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Citoplasma Celular
GENERALIDADES DE LA CÉLULA Y EL CITOPLASMA
Las células son las unidades estructurales y funcionales básicas de todos los organismos multi- celulares. Los procesos que asociamos con las actividades de los organismos son reflejos de procesos similares que ocurren dentro de cada una de las células que constituyen el cuerpo humano. Algunas células desarrollan una o más de estas funciones en un grado tal de especialización que son identificadas por la función y las estructuras celulares asociadas con ellas. La actividad o función especia- lizada de una célula puede ser un reflejo no solo de la presencia de una gran cantidad del componente estructural específico que realiza la actividad, sino también de la forma de la célula, su organización con respecto a otras células similares, y sus productos. Las células pueden dividirse en dos compartimientos principales: el citoplasma y el núcleo. El citoplasma es la región de la célula localizada fuera del núcleo. Contiene orgánulos y citoesqueleto , formado por proteínas polimerizadas que forman microtubulos, filamentos intermedios y filamentos de actina, e inclusiones suspendidas en un gel acuoso denominado matriz citoplasmática. La matriz consiste en una variedad de solutos, que incluye iones inorgánicos (Na+,^ K+,^ Ca+2) y moléculas orgánicas como Metabolitos intermedios, hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ARN. El núcleo es el orgánulo más grande dentro de la célula y contiene el genoma junto con las enzimas necesarias para la replicación de ADN y la transcripción de ARN. Los orgánulos se describen como membranosos (limitados por membrana) o no membranosos. Las células tienen el mismo conjunto básico de orgánulos, los que pueden clasificarse en dos grupos:
1) Orgánulos membranosos con membrana plasmática que separan el ambiente interno del orgá- nulo del citoplasma. 2) Orgánulos no membranosos carentes de membrana plasmática.
Estas organizaciones de membrana aumentan en gran medida la superficie en la que tienen lugar las reacciones fisiológicas y bioquímicas esenciales. Los espacios encerrados por las membranas de los orgánulos constituyen los microcomparimentos intracelulares en los que los sustratos, productos y otras sustancias son aislados o concentrados. En orgánulos no membranosos sus proteínas específicas se auto-ensamblan en polímeros que forman los elementos estructurales del citoesqueleto. Además de los orgánulos, el citoplasma contiene inclusiones , estructuras que no suelen estar rodeadas por una membrana plasmática. Consisten en diferentes materiales como cristales, gránulos de pigmento, lípidos, glucógeno y otros productos de desecho almacenados.
Los orgánulos membranosos incluyen:
- Membrana plasmática : una bicapa lipídica que forma el límite de la célula como los limites de orgánulos dentro de la célula.
- Retículo endoplásmico rugoso (RER) : una región del retículo endoplásmico asociada con riboso- más en donde se sintetizan y modifican proteínas.
- Retículo endoplásmico liso (REL) : una región del retículo endoplásmico carente de ribosomas, in- volucrada en la síntesis de lípidos y esteroides.
- Aparato de Golgi : un orgánulo membranosos compuesto por cisternas aplanadas responsables de la modificación, clasificación y empaquetamiento de pretinas y lípidos para su transporte intra-celular o extra-celular.
- Endosomas : compartimientos limitados por membrana que participan en los mecanismos de endocitosis, cuya función principal es la de clasificar las proteínas que le son enviadas por las vesículas endocíticas, y redirigirlas a diferentes compartimientos celulares que serán sus destinos finales.
- Lisosomas : orgánulos con enzimas digestivas que se forman a partir de vesículas que se desprenden del aparato de Golgi.
- Vesículas de transporte : están involucradas en la endocitosis y la exocitosis.
- Mitocondria : orgánulo que proporciona la energía a la célula al producir adenosina trifosfato (ATP).
- Peroxisoma : orgánulo involucrado en la producción y degradación de H 2 O 2 y en la degradación de ácidos grasos.
Los orgánulos no membranosos son:
- Microtubulos : forman elementos del citoesqueleto y constantemente se alargan y se acortan.
- Filamentos : son parte del citoesqueleto y pueden clasificarse en dos grupos: filamentos de actina y filamentos intermedios. Ambos grupos proporcionan resistencia a la tracción para soportar la tensión.
- Centriolos : par de estructuras cilíndricas cortas que se encuentran en el centro de organización de microtubulos o centrosoma.
- Ribosomas : estructuras para la síntesis de proteínas compuestas por ARN ribosoma (ARNr) y pro- teínas ribosomales.
- Proteasomas : complejos de proteínas que degradan proteínas dañadas o innecesarias en polipép- tidos pequeños y aminoácidos.
ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
Membrana plasmática
La membrana plasmática es una estructura de bicapa lipídica visible con microscopia electrónica de transmisión. Es una estructura dinámica que participa en forma activa en muchas actividades fisiológicas y bioquímicas esenciales para el funcionamiento y la supervivencia de la célula. La organización molecular de la membrana plasmática consiste en el llamado modelo de mosaico fluido modificado. La membrana está compuesta principalmente por moléculas de fosfolípidos , colesterol y proteínas. Las moléculas de lípido forman una bicapa lipídica de carácter anfipático. Las cadenas de ácidos grasos de las moléculas lipídicas se enfrentan entre sí, tornando hidrófoba la porción interna de la membrana. Las superficies de la membrana están formadas por los grupos polares de las cabezas de las moléculas lipídicas, haciendo que las superficies se tornen hidrófilas. Los lípidos se distribuyen en forma asimétrica y su composición varía entre las diferentes membranas biológicas. Las moléculas de proteína constituyen aproximadamente la mitad de la masa total de la membrana. La mayor parte de las proteínas están embebidas en la bicapa lipídica o la atraviesan por completo. Estas se denominan proteínas integrales de membrana. Los otros tipos de proteínas, las proteínas periféricas de membrana , no están inmersas dentro de la bicapa lipídica. Estas se asocian con la membrana plasmática por medio de interacciones iónicas fuertes. En la superficie extra-celular de la membrana plasmática, los hidratos de carbono pueden adherirse a las proteínas, y de ese modo formar glucoproteínas ; o a los lípidos de la bicapa, y así formar glucolípidos. Estas moléculas de superficie constituyen una capa que se conoce como cubierta celular o glicocálix. Cumplen funciones específicas en el metabolismo, en el reconocimiento celular y en la asociación celular, sirviendo como sitios receptores para hormonas.
fisiológica. Se inducen por moléculas de señalización externa (también conocidas como mensajeros primarios o ligandos ). Las señales que se originan desde los receptores son transmitidas a moléculas diana dentro de la celular por el sistema de segundos mensajeros.
Transporte de membrana y transporte vesicular
Algunas sustancias (moléculas lipo-solubles y moléculas pequeñas sin carga) cruzan la membrana plasmática por difusión simple a favor de su gradiente de concentración. Las otras moléculas necesitan proteínas de transporte de membrana que les proporcionen un pasaje individual a través de la membrana plasmática. Estas son:
- Las proteínas transportadoras que trans- fieren moléculas hidro-solubles pequeñas. Son altamente selectivas, con frecuencia solo transportan un tipo de molécula. Algunas proteínas transportadoras, como la bomba de Na+/K+^ o la bomba de H+, requieren energía para el transporte activo de moléculas en contra de su gradiente de concentración. Otras transportadoras no requieren energía y participan en el transporte pasivo.
- Las proteínas canal también transfieren moléculas hidrosolubles pequeñas. Los conductos están formados por proteínas transmembrana, las proteínas de canal contienen un dominio poro que penetra parcialmente la bicapa de la membrana y sirve como filtro selectivo de iones. El transporte realizado por la proteína de canal puede regularse mediante los potenciales de membrana , neurotransmisores o estrés mecánico.
El transporte vesicular mantiene la integridad de la membrana plasmática y también contribuye a la transferencia de moléculas entre los diferentes compartimientos celulares. Algunas sustancias ingresan y dejan la celular mediante el transporte vesicular, un proceso que implica cambios de configuración en la membrana plasmática en sitios localizados y la consecuente formación de vesículas a partir de la membrana o fusión de vesículas con ella. Estos son:
- Endocitosis : es el transporte vesicular en los cuales las sustancias ingresan a la celular. Cumple funciones clave en la incorporación de nutrientes, señalización celular y cambios en la forma celular.
- Exocitosis : es el transporte vesicular en los cuales las sustancias abandonan la celular.
Endocitosis
La captación de fluido y macromoléculas durante la endocitosis depende de tres mecanismos diferentes:
- Pinocitosis : es la ingestión inespecífica de líquido y pequeñas moléculas de proteína mediante ve- sículas pequeñas. Prácticamente todas las células del organismo realizan pinocitosis y este procesos es constitutivo , implica una formación dinámica continua de vesículas pequeñas en la superficie celular.
- Fagocitosis : es la incorporación de partículas grandes como detritos celulares, bacterias y otros materiales extraños. En este proceso no selectivo, la membrana plasmática emite seudópodos que rodean las partículas a fagocitar formando vesículas grandes, denominadas fagosomas. La fagocitosis es un proceso mediado por receptores en el cual receptores en la superficie celular reconocen el dominio (región del anticuerpo que no se une al antígeno) de los anticuerpos que revisten la superficie de un micro-organismo invasor o de una célula invasora.
- Endocitosis mediada por receptor : permite la entrada de moléculas específicas en la célula. Los receptores para moléculas específicas, denominadas receptores de carga , se acumulan en regiones bien definidas de la membrana celular. Se convierten en fositas recubiertas. Los receptores de carga reconocen y unen moléculas específicas que entran en contacto con la membrana plasmática. Las moléculas de clatrina se agrupan para armar una jaula, similar a un cesto, que ayuda a cambiar la forma de la membrana plasmática en una invaginación de tipo vesícula.
Exocitosis
La exocitosis es el proceso mediante el cual una vesícula se desplaza desde el citoplasma hacia la membrana plasmática, donde descargo su contenido al espacio extra-celular. La clasificación y el empaquetamiento del producto de secreción en vesículas transportadoras que están destinadas a fusionarse con la membrana plasmática es un proceso conocido como exocitosis. El transporte intracelular de estas vesículas se logra mediante la presencia de proteínas específicas en su superficie. Las moléculas que viajan por esta ruta sufren modificación químicas (glicosilación, sulfatación) a medida que atraviesan diferentes compartimentos celulares. La membrana que se añade a la membrana plasmática con la exocitosis es recuperada en el compartimiento citoplasmática mediante un proceso de endocitosis. Existen dos vías generales para la exocitosis:
- En la vía constitutiva , las sustancias se en- vían en forma continua hacia le membrana plasmática en las vesículas de transporte. Las proteínas se secretan en forma inmediata después de su síntesis y salen del aparato de Golgi.
- En la vía de secreción regulada , células es- pecializadas como las células endocrinas, exocrinas