Musculatura, Apuntes de Fisiología Animal

¡Descarga Musculatura y más Apuntes en PDF de Fisiología Animal solo en Docsity!

X. Belda. 1

MUSCULATURA

X. Belda. 2

MUSCULATURA ESQUELÈTICA

Característiques generals

¾ El múscul esquelètic està format per nombroses fibres musculars que en els seus extrems es fonen amb una fibra de tendó, i aquestes, a la seva vegada, s’uneixen en feixos formant els tendons musculars que s’inserten als ossos.

¾ La musculatura esquèletica, mitjançant els processos de contracció i estirament, mou els ossos i per tant

permet el moviment i la locomoció.

¾ La fibra muscular presenta una ultraestructura

constant al llarg del seu recorregut en forma de bandes clares i bandes fosques conferint al múscul esquelètic una aparença estriada.

¾ Hi ha dues funcions contràries i

complementàries que diferents grups de músculs tenen assignades durant un mateix moviment: l' agonista i l' antagonista. Es diu que un múscul es agonista quan és l'encarregat de fer força per realitzar el moviment, mentre que un altre grup de músculs s'ocupa simultàniament de resistir a aquesta potència com a límit natural de la força que es pot exercir. Un exemple bastant comú és el que es produeix quan un futbolista xuta una pilota; en aquest instant el quàdriceps desenvolupa la màxima potència (és agonista); mentre que els músculs isquiotibials assumeixen el paper d'antagonistes, ja que es contreuen per resistir la força dels agonistes i així equilibrar el moviment que es realitza.

Estructura del múscul:

El múscul esquelètic està integrat per numeroses fibres musculars, cada una de les quals consisteix en subunitats més petites anomenades miofibrilles.

Les miofibrilles estan suspeses dins de la fibra muscular en una matriu denominada sarcoplasma formada per elements intracel·lulars habituals però on destaca una gran quantitat de mitocondries entre miofibrilles. La quantitat de mitocondries denoten la necesitat que tenen les miofibrilles que es contrauen de grans quantitats de ATP.

X. Belda. 4

Ultraestructura dels filaments:

¾ Filaments de miosina. Els filaments de miosina estan formats per múltiples molècules de miosina. La molécula de miosina està formada per diferents cadenes polipeptídiques que s’enrotllen entre sí per formar una espiral. Tanmateix, un extrem d’aquestes cadenes està plegat en forma de proteïna globulosa que s’anomena cap de miosina. Aquest tè un paper actiu en el procès de contracció muscular per la seva capacitat d’unir ATP i actuar com a enzim ATPasa. L’altre extrem de l’espiral de la molècula de miosina s’anomena cua de miosina. L’agrupació de les cues de diferents molècules de miosina formaran el cos del filament.

Així, el filament de miosina està format per prop de 200 molècules de miosina on s’observen les cues de miosina agrupades entre sí per formar el cos del filament, mentre que penjant cap a l’exterior des d’aquest cos trobem molts caps de les molècules. A més, part de la porció espiral de cada molécula de miosina s’exten simultàneament amb el cap, el que produeix un braç de miosina que porta el cap fora del cos. L’estructura formada pels caps i els braços de miosina s’anomenen en conjunt ponts creuats.

¾ Filament d’actina. El filament d’actina està format per tres components diferents:

™ Actina. La columna vertebral del filament d’actina és una molècula proteïca d’actina F de cadena doble enrotllada en espiral. Cada banda de l’hèlix doble d’actina F està formada per molècules polimeritzades d’actina G que són els punts actius dels filaments d’actina. Aquestes zones actives es troben esglaonades sobre el filament global d’actina.

™ Tropomiosina. Aquestes molècules s’uneixen laxament amb les bandes d’actina F, i es disposen en espiral als costats de l’hèlix d’actina F. En esta de repòs, les molècules de tropomiosina descansen sobre els llocs actius de les bandes d’actina, de forma que no pot produir-se atracció entre els filaments d’actina i miosina per produir la contracció.

™ Troponina. Es tracta d’un complex de tres subunitats proteïques unides laxament tenint, cadascuna d’elles, un paper específic en el control de la contracció muscular.

9 Troponina I: presenta forta afinitat per l’actina. 9 Troponina T: presenta forta afinitat per la tropomiosina. 9 Troponina C: presenta forta afinitat pels ions calci. Auesta afinitat iniciaria el procès de contracció.

X. Belda. 5

CONTRACCIÓ:

Unitats motores:

Les fibres de múscul esquelètic es troben inervades per grans fibres nervioses mielíniques que s’originen en les motoneurones de les astes anteriors de la medul·la espinal. Cada motoneurona inerva diferents fibres musculars del mateix múscul, depenent el número de fibres inervades del tipus de múscul. A totes les fibres musculars inervades per una única fibra nerviosa se la denomina unitat motora.

Depenent si la motoneurona inerva un número baix o elevat de fibres musculars formarà una unitat motora petita o gran, respectivament. En general, quant més unitats motores petites estan implicades el control del moviment és més precís i, quant més unitats moteres grans hi ha, la força de contracció és més gran.

