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Bloque temático II.
INTERACCIONES ENTRE ORGANISMOS Y AMBIENTE
Tema 7. El concepto de nicho ecológico
Conceptos de habitat, nicho ecológico y gremio
El habitat de un organismo es el sitio donde vive o los sitios donde se espera encontrarlo. Sin embargo, el nicho ecológico no sólo incluye el espacio físico que ocupa el organismo, sino también su papel funcional en la comunidad (su posición trófica, por ejemplo) y su posición dentro de los gradientes ambientales de temperatura, humedad, pH, suelo y otras condiciones de existencia.
Estos tres aspectos del nicho ecológico se designan convencionalmente
como el nicho espacial o habitat, el nicho trófico y el nicho
multidimensional o hipervolumétrico.
En consecuencia, el nicho ecológico de un organismo no sólo depende del sitio donde vive sino también incluye la suma total de los requisitos de su entorno. El concepto de nicho es más útil y más aplicable desde el punto de vista cuantitativo en términos de diferencias entre las especies (o entre las mismas especies en dos o más ubicaciones o tiempos) en una o varias características importantes (operacionalmente significativas). Las dimensiones que se cuantifican
con mayor frecuencia son el ancho del nicho y el empalme de nichos
con los vecinos. Los
grupos de especies con papeles y dimensiones de nicho comparables dentro de la comunidad, se denominan gremios(COMUNIDAD). Las especies que ocupan el mismo nicho en distintas regiones geográficas (continentes y océanos importantes) se denominan equivalentes ecológicos.
Explicación y ejemplos
El término habitat se usa ampliamente no sólo en ecología sino también en otros sitios. De este modo, el habitat del nadador de cabeza (Notonectd) y el navegante acuático (Corixd) es el área poco profunda y cubierta de vegetación (region litoral) de estanques y lagos; para recolectar estos insectos de agua específicos, conviene buscar en ese sitio. Sin embargo, estas dos especies ocupan nichos tróficos muy distintos, ya que el nadador de cabeza es un nadador activo
mientras que el navegante se alimenta principalmente de vegetación en descomposición. La literatura ecológica está plagada de ejemplos de especies que coexisten y utilizan distintos recursos energéticos. Si el habitat es el "domicilio" del organismo, su nicho es su "profesión", u posición trófica en las redes alimenticias, la manera en que vive e interacciona con su entorno físico y con otros organismos de su comunidad. El habitat también puede referirse al sitio ocupado por toda la comunidad. Por ejemplo, el habitat de praderas de malvia arenera es una comunidad que se encuentra en la serie de rebordes de suelo arenoso que ocurren a lo largo de las riberas norte y las grandes planicies del sur de Estados Unidos. En este caso, el habitat consta principalmente de complejos físicos o abióticos mientras que el habitat de los insectos de agua mencionados con anterioridad incluye objetos vivos y sin vida. De este modo, el habitat de un organismo o grupo de organismos (población) incluye a otros organismos y al entorno abiótico. El concepto de nicho ecológico no se comprende de manera tan general fuera del campo de la ecología. Los términos como nichos son difíciles de definir y cuantificar; el mejor método es considerar los conceptos componentes desde el punto de vista histórico.
Joseph Grinnell
(1917, 1928) empleó la palabra nicho "para referirse al concepto de la unidad de distribución en último término, dentro de la cual cada especie es contenida por sus limitaciones estructurales instintivas... no hay dos especies dentro de un mismo territorio general que puedan ocupar durante mucho tiempo un mismo nicho ecológico idéntico". (Incidentalmente, esta última declaración constituye una depredación de la demostración experimental de Cause del principio de exclusión competitiva; ver figura 7-2.) De este modo, Grinnell consideraba al nicho principalmente en términos del microhábitat o lo que actualmente
llamamos nicho espacial.
Joseph Grinell: Launidad dedistribuciónfinal,enlaquecadaespecie está condicionadaporsuslimitaciones instintivasy estructurales Lasumadelos requerimientosdehabitaddeuna especie.Ymarca lamenorunidadde distribución. Enlista losfactores limitantespara unaespecie, recursos, microhabitats y factores abióticos en general, y en menor grado depredación otras interacciones. Enfatiza en las adaptaciones fisiológicas y comportamentales que permite a las especies responderalos factoreslimitantes. Implica que: Elnicho esuna característicadelmedionode losorganismos. Existennichos vaciosy vacantes. Laexclusióncompetitivaes lainteracción principal(eintentaexplicarasí la especiación). Existen organismosqueson equivalentes ecológicos
de manera bidimensional en las figuras 7-13A y B. Quizá una simple analogía con asuntos humanos cotidianos ayude a aclarar estos usos ecológicos empalmados y en ocasiones confusos del término nicho. Para familiarizarse con una persona en una comunidad de humanos, sería necesario conocer en primer lugar su domicilio (el sitio donde se le puede encontrar) el "domicilio" representaría su habitat. Sin embargo, para conocer a la persona sería preciso saber además algo acerca de su ocupación, intereses, asociados y papel dentro de la vida de la comunidad. Toda esta información sería análoga al nicho de la persona. De este modo, en el estudio de los organismos conocer su habitat es tan sólo el comienzo. Para determinar el estado del organismo dentro de la comunidad natural es necesario saber algo acerca de sus actividades en particular nutrición, fuentes de energía y repartición de recursos; los atributos poblacionales relevantes, como tasa intrínseca de aumento