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Temas 6 y 7: DESARROLLO VERTEBRAS.
Esqueleto axial (columna vertebral) Formado por todas las vértebras y la columna vertebral.
Desarrollo embrionario.
El mesodermo intermedio formará el gonadonefrotomo. A partir de las células de los somitas se formarán las vértebras y también los músculos que encontramos en contacto con ellas:
- Miotomo: formará los músculos
- Dermatomo: forma la dermis
- Esclerotomo: formará las vértebras El mesodermo paraxial formara los somitas que irán segmentando de craneal a caudal.
¿Como se descubrió? En función de la localización de los somitas dará los grupos de vértebras. Eje anteroposterior: determinado por los genes homeóticos, que en función del trozo que se tuviera que hacer, expresaban unos u otros, y en función de la determinación de aquellos genes las células sabían que tenían que dar. Posteriormente en la Drosophila en el complejo 3 encontramos el Complejo Hom (Hom C), y se supo que también encontramos estos genes homeóticos en los vertebrados (genes Hox), y encontramos 4 copias, se agrupan en Hox a / b / c / d y van de 1-13, los números más pequeños están en las regiones más craneales y los más grandes en las regiones más caudales y la combinación de estos hace que se formen las diferentes partes. La expresión de más craneal o más caudal de los genes está en función del ácido retinoico. Se piensa que es liberado por el nódulo de Heinsek. Los más craneales son más sensibles y en cambio los más caudales son menos sensibles, por lo tanto los craneales necesitarán menos concentración de ácido retinoico para activarse. De tal manera que si se da una dosis excesiva a la madre de este ácido se pueden crear graves defectos en el feto.
¿Cómo se segmentan los somitas? Determinación del lugar de formación de los somitas. El gen Hairy1 es uno de los más importantes reguladores de la segmentación de los somitas, y funciona como una onda, pues expresa de caudal a craneal, esto nos determinará cada somitas. Sube de caudal a craneal llega hasta un extremo y luego vuelve hacia caudal. Y entonces se segmenta. De esta manera marca lo que ocupa cada somita. Dura 90 minutos. Encontramos un posible sitio de corte para la formación de un somitas, y EphA4 (Eph = receptor de epinefrina) y Efrina B2, a plano porción anterior del siguiente y encontramos el receptor y la efrina en la parte posterior.
Determinación de la perocidad de la formación de los somitas.
El gen Notch marca la periodicidad de la formación del somitas. El somitas se va formando de craneal a caudal. Se enciende y se apaga él mismo, es decir, se enciende, libera unas proteínas y algunas de estas son inhibidoras del propio Notch, de tal manera que se desactiva hasta que las proteínas inhibidoras se van degradando y por tanto, el Notch se vuelve a activar. Esto es lo que marca un reloj biológico y cuando Notch activa se volverá a formar otro somitas. Una vez se ha formado se diferenciará en:
- DERMOTOMO
- MIOTOMO: Formara los músculos que están cerca de la columna vertebral.
- ESCLEROTOMO: A partir de éste se formara las vertebras de la columna vertebral.
Estos genes Hox están determinando el tipo de vértebra que se formará e incluso tenemos diferentes tipos de vértebras. En el pollo tiene 14 vértebras cervicales y el ratón 7. LO QUE MARCA EL LÍMITE DE LA vértebras cervicales ES LA HOX 5. En la región torácica se expresa desde Hox 6 hasta Hox 9. Entre Hox 9 y Hox 10 marca la diferencia entre torácica y lumbar. Complejo bitòrax: lo que se formaba en el tórax y el abdomen.
4. Formación de la vertebra mesenquimatica. De esta manera el nervio ya se quedará entre vértebra y vértebra y de esta parte de la notocorda, todo lo que quede dentro de la vértebra degenera y la parte que queda entre la craneal y caudal del mismo segmento primario irá expandiendo y formará el núcleo pulposo del disco intervertebral. Se supone que la parte más densa, se forma después del arco de la vértebra, y de la parte craneal, menos densa, el cuerpo de la vértebra. 5. Formación del disco intervertebral. El disco intervertebral se encuentra en una sínfisis, unión fibrocartilaginosa, el anillo fibroso está alrededor y viene de la parte caudal del segmento primario y el núcleo pulposo de la parte de notocorda que queda entre parte caudal y craneal del mismo segmento.
C. FORMACIÓN DE LAS VERTEBRAS CARTILAGINOSA
**6. Formación de la vértebra cartilaginosa (centros de condrificación).
- Formación de los arcos vertebrales.
- Formación de las costillas y el esternón.**
Por su formación hay 2 centros de condrificación en el cuerpo vertebral y un centro por arco vertebral. El esclerotomo que formará las costillas, y al no estar segmentado quedan las costillas articuladas con su vértebra y el anterior, están unidos a las condensaciones longitudinales, es decir, quedan unidas a las crestas esternales. Que se fusionan y se segmentan dando las esternebreas. Luego hay una osificación y formación de la vértebra definitiva, en el perro a partir de la 6 ª semana, que no será completa hasta antes de nacer o incluso meses después de nacer. La diferencia con los centros de osificación es que sólo tenemos 1 en el cuerpo y 2 centros en cada arco vertebral. Tanto la condrificación como la osificación se hacen de craneal a caudal.
D. FORMACIÓN DE LA VERTEBRA DEFINITIVA.
9. Formación de la vertebra definitiva y osificación. Encontramos unos centros primarios, que encontramos 1 al cuerpo y 2 en cada arco y posteriormente encontramos centros secundarios que son láminas craneal y caudal del cuerpo de la vertebra para crecer en longitud.
MALFORMACIONES VERTEBRALES.
