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Una neurona (del griego νεῦρον neûron , ‘cuerda’, ‘nervio’),^1 es una célula componente principal del sistema nervioso, cuya principal función es recibir, procesar y transmitir información a través de señales químicas y eléctricas gracias a la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática. Están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas mediante conexiones llamadas sinapsis, o con otros tipos de células como, por ejemplo, las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo hace.^2 Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular, llamado soma o «pericarion» central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona o célula objetivo.^3 La neurogénesis en seres adultos fue descubierta apenas en el último tercio del siglo XX. Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los nervios mielinizados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a través de la utilización del neurolema,[ cita requerida ]^ una capa formada de los núcleos de las células de Schwann.
Historia
Dibujo de Santiago Ramón y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma: (A) Célula de Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar; (B) célula granular un tipo de neurona multipolar. Wilhelm Waldeyer fue uno de los fundadores de la teoría de la neurona, acuñando el término “neurona” para describir la unidad celular de la función del sistema nervioso y declarando y clarificando ese concepto en 1891.^4 A fines del siglo XIX, Santiago Ramón y Cajal situó por primera vez las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso.^5 Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, intercomunicándose, establecían una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios.^5 Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos interconectados. A fin de observar al microscopio la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histológicos para microscopía óptica, desarrollados por Golgi y mejorados por él mismo. Dicha técnica permitía un análisis celular muy
preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral.^6 La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estímulos provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una célula muscular o glandular donde producirán una respuesta.
Doctrina de la neurona
Artículo principal: Doctrina de la neurona Micrografía de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia teñidas mediante la tinción de Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal. La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en aceptar que la base de la función neurológica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce a la aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino que lo extendió hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la transmisión unidireccional de información (esto es, en un solo sentido, de las dendritas hacia los axones).^7 No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las células gliales pueden intervenir en el procesamiento de información,^8 e, incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas, mucho más abundantes de lo que se creía,^9 presentan una transmisión de información directa de citoplasma a citoplasma. Más aún: las dendritas pueden dirigir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa una transmisión en el sentido opuesto al postulado,^10 de modo que sean los axones los que reciban de información (aferencia).
Morfología
Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias dendritas) que emergen del pericarion.^3 Infografía de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.
centrífuga al pericarion, en tres sectores: el cono axónico, el segmento inicial y el resto del axón.^3 ● Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurofilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón. ● Segmento inicial del axón (AIS). En él comienza la mielinización externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electrondenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido por material filamentoso y partículas densas. La membrana se continúa con el axolema y se asume que este sector interviene en la generación del potencial de acción que transmitirá la señal sináptica.^14 En cuanto al citoesqueleto, esta zona posee la organización propia del resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ,^15 pero no la proteína MAP-2. ● Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de Ranvier y las sinapsis.
Función de las neuronas
Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a larga distancia con otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A través de las neuronas se transmiten señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos. Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas hasta llegar a los botones terminales, que se pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glándulas. La conexión entre una neurona y otra se denomina sinapsis. Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estímulo que es captado en alguna región sensorial entrega cierta información que es conducida a través de las neuronas y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya señal es conducida a través de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción motora, como la contracción muscular o secreción glandular.
El impulso nervioso
Artículo principal: Impulso nervioso
A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición. Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática. Su propagación se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, según describe el potencial de Nernst^16 ) entre la parte interna y externa de la célula (por lo general, de −70 mV). La carga de una célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de una célula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral (de 65 mV a 55 mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de acción. Un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.^17
Bases iónicas
El primer registro detallado de un potencial de acción lo realizaron dos investigadores llamados Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Fielding Huxley, midieron las corrientes iónicas que suceden durante el potencial de acción. Este registro histórico lo realizaron en el axón de un calamar en
