridos. Las paredes celulares son muy dinámicas y se adaptan a los requisitos cambiantes de la planta durante el crecimiento. Sin embargo, a pesar de la importancia de las paredes celulares de las plantas para el crecimiento de las plantas y para las aplicaciones que utilizamos en nuestra vida diaria, como alimentos, piensos y combustible, se sabe comparativamente poco sobre cómo se sintetizan y modifican. En esta monografía de la célula vegetal
Arabidopsis son los xiloglucanos y los xilanos. XyG es la principal hemicelulosa en las paredes primarias dicotiledóneas y muy probablemente funcione para reticular las microfibrillas de celulosa. Aunque los xilanos son las principales hemicelulosas en las paredes celulares secundarias, también son prominentes en las paredes primarias de las monocotiledóneas y algunas algas. Al igual que los XyG en las paredes primarias, los xilanos también pueden reticular las microfibrillas de celulosa. Ensamblaje de los polisacáridos de la pared celular Los polisacáridos de la pared celular están compuestos por residuos de monosacáridos unidos a través de una serie de enlaces glicosídicos. El ensamblaje de estas subunidades requiere la adición repetida de residuos de azúcar individuales que se proporcionan en una forma activada de azúcares difosfato de nucleósido. Por tanto, algunos azúcares activados deben ser transportados al lumen del Golgi o al retículo endoplásmico, donde son añadidos a aceptores de polisacáridos específicos por los GT correspondientes. Este transporte es facilitado por transportadores de azúcar de nucleótidos, que son antiportadores que intercambian monofosfato de nucleósidos por azúcares NDP específicos. Los NST son generalmente muy específicos de sustrato y, por lo tanto, la familia Arabidopsis NST tiene más de 40 miembros putativos. La designación de la función NST ha experimentado un gran avance en los últimos años, y se han asignado NST específicos para GDP-manosa, UDP-galactosa, UDP-glucosa, UDP-arabinosa y otros NDP-azúcares. La homología dentro y entre las familias de GT es intrínsecamente baja, ya que la mayoría de los GT producen tipos específicos de enlaces glicosídicos. Los GT relacionados con la pared celular de las plantas se agrupan ampliamente en dos tipos. CIENCIA CELULAR A MIRADAR Los GT de tipo II generalmente comparten una topología común que consiste en un dominio citoplásmico N-terminal corto, un dominio transmembrana único y un dominio catalítico grande frente al lumen de Golgi. Detectado por primera vez mediante microscopía de congelación por fractura en maíz, la opinión actual es que cada una de las seis subunidades de la roseta contiene de
12 a 36 proteínas CESA. Arabidopsis tiene diez isoformas CESA estructuralmente similares. Ambos muestran estequiometría equimolar de las subunidades CESA , y las GSL y las CESA utilizan glucosa UDP como sustrato. Sacarosa synthases que están asociados con la membrana plasmática podrían canalizar la glucosa UDP a las CESA, aunque no parece probable que esto ocurra en Arabidopsis. Las mutaciones en dos invertasas citosólicas en Arabidopsis provocan enanismo, que se cree que es una consecuencia de defectos en la síntesis de la pared celular. De hecho, la secreción de polisacáridos se ha ilustrado en experimentos utilizando un análogo de fucosa alquinilado que se incorporó a las pectinas durante su síntesis en el Golgi, y posteriormente se pudo detectar en la pared celular mediante la química del clic. Aquí, nos referimos a la secreción de proteínas convencional como vesículas que se generan a través de las capas , que progresan a través de la red trans-Golgi y se fusionan con las membranas diana a través de factores de unión tradicionales. Mientras que los mecanismos subyacentes a la secreción de los polímeros de la pared celular siguen siendo en gran parte desconocidos, se ha demostrado que algunos de ellos están controlados por un complejo proteico compuesto por ECHIDNA y las proteínas que interactúan con YPT / RAB GTPasa, YIP4a y YIP4b. Una posibilidad es que la activación se logre a través de la fosforilación, ya que esto afecta la actividad catalítica de las CSC. Se supone que las microfibrillas de celulosa se enredan en la estructura de la pared y, por lo tanto, la actividad catalítica de las CESA impulsa las CSC hacia adelante a través de la membrana. Este movimiento suele estar dirigido por microtúbulos corticales, tanto durante la síntesis de la pared primaria como secundaria, y estos microtúbulos sirven como `` rieles '' intracelulares en los que los complejos enzimáticos pueden seguir. Estas proteínas parecen ayudar a mantener el enlace CSC a los microtúbulos o mantener las posiciones de los microtúbulos durante la síntesis de celulosa. Las microfibrillas de celulosa son las estructuras que soportan la carga en la pared y, por lo tanto, la organización de estas determina la dirección de la expansión celular impulsada por la turgencia. Por lo tanto, los microtúbulos corticales organizados transversalmente y, por lo tanto, las fibras de celulosa, conducirían a una expansión celular predominantemente longitudinal. Se ha observado que los polímeros pécticos recién secretados se incorporan en sitios que coexisten con las microfibrillas de
de homogalacturonan por expresión transgénica de un hongo la poligalacturonasa altera el crecimiento de las plantas. Plant Physiol. 135, 1294-1304. Cesarino, I., Simões, MS, dos Santos Brito, M., Fanelli, A., da Franca Silva, T. y Romanel, E. (2016). Construyendo el muro: avances recientes en comprensión metabolismo de la lignina en gramíneas. Acta Physiol. Planta 38, 269. Chen, S.-X. y Schopfer, P. (1999). Producción de radicales hidroxilo en fisiología reacciones. Una función novedosa de la peroxidasa. EUR. J. Biochem. 260, 726-735.