Seqüència elèctrica:

La contracció del múscul esquelètic es donara quan es produexi l’exitació d’una motoneurona donant lloc a un potencial d’acció. Aquest viatjarà per l’axò fins als botons terminals de la neurona motora, íntimament relacionats amb les fibres musculars que inerven.

Per cada botó terminal, el nervi secreta una petita quantitat de neurotransmissor (acetilcolina). La unió d’aquest a receptors específics (nicotínics; lligand depenents) obrirà el seu canal a ions Na+ transmeten el potencial d’acció a la fibra muscular. (1) Aquest potencial d’acció es desplaça al llarg de la membrana de la fibra muscular igual que en els nervis per canals de Na +^ depenents de voltatge direccionant-se cap als túbuls transversos. (2)

El potencial d’acció, a més de despolaritzar la membrana de la fibra muscular, també viatja cap a l’interior. Aquí produeix, mitjançant l’apertura de canals de Ca2+^ voltatge depenents (3) , l’alliberament de grans quantitats de Ca2+^ des del reticle endoplasmàtic cap a les miofibrilles. (4)

Els ions de Ca2+^ inicien les forces d’atracció entre els filaments d’actina i de miosina, fent que es desllicin junts (procès de contracció). Una fracció de segon després, els ions Ca2+^ són bombejats cap al reticle sarcoplasmàtic, on queden emmagatzemats fins que arribi un nou potencial d’acció.

X. Belda. 7

2) La unió entre el cap de miosina i el lloc actiu del filamewnt d’actina indueix un canvi de conformació del cap, amb el que aquest s’inclina cap al darrera, en direcció al braç del pont creuat. Aixó dòna l’impuls per tirar del filament d’actina. L’energia que activa aquest impuls és l’alliberament del Pi que es trobava emmagatzemada en el cap de miosina.

3) Una vegada s’inclina el cap del pont creuat, s’allibera l’ADP.

4) Llavors, s’uneix una nova molècula d’ATP i el cap es desprèn de l’actina. Quan s’ha alliberat el cap de miosina, es desdobla la nova molècula d’ATP i el cap recupera la seva posició inicial preparat per començar un altre impuls.

D’aquesta manera, el procés continua una i altra vegada fins que el filament d’actina tira de la membrana Z contra els extrems dels filaments de miosina o fins que la carga del múscul es fa massa gran per a poder tirar més. Durant el procés de contracció hi ha una unió sincrònica dels caps de miosina amb els filaments d’actina; és a dir, no tots els caps de miosina estan units a la vegada al filament d’actina. De fet, només un 50% dels possibles ponts creuats estan lligats en un moment determinat.

Relaxació:

Per tal que es pugui produir la relaxació del múscul ha de finalitzar l’alliberament de neurotransmissor (aceticolina; Ach) per part de la motoneurona i s’ha de produir la degradació de l’Ach ja alliberada. En aquest punt es deixarà de produir potencial d’acció. La degradació de l’Ach es produeix per l’Ach-esterasa.

Un cop finalitzat el potencial d’acció es tancaran els canals de Ca2+^ voltatge depenents del reticle sarcoplasmàtic (RS) i es bombejaran els ions Ca2+^ des del sarcoplasma un altre cop cap al RS mitjançant bombes específiques de calci. D’aquesta manera, els llocs actius dels filaments d’actina quedaran ocults i no es podrà donar la unió actina-miosina.Això produirà la relaxació de les fibres musculars.

X. Belda. 8

MUSCULATURA CARDÍACA

El cor està format per tres tipus principals de múscul cardíac:

¾ Múscul auricular. ¾ Múscul ventricular. ¾ Fibres musculars excitadores i de conducció especialitzades.

Els tipus auriculars i ventriculars es contrauen de manera similar al múscul esquelètic, excepte per què la duració de la contracció és més perllongada. D’altra banda, les fibres excitadores de conducció especialitzades es contrauen dèbilment ja que contenen poques fibres contràctils; més aviat, donades les seves propietats rítmiques, la rapidesa de la seva conducció dòna un sistema excitador al cor i un sistema transmissor per a la conducció ràpida de la senyal excitadora cardíaca per tot l’òrgan.

Un tall típic de múscul cardíac mostra la disposició de les fibres musculars en forma de xarxa; les fibres que es divideixen tornen després a convinar-se i es difonen en totes direcccions. La figura també mostra que és un teixit estriat. Té miofibrilles típiques que contenen filaments d’actina i miosina gairebé idèntiques al múscul esquelètic.

Les fibres del múscul cardíac estan formades per moltes cèl·lules musculars connectades entre sí per unions “comunicants” ( Gap junctions ) formant els discs intercalars que permet la difusió gairebé lliure d’ions.

Així, el múscul cardíac és un sinciti, en el qual les cèl·lules musculars estan tan estretament unides que, quan una és exitada, el potencial d’acció difon a totes, passant de cèl·lula a cèl·lula lateralment a través de les interconneccions en forma de xarxa.