1939.^18 El potencial de acción comprende tres fases: 1. Potencial en reposo o potencial de membrana, permeabilidad al sodio y al potasio. 2. Despolarización de la membrana celular, al sodio y al potasio. 3. Repolarización de la membrana, al sodio y al potasio. Se observan cambios de conductancia para el Na y el K durante el potencial de acción. Durante la despolarización y repolarización midieron la conductancia. Se determina la diferencia de potencial por la diferencia absoluta entre las cargas positivas y negativas entre el interior y el exterior con relación a la membrana. Esta diferencia se computa por la carga aniónica y catiónica entre ambos lados de esta membrana de todos los iones existentes, potasio (K+), magnesio (Mg2+), calcio (Ca2+), sodio (Na+) y cloro (Cl-), principalmente. Sin embargo, cuando un canal iónico se abre, el tránsito iónico es a favor de su gradiente
el cerebro humano, con la consecuente disminución de las funciones cognitivas. Así, durante el envejecimiento normal se limitan funciones cerebrales en la zona afectada, pero también pueden aparecer distintas patologías neurológicas en el ser humano, llamadas enfermedades neurodegenerativas.^24 25
Interacción entre neuronas
El sistema nervioso procesa la información siguiendo un circuito más o menos estándar. La señal se inicia cuando una neurona sensorial recibe un estímulo externo. Su axón se denomina fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite una señal a otra aledaña, de modo que acceda un centro de integración del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la señal a través de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan músculos, glándulas u otras estructuras anatómicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito neuronal.^27 Las señales eléctricas no constituyen en sí mismas información, la neurociencia actual ha descartado que las neuronas básicamente sean algo así como líneas telefónicas de transmisión. Esas señales eléctricas en cambio caracterizan el estado de activación de una neurona. Las neuronas se agrupan dentro de circuitos neuronales, y la señal eléctrica, que propiamente es un potencial eléctrico, de una neurona se ve afectada por las neuronas del circuito a las que está conectada. El estado de una neurona dentro de un circuito neuronal cambia con el tiempo, y se ve afectada por tres tipos de influencias, las neuronas excitadoras del circuito neuronal, las neuronas inhibidores del circuito neuronal y los potenciales externos que tienen su origen en neuronas sensoriales. La función de un determinado grupo de neuronas es alcanzar un determinado estado final en función de los estímulos externos. Por ejemplo, en la percepción del color, un grupo de neuronas puede encargarse de acabar en un determinado estado si el estímulo es "rojo" y otro determinado estado si el estímulo es "verde". El número de "estados estables" posibles del circuito neuronal se corresponde con el número de patrones (en este caso colores diferentes) que puede reconocer el circuito neuronal. Los trabajos de Freeman en los años 1990 aclararon que un determinado grupo de neuronas sigue un patrón de evolución temporal caótico hasta alcanzar un determinado estado.^28 Un estado estable se corresponde con el reconocimiento de un patrón, a nivel microscópico el estado estable es un patrón de activación neuronal dentro de determinado circuito, en el que el potencial de activación está cerca de un atractor extraño de la neurodinámica del grupo. El número de patrones p reconocibles por un número de neuronas se puede relacionar con el número de neuronas que forman el grupo y la probabilidad de error en el reconocimiento de dicho patrón. Las personas más hábiles o más entrenadas en una tarea ejecutan la misma tarea con mucha mayor precisión porque tienen un mayor número de neuronas encargadas de dicha tarea (la repetición espaciada de una actividad refuerza las sinapsis y el número de neuronas potencialmente involucradas en esa tarea). La teoría de Hopfiled y la regla de Hebb estiman la relación entre el número de neuronas N que intervienen en reconocer p patrones y la probabilidad de error Pe en el reconocimiento de patrones:^29 ��≈12(1−erf(2�/�)) donde erf() es la llamada función error asociada a la curva de Gauss. Esta ecuación refleja que un pianista profesional o un deportista de élite ejecuta con una probabilidad de error muy pequeña determinada tarea porque su entrenamiento hace que un mayor número de neuronas N esté involucrada en dicha tarea y eso minimiza mucho la probabilidad de error. El aprendizaje se da cuando por efecto de los patrones de activación reiterados, las conexiones neuronales sufren una reestructuración: ciertas conexiones sinápticas se refuerzan mientras otras conexiones sinápticas se debilitan. El conocimiento que un individuo tiene del mundo se
refleja en la estructura de estas conexiones. A su vez el número y el tipo de conexión determina el número de atractores disponibles de la neurodinámica de un circuito y por tanto el número de patrones diferentes que dicho circuito puede identificar. Igualmente el olvido y la pérdida de capacidad tienen igualmente una base fisiológica en el debilitamiento de sinapsis raramente usadas. Cuando un determinado circuito neuronal se activa poco sus sinapsis decaen y pueden llegar a perderse por lo cual el reconocimiento de cierto patrón puede llegar a perderse.
Velocidad de transmisión del impulso
El impulso nervioso se transmite a través de las dendritas y el axón. La velocidad de transmisión del impulso nervioso depende fundamentalmente de la velocidad de conducción del axón, la cual depende a su vez del diámetro del axón y de la mielinización de este. El axón lleva el impulso a una sola dirección y el impulso es transmitido de un espacio a otro. Las dendritas son las fibras nerviosas de una neurona, que reciben los impulsos provenientes desde otras neuronas. Los espacios entre un axón y una dendrita se denominan «espacio sináptico» o hendidura sináptica. En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores de la médula espinal, las velocidades de conducción axonal pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si consideramos que una persona normal puede llegar a medir hasta 2,25 m de altura, al impulso eléctrico le tomaría únicamente 18,75 ms en recorrer desde la punta del pie hasta el cerebro.
Redes neuronales
Artículo principal: Red neuronal biológica Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben señales que procesan a la manera de un circuito reconocible. La comunicación entre neuronas implica un proceso electroquímico,^16 mediante el cual una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral, ésta se despolariza transmitiendo a través de su axón una señal que excita a neuronas aledañas, y así sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En oposición a la red neuronal, se habla de circuito neuronal cuando se hace mención a neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentación ( feedback ), como define la cibernética.
