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Tema 4. El control del movimiento:
sistema motor.
En los 3 temas precedentes hemos considerado cómo el cerebro construye representaciones internas del mundo integrando la información procedente de diferentes sistemas sensoriales. Estas representaciones sensoriales son el marco en el que los sistemas motores planifican, coordinan y ejecutan los programas motores responsables de los movimientos con un fin. A diferencia de los sistemas sensoriales, los sistemas motores producen movimiento traduciendo las señales nerviosas en fuerza contráctil en los músculos.
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Actividades musculares de un animal se pueden clasificar en dos categorías: movimientos y acciones. Movimientos: Actividades musculares breves y unitarias; reflejos simples (parpadear, contraer la pupila), postura y cambios posturales (sentarse, levantarse), y orientación sensorial (volver la cabeza). Acciones: Conductas complejas, secuenciales, frecuentemente dirigidas hacia un objetivo; locomoción, gestos y expresiones y destrezas adquiridas (practicar algún juego, tocar un instrumento, bailar, etc.). Los elementos que hacen posibles los movimientos y acciones son el sistema esquelético y los músculos unidos a él. Aunque no todos los músculos están unidos a dicho sistema esquelético como los de los labios.
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Se pueden realizar movimientos habilidosos mientras se realizan tareas cognitivas: por ejemplo escribir a máquina mientras se piensa lo que se va a escribir o hablar mientras se camina. Esto indica que los procesos conscientes no son necesarios para el control momento a momento del movimiento. Para llevar a cabo movimientos coordinados y sin esfuerzo se necesita un flujo continuo de información sensorial procedente del sistema visual, del somatosensorial y del vestibular.
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Podríamos dividir el movimiento en: estrategia, táctica y ejecución. Hay que considerar que los movimientos se realizan para alcanzar un objetivo. Disponemos de un repertorio de capacidades motoras innato y de una capacidad de aprendizaje motor, que usa el ensayo y el error para mejorar las secuencias motoras con la práctica. La estrategia consistiría en determinar qué secuencia motora realizar para alcanzar un objetivo. Imaginemos, por ejemplo, un jugador de baloncesto que quiere conseguir una canasta: puede hacerlo tirando desde más allá de 6,25 m (canasta de 3 puntos), más cerca de esta línea de 6,25 m (canasta de 2 puntos) o entrando a canasta. Cada una de estas alternativas consiste en una secuencia motora diferente que aprovechará capacidades motoras innatas como puede ser la capacidad de salto y secuencias motoras que se
han aprendido, como es la precisión en el enceste, mediante un entrenamiento intensivo.
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Una vez elegida una estrategia debe desarrollarse la secuencia de las contracciones musculares, ordenadas en el espacio y el tiempo para alcanzar la meta de forma suave y precisa (táctica). La parte final de la secuencia motora es la ejecución. Cada uno de estos niveles de la jerarquía del control motor es controlado por distintas estructuras del SNC: ESTRATEGIA Áreas de asociación de la corteza, Ganglios basales. TÁCTICA Corteza motora, Cerebelo. EJECUCIÓN Tronco del encéfalo, Médula espinal.
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Idea de jerarquía en el sistema motor: s. XVIII por estudios que mostraban que la médula espinal separada del tronco del encéfalo y el cerebro es capaz de generar comportamientos organizados generalmente rítmicos como respirar o correr así como reflejos como el rotuliano.
Planificación del movimiento
Es llevada a cabo por regiones de la corteza motora (corteza premotora), junto con otras regiones asociadas por ejemplo con la memoria (para mantener en todo momento un recuerdo de lo que se quiere realizar) y por los ganglios basales. La corteza premotora es un mosaico complejo de áreas interconectadas del lóbulo frontal que se encuentran en posición anterior a M1 (área 6 de Brodmann). Incluye a la corteza premotora lateral y la corteza premotora medial (área motora suplementaria (AMS) (Penfield)).
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El área motora suplementaria (AMS):
- R ecibe información de la corteza prefrontal dorsolateral (CPDL), del área motora presuplementaria y de la corteza parietal posterior.
- C onecta principalmente con la corteza M1 pero también conecta, a través del fascículo cortico-espinal, con la médula espinal.