Hemivértebras: cuando queda la vértebra dividida en 2. En tipos: bilateral simétrico, bilateral asimétrico, unilateral, etc. Cuando se da un antihelminto (antiparasitario) se ve que se forman hemivértebras en los fetos de las ovejas. En ratas se comprobó experimentalmente que también ocurría lo mismo. Normalmente cuando los cuerpos de las vértebras están mal formados, también encontramos malformación de las costillas.
. Encontramos dos tipos: - Hansen I: hernias que se producen de manera más aguda, normalmente en perros más jóvenes y más pequeños, Teckel, yorkshire, beagle. Se produce una rotura del anillo fibroso y una extrusión del núcleo pulposo, y por tanto, es este último el que comprime la médula espinal. - Hansen II: es una degeneración de todo el disco, de manera crónica, se va degenerando todo el disco, en animales viejos y en razas grandes. 2. Ligamento longitudinal dorsal:
- Pasa por encima de los cuerpos vertebrales, por debajo de donde pasa la médula espinal.
- Va desde el Axis -> Sacro
- Se va fijando en los discos intervertebrales, no se inserta en el cuerpo vertebral, sino que de disco en disco. 3. Ligamento longitudinal ventral:
- Pasa por debajo de los cuerpos vertebrales
- Va desde (últimas torácicas) T8-> Sacro
- Sí se fija en cuerpos sobretodo, y un poco en el disco.
Articulación de los arcos vertebrales.
Son articulaciones sinoviales, entre las apófisis articulares craneales y las apófisis caudales de
las vértebras precedentes. En función de la zona de contacto encontramos más o menos
movimiento, cervicales más movimiento y menos en torácicas.
Los ligamentos los encontramos entre las vértebras.
LIGAMENTOS CORTOS:
Van entre una vértebra y otra.
- Ligamentos interacuales o amarillos: por encima entre vértebra y vértebra tapa entre arco o arco el espacio interacual.
- Ligamentos interespinales: entre apófisis espinosa y apófisis espinosa. No se encuentra en carnívoros.
- Ligamentos intertransversos: que sólo están en las lumbares, entre apófisis transversa y apófisis transversa.
Encontramos un específico, el ligamento iliolumbar , que se encuentra entre las apófisis
transversas de las últimas lumbares hasta el ala del íleon. Dependiendo de la especie puede
ser las 3 últimas o 2 últimas hasta el ala del íleon.
En el caso de los équidos y los rumiantes sí encontramos el funículo que va de la cruz al occipital, y luego salen unos cordones tendinosos, que son las láminas nucales que van a las vértebras cervicales. Por tanto, los équidos y rumiantes lo tienen todo. Sobre todo en équidos, podemos encontrar unas bolsas, que son bolsas subligamentosas, encima del atlas, el axis y encima de la cruz. Son bolsas sinoviales entre el ligamento nucal y el hueso, pues son las partes donde encontramos más rozamiento, y puede que se produzca un absceso, una bursitis, o una infección por rozamiento. En gato y cerdo ni funículo ni lámina.
Articulaciones atlantooccipital y atlantoaxial.
Hay dos cóndilos que se articulan con fóveas del atlas.
**. Articulación atlantooccipital
- Membrana atlantooccipital dorsal:** cubre el espacio entre occipital y atlas. Articulaciones ventrales a la médula espinal. Ventralmente hay otra membrana:
- Membrana atlantooccipital ventral (une ventralmente occipital y atlas).
Ésta es una articulación elipsoidea doble (una a la izquierda y a la derecha), a la práctica el movimiento se limita a extensión y flexión. Hay una rotación: el atlas y la cabeza giran alrededor del diente. Ambas articulaciones son sinoviales (ventral en las dos articulaciones).
Encontramos unos ligamentos laterales, que van desde la altas hasta el apófisis paracondilares del hueso occipital. Permite el movimiento lineal vertical Esta articulación atlantooccipital es un lugar por donde podemos acceder al agujero magno, por donde sale la médula espinal y alrededor de esta encontramos todo de LCR, es un lugar de elección de la punción a nivel de la CISTERNA CEREBELOMEDULAR , para acceder a LCR para saber si hay infección, tumoración o poner un contraste.
. Articulación atlantoaxial - Membrana atlantoaxial dorsal (entre el axis y la parte dorsal del altas) - Membrana atlantoaxial ventral (entre axis y la parte ventral del atlas) Ligamento atlantoaxial dorsal (va desde el tubérculo dorsal del atlas hasta la apófisis espinosa del axis) y ventralmente va también desde el tubérculo dorsal del atlas hasta la cresta ventral del axis La caja articular es única. Incluso en carnívoros está comunicada con el atlantooccipital. Permite el movimiento de rotación. Dentro del canal vertebral encontramos más ligamentos.
. Malformación occipitoatlantoaxial. Por un defecto de segmentación de los somitas provoca que el atlas quede fusionado con el occipital y coge un poco de forma del occipital y el axis queda con forma de atlas. Normalmente son animales que no pueden ni andar (más frecuente en caballos árabes).
Articulaciones costovertebrales. La costilla articula por la cabeza con la articulación que le toca y con la anterior y por la apófisis transversa con la vértebra que le toca.
1. Articulación de la cabeza de la costilla
- Ligamento intraarticular.
- Ligamento intercapital: la cabeza de la costilla en la cabeza de la costilla del otro lado por debajo del canal vertebral, y por encima del disco intervertebral así se evita que haya hernias discales por la región torácica
- Ligamento radiado coge la cabeza de la costilla hacia la parte ventral del cuerpo de la vértebra. 2. Articulación costotransversa.
- Ligamento del tubérculo de la costilla , viene más del cuello de la costilla hacia la apófisis transversa.
- Ligamentos costotransverso, viene más del cuerpo de la costilla hacia la apófisis transversa.
Músculos del cuello, tórax y abdomen.