Cerebro y neuronas
El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente según la especie estudiada.^30 Se ha estimado en 2016 que el cerebro humano posee en torno a 85 000 000 000 (ochenta y cinco mil millones; 8,5 × 10^10 ) de neuronas,^31 un número menor a la estimación clásica histórica de cien mil millones.^32
Clasificación
El tamaño del cuerpo celular o soma, oscila entre 5-135 micrómetros (μm).
Según el tamaño
Según el tamaño del soma, las neuronas de un núcleo nervioso se pueden clasificar como parvocelulares y magnocelulares.
Según la forma
Según la forma, las neuronas se pueden clasificar en:^3 ● Poliédricas: como las motoneuronas del asta anterior de la médula. ● Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza cerebral.
De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, se clasifica a las neuronas en:^3 ● Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se ramifica lejos del pericarion. Con axones de hasta 1 m. ● Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma celular. ● Sin axón definido. Como las células amacrinas de la retina. ● Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se ramifican de modo que las ramas hijas son más largas que las madres. ● Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por ejemplo, como las células de Purkinje del cerebelo. ● Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.
Según el mediador químico
Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador químico, en:^33 ● Colinérgicas. Liberan acetilcolina. ● Noradrenérgicas. Liberan norepinefrina. ● Dopaminérgicas. Liberan dopamina. ● Serotoninérgicas. Liberan serotonina. ● GABAérgicas. Liberan GABA, es decir, ácido γ-aminobutírico.
Según la función
Las neuronas forman parte de circuitos neuronales en los que cumplen diferentes funciones, que de modo simplificado se pueden resumir en: ● Motoras o motoneuronas: sus axones parten del encéfalo y la médula espinal e inervan los músculos para producir los movimientos musculares. ● Sensoriales: captan información del entorno recibida a través de los órganos de los sentidos (tacto, gusto, vista, etc.) y la trasladan al sistema nervioso central. ● Neuronas de proyección: establecen conexiones con otras neuronas entre distintas estructuras del SNC. Son las que Cajal denominó neuronas de axón largo. ● Interneuronas: también llamadas neuronas de circuito local, al igual que las anteriores solo se encuentran en el sistema nervioso central y establecen
conexiones con otras neuronas dentro de una misma estructura del SNC. Son las que Cajal denominó neuronas de axón corto. Las neuronas de proyección y las interneuronas son las más abundantes del sistema nervioso central.^34
Evolución
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Existen dos hipótesis acerca del origen filogenético de las neuronas. La primera, denominada hipótesis monofilética, postula que las neuronas se originaron en un phylum y a partir de ahí fueron evolucionando hacia formas más complejas. La segunda o hipótesis polifilética, propone que las neuronas se originaron de forma independiente en más de un phylum , en concreto en dos de ellos: los cnidarios y los ctenóforos, por lo que el desarrollo posterior sería un ejemplo de evolución convergente.^34 En los cnidarios más primitivos, los hidrozoos, se ha descrito una actividad similar a la neural no originada por neuronas, sino por cierto tipo de comunicación entre células epiteliales. En los poríferos, las membranas externas poseen células capaces de contraerse como respuesta a cambios de presión o de composición del agua. Estas células responden a estímulos específicos y son contráctiles, por lo que se puede considerar que desempeñan funciones sensitivas y motoras. A este tipo de células se les ha denominado neuroides. De igual manera, actos motores de ciertos pólipos como lo son cerrar y mover sus tentáculos y ventosas provienen de potenciales eléctricos que se propagan de una célula a otra en la capa epitelial de rostral a caudal. En este sentido, hay que recordar que en los embriones de los vertebrados las células neurales proceden de células epiteliales a través del proceso denominado neurulación. Todo esto hace pensar que las células nerviosas se diferenciaron en los primeros metazoos por una transformación gradual de células epiteliales (que en los sistemas primitivos desempeñaron una función de iniciadoras de actividad transmisible a células adyacentes) hacia células neuroepiteliales sensibles a estímulos mecánicos, electromagnéticos y químicos, que trasducirían en señales eléctricas y químicas capaces te desarrollar una respuesta ágil y autónoma ante determinados estímulos del medio.^34 Tras la aparición de la neurona, el siguiente paso evolutivo consiste en la aparición del tejido nervioso. En los primeros animales consistía en una red nerviosa difusa similar a la que presentan las hidras o los corales, en la que la información viaja en todas direcciones sin un patrón reconocible. Más adelante aparecerá el sistema nervioso ganglionar en los anélidos. La agrupación de neuronas en ganglios hace posible un intercambio más rápido entre neuronas y un mayor grado de integración de la información, y sobre todo a la direccionalidad de los impulsos nerviosos, lo que da lugar conductas más eficientes. Estos ganglios se distribuyen en los metámeros, alcanzando un mayor protagonismo aquellos que procesan información del exterior y la envían a los músculos y las glándulas. El tamaño de los ganglios que desarrollan una mayor actividad va aumentando. Se trata de los situados en la zona cercana a la boca, ya que ésta es la que durante la locomoción entra antes en contacto con el mundo exterior. Surge la recepción a distancia de los estímulos ambientales, y paralelamente empiezan a aparecer las interneuronas, células que reciben y envían información exclusivamente a otras células nerviosas.
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