- I nterviene en la planificación motora y en el aprendizaje de nuevas secuencias motoras. Estudios de P. Roland y su equipo que demostraron, utilizando TEP, que, cuando a los sujetos se les pedía que realizaran una serie de movimientos de los dedos mentalmente, el área 6 se activaba pero no el área 4 que estudiaremos a continuación. Secuencias motoras impulsadas sin señales externas.
- P odemos considerar el área 6 como aquella donde las señales que codifican qué acciones se quieren hacer se convierten en señales que especifican cómo se realizarán dichas acciones.
- D año: Olvido motor. Dificultad con el uso simultáneo de ambas manos.
Fascículo cortico-espinal: Iniciación de los movimientos de las porciones distales de las extremidades.
Formas de terminación de los axones del fasc. cortico-espinal.
Fascículo cortico-retículo-espinal: Ajustes posturales que apoyan el movimiento.
Otros fascículos descendentes.
Sus neuronas se proyectan a grupos de células mediales en la médula espinal cervical, donde influyen sobre las motoneuronas que controlan la musculatura axial del cuello (movimientos de orientación de la cabeza). Aunque en los libros de texto se cita un fascículo rubro-espinal, éste no se ha descrito en el ser humano. Parece haber sido sustituido por el fascículo cortico-espinal.
Otros fascículos descendentes.
Sus neuronas se proyectan a grupos de células mediales en la médula espinal, donde influyen sobre las interneuronas que coordinan la musculatura axial y los músculos próximales de las extremidades. Sirven para iniciar ajustes que estabilizan la postura durante la realización de los movimientos.
Otros fascículos descendentes.
Sus neuronas se proyectan a grupos de células mediales en la médula espinal, donde influyen sobre las interneuronas que coordinan la musculatura axial y los músculos próximales de las extremidades. Sirven para iniciar ajustes que estabilizan la postura durante la realización de los movimientos. También conectan los núcleos vestibulares con los núcleos oculomotores para mantener la fijación sobre un objeto mientras la cabeza se mueve.
Control troncoencefálico del movimiento:
En el tronco del encéfalo se encuentran núcleos motores de los nervios craneales (NC III, IV y VI para el control de los movimientos oculares; NC V para el control de los movimientos de masticación; NC VII para el control de los movimientos faciales; NC IX para el control de músculos asociados con tragar; NC X para el control de músculos de la faringe, laringe, y control del habla y el tragar; NC XI para el control de los músculos esternocleidomastoideo y trapezoides; NC XII para el control de los músculos linguales).
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Además, en el tronco del encéfalo se encuentran algunos generadores centrales de patrones (GCP). Este termino1 designa cualquier red del SNC que coordina un comportamiento motor o una parte de él.
- (^) Los GCPs se encuentran no sólo en el tronco del encéfalo sino también en la médula espinal y en el encéfalo.
- Pueden funcionar de manera colaborativa: el reclutamiento de diferentes GCPs para, por ejemplo, que un pollo recién nacido realice los movimientos apropiados de salir del cascarón –romper la cascara y ponerse de pie-, caminar sobre dos patas, respirar y realizar los movimientos apropiados de cuello y ojos para identificar y picotear los granos del suelo y, finalmente, ingerirlos.
- GCPs activos continuamente (respirar) o intermitentemente (Locomoción).
- En el tronco del encéfalo existe un GCP para la locomoción conocido como región locomotora mesencefálica o mesopontina que, en reposo, está inhibido por los ganglios basales. Este GCP regula el nivel de actividad de los GCPs espinales a través de la FR.
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las fibras intrafusales con un cierto grado de contracción para que el huso muscular informe en todo momento del grado de estiramiento muscular.
Se denomina unidad motora (término acuñado por C. Sherrington) al conjunto de una neurona motora α y sus fibras musculares extrafusales asociadas. Es la unidad de fuerza más pequeña que puede activarse para producir movimiento. Tipos:
- Lenta : Inervada por una neurona motora α pequeña, contiene relativamente pocas fibras musculares y genera fuerzas pequeñas. Importantes para las actividades que requieren una contracción muscular sostenida como la postura erecta.
- Fatigable rápida: Inervada por una neurona motora α grande, contiene mayor número de fibras musculares que generan fuerzas mayores. Importantes para esfuerzos breves (correr, saltar, etc.).
- Rápidas resistentes a la fatiga: Tamaño intermedio y no son tan rápidas como las anteriores.
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Organización de las neuronas de circuito local.