y aptitud; y por último, el efecto que ejerce ese organismo sobre otros organismos con los cuales entra en contacto y el grado en el cual modifica o puede modificar operaciones importantes en el ecosistema. En una investigación clásica en la historia de la ecología, MacArthur (1958) comparó los nichos de cuatro especies de aves canoras (Parulidae) que se reproducen en el mismo macrohábitat (un bosque de abetos) y se alimentan todas de los mismos insectos, pero obtienen su alimento y anidan en diferentes partes del árbol de abeto. McArthur construyó un modelo matemático que consta de un conjunto de ecuaciones de competencia en una matriz y a partir de él calculó coeficientes de competencia para la interacción entre cada especie y cualquiera de las otras tres. De este modo, los nichos de especies similares asociadas dentro de un mismo habitat pueden compararse de manera precisa realizando tan sólo algunas medidas operacionalmente significativas. Dos especies comprobaron ser particularmente competitivas de modo que en caso de que una de ellas estuviera ausente podría esperarse que la otra ocupara el espacio del nicho vacío. La tendencia general de los nichos a hacerse más restringidos con la competencia entre especies se ilustra en la figura 7-5. 314 CAPÍTU LO 7 Ecología de la comunidad El término gremio se emplea a menudo para grupos de especies que tienen papeles similares o comparables dentro de la comunidad, como las aves canoras de MacArthur. Root (1967) fue el primero en sugerir esta definición. Las avispas que parasitan a una población de herbívoros, los insectos que se alimentan de néctar, los caracoles que viven en la basura del
suelo del bosque y las enredaderas que suben hasta el dosel del bosque tropical, constituyen ejemplos de gremios. El gremio constituye una unidad conveniente para estudiar las interacciones entre las especies, pero también puede tratarse como unidad funcional en el análisis de la comunidad, haciendo así innecesario considerar a cada especie como entidad aparte. El examen de gremios o especies que no logran coexistir, permite ilustrar los aspectos del uso de recursos que contribuyen al principio de exclusión competitiva. La partición del nicho se relaciona con frecuencia a la partición de recursos o el uso de recursos. MacArthur y Levins (1967) y Schoener (1983) mencionaron que quizá el método más operativo para estudiar la competencia o el empalme de nichos sea concentrarse en los recursos consumibles o factores que sirven como subrogados para esos recursos, como las diferencias en microhabitats. Winemiller y Pianka (1990) utilizaron este método para identificar patrones no aleatorios y agrupamientos respecto a la manera en que las especies usan los recursos de un gremio. La medición de características morfológicas de plantas y animales de gran tamaño a menudo puede emplearse como índice para la comparación de nichos. Por ejemplo, Van Valen (1965) encontró que las variaciones en la longitud y el ancho del pico de un ave (por supuesto, el pico refleja el tipo de alimento que consume) constituyen un índice de la amplitud del nicho; el coeficiente de variación en el ancho del pico se encontró que era mayor en las poblaciones isleñas de seis especies de aves que en las poblaciones continentales, correspondiendo a la mayor amplitud del nicho en las islas (variedad más amplia de habitat ocupado y alimentos ingeridos), donde las especies competitivas eran menos. Grant (1986) logró separar los nichos de alimentación de los pinzones de los Galápagos midiendo la morfología del pico. Observó que las diferencias de tamaño del pico se correlacionaban con diferencias en la dieta. Dentro de una misma especie la competencia a menudo se reduce en forma considerable cuando las diferentes etapas de la historia de vida del organismo ocupan nichos distintos; por ejemplo, el renacuajo funciona como herbívoro y la rana adulta como carnívoro dentro de un mismo estanque. Inclusive puede ocurrir segregación de nichos entre sexos. Entre los pájaros carpinteros del género Picoides, los machos y las hembras difieren en tamaño del pico y comportamiento alimenticio (Ligón, 1968). En los halcones, algunas comadrejas y muchos insectos, los sexos difieren notablemente de tamaño y por
de tamaño del cuerpo y dimensiones del pico, pero cada par equivalente está igualado de manera cercana desde el punto de vista morfológico, lo cual indica nichos muy similares. Los praderos comunes están relacionados de manera cercana desde el punto de vista taxonómico, pero el segundo par está relacionado únicamente a nivel de familia y el tercer par pertenece a una familia distinta. Tabla 7-4 Equivalentes ecológicos de tres nichos principales de cuatro zonas costeras de Norteamérica y Centroamérica Región occi- Región Nicho Tropical Costero dental superior superior de la costa de la costa del Golfo este Herbívoros que rozan Littorina ziczac L danaxis, L irrorata L littorea sobre rocas de mareas L scutulata Carnívoro béntico Langosta espinosa Cangrejo rey Cangrejo Langosta (Palinurus) (Paralithodes) (Menippe) (Homarus) Pez que se alimenta Anchoa Arenque del Sábalo, Arenque del de plancton Pacífico, barbudo Atlántico, sardina arenque gris sean muy distintos, en especial cuando las regiones están separadas por amplias barreras. Los grandes canguros de las planicies de Australia son los equivalentes ecológicos del bisonte y el antílope americano de las praderas de América del Norte (ambos han sido reemplazados en su mayor parte por herbívoros domésticos en la actualidad). En la tabla 7-3 se dan ejemplos de equivalentes ecológicos de aves en dos continentes. En la tabla 7-4 se dan ejemplos de equivalentes ecológicos en habitats acuáticos.