El cor està format per dos sincitis: l’auricular i el ventricular. Aquesta divisió de la masa muscular del cor en dos sincitis funcionals permet que les aurícules es contraguin una mica abans que la contracció ventricular, el que té certa importància per a l’eficiència del bombeig cardíac de sang.

X. Belda. 10

MUSCULATURA LLISA

Cada òrgan poseeix un tipus de musculatura llisa particular, que es pot distingir del present en altres òrgans per les seves dimensions físiques, l’organització en feixos o en llàmines, la resposta a diferents estímuls i les seves característiques d’innervació i funció. Per major simplicitat s’acostuma a dividir el múscul llis en dues classses principals:

¾ Visceral o Unitari (d’unitat simple): es tracta d’una masa de milions de fibres que contrauen juntes com si fos una unitat. Consisteix en un múscul llis sincitial que està controlat per estímuls no nerviosos. Es troba en la majoria de les vísceres, com intestí, conductes biliars, urèters, úter i molts vasos sanguinis.

¾ D’unitat múltiple: consisteix en grups de cèl·lules que actuen com a unitats independents. Cada una de les fibres pot contraure’s amb independència de les demés, depenent el seu control fonamentalment de les senyals nervioses. Acostuma a estar inervada per un únic terminal nerviós. Com exemples trobem el múscul ciliar de l’ull i els músculs piloerectors.

Propietats estructurals.

Malgrat les forces atractives entre actina i miosina són les responsables de la contracció a l’igual que en la musculatura esquelètica, la disposició interna de les fibres és completament diferent. Així,

9 La musculatura llisa no té estructura estriada ni presenta sarcòmers.

9 Els filaments d’actina estan lligats a unes estructures anomenades cossos densos. Desempenyen el mateix paper que els discs Z del múscul esquelètic però sense la regularitat d’aquest. Alguns d’aquest cossos estan units a la membrana cel·lular mentres que altres es troben dispersos en l’interior de la cèl·lula i es mantenen a la seva posició mitjançant un andamiatje de proteïnes estructurals que els uneixen.

9 Uns pocs filament de miosina apareixen dispersos entre els abundants filaments d’actina (proporció: 16 filaments d’actina per cada filament de miosina).

9 Poden presentar unions comunicants ( Gap junctions ).

9 No contenen troponina, amb el que el mecanisme de control de la contracció és totalment diferent.

X. Belda. 11

Propietats funcionals del múscul llis.

¾ Alguns músculs viscerals, com l’intestinal, exhibeixen contraccions auto-rítmiques. Part de la muscuilatura llisa és autoexitadora, és a dir, genera potencials d’acció sense estímuls extrínsecs. Això sol associar-se amb un ritme d’ona lenta bàsic del potencial de membrana.

¾ Les fibres de la musculatura llisa tendeixen a contraure’s en resposta a estiraments bruscos però no quan l’increment de la força d’estirament és lleugera.

¾ Aquestes fibres exhibeixen tensions relativament constants. Igualment, es pot observar que, malgrat el múscul varii la seva longitud, l’amplitud de la contracció roman constant.

Contracció del múscul llis.

Igual que en el múscul esquelètic, l’aconteixement que inicia la contracció en la major part del smúsculs llisos és l’augment intracel·lular d’ions Ca2+^. Aquest increment pot lograr-se per estimulació nerviosa o hormonal, per estirament de la fibra o per canvis en el medi químic de la fibra.

La diferència principal amb la resta de fibres musculars és que les fibres musculars llises no contenen troponina, amb el que la regulació de la contracció pel calci dependrà d’una altre molècula. De fet, aquesta molècula és una proteïna reguladora anomenada calmodulina a la que s’uniran els ions Ca2+^ formant el complex Ca 2+^ -calmodulina.

Perquè es porti a terme la contracció, el complex Ca2+^ -calmodulina s’haurà d’unir, a més, a un enzim anomenat miosina kinasa. La unió produirà l’activació de l’enzim, donant lloc a la fosforilació dels caps de miosina. Un cop fosforilats els caps de miosina, aquests s’uniran als filaments d’actina i es donarà la contracció.

Quan la concantració d’ions Ca 2+^ cau per sota dels nivells crítics, es reverteixen els efectes, amb excepció de la fosforilació dels caps de miosina. La reversió d’aquesta fosforilació requereix de la miosina fosfatasa que separa al Pi del cap de miosina. A continuació, el procés es deté i cesa la contracció. Per tant, el temps precís per a la relaxació de la contracció muscular depén en gran mesura de la concentració de miosina fosfatasa activa de la cèl·lula.

Control del múscul llis.

La musculatura llisa es troba innervada pel sistema nerviòs autònom, amb el que es veurà regulat pels seus neurotransmissors: acetilcolina (parasimpàtic) i noradrenalina (simpàtic). A més d’aquests, la musculatura llisa també pot estar modulada per diferents hormones circulants, com l’ adrenalina i l’ oxitocina. El reconeixement de les diferents molècules reguladores està determinat per receptors presents en la mebrana plasmàtica.