De corta distancia: Cuerpo dispuesto más lateralmente; axón recorre varios mielómeros; terminan ipsilateralmente; afectan a las motoneuronas de los músculos de las extremidades. De larga distancia: Cuerpo dispuesto más medialmente; axón recorre mayor número de mielómeros; terminan bilateralmente; afectan a las motoneuronas de los músculos axiales.
Existe un mapa somatotópico en la médula espinal en cuanto al control muscular: en el engrosamiento cervical se encuentran las neuronas para músculos de la extremidad superior mientras que en el engrosamiento lumbar se encuentran las de los músculos de la extremidad inferior. Mapa de las motoneuronas delos músculos proximales/distales y flexores/extensores.
Circuitos reflejos de la médula espinal.
- Reflejo de estiramiento o miotático: Se origina en los husos musculares. Inervación recíproca. Responsable del tono muscular (nivel constante de tensión muscular).
- Reflejo de flexión: Se origina en los husos musculares. Inervación recíproca. Vía multisináptica. Implicado en los movimientos de retirada (defensivos) de los miembros debido, por ejemplo, a un estímulo nocivo. Conlleva un reflejo de extensión cruzada.
Reflejo miotático inverso o reflejo en navaja : Se origina en los órganos tendinosos de Golgi. (inervados por aferentes Ib). Los OTG son sensibles a los aumentos en la tensión muscular que surgen de la tensión muscular. Vía multisináptica. Controla y mantiene la fuerza muscular.
En la médula espinal existe un GCP para la locomoción.
Los primeros estudios mostraron que la médula espinal lumbar contiene elementos neuronales suficientes para producir el orden temporal y la activación del gran número de músculos de la extremidad posterior que están activos durante la locomoción. De forma similar, la locomoción de la extremidad anterior es controlada por redes locomotoras localizadas en la médula espinal cervical. Se ha estudiado sobre todo el GCP de la extremidad posterior. -¿Cuál es la distribución longitudinal del GCP? Utilización de secciones transversales en gatos. La capacidad ritmogénica en el GPC que controla la locomoción de la extremidad posterior se distribuye a través del engrosamiento lumbar (L3-S1). -¿Cuál es la distribución transversal del GCP? Se distribuye en el asta ventral (láminas VII, VIII y X de Rexed).
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Durante la locomoción debe existir una alternancia adecuada entre neuronas motoras extensoras y flexoras del mismo lado. Esto requiere unas redes inhibitorias cuya naturaleza es en su mayor parte desconocida. También debe coordinarse de forma precisa la actividad muscular de los lados izquierdo y derecho para asegurar la alternancia de los músculos correspondientes en ambos lados del cuerpo (por ejemplo, los flexores del tobillo). Los circuitos neuronales responsables de la coordinación izquierda-
Estructura de los ganglios basales.
El núcleo caudado y el putamen son los núcleos que reciben las aferencias.
Eferencias de los ganglios basales.
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Circuitos de los ganglios basales:
Circuitos motores de los ganglios basales:
Los núcleos de salida (sustancia negra pars reticulata, globo pálido interno y pálido ventral) de los ganglios basales mantienen los centros motores del tronco del encéfalo bajo inhibición tónica. Por ejemplo, conectan con la región motora mesencefálica (GCP) y con el colículo superior.
El putamen recibe aferencias desde las cortezas SI y SII y las cortezas MI, CPM y AMS. Cuando una subpoblación de neuronas (que son GABAergicas) del putamen es activada por algunas de las aferencias mencionadas arriba, removerá indirectamente la inhibición tónica (llevada a cabo por el pálido) del centro motor particular, y por lo tanto activará el programa motor de este.
Los ganglios basales también contienen una estructura, el núcleo subtalámico, que puede terminar rápidamente la actividad de un programa motor (vía indirecta).
Conexiones corteza/núcleos cerebelosos profundos.
Cerebelo ( aferencias y eferencias ).
Eferencias del hemisferio lateral: La mayor parte de las fibras procedentes del núcleo dentado acaban en los núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo; a su vez, desde ellos la información del núcleo dentado es enviada a las cortezas premotor y motoras.
Eferencias del hemisferio medial: La mayor parte de las fibras procedentes del núcleo interpuesto acaban en los núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo; a su vez, desde ellos la información del núcleo interpuesto es enviada a la corteza motora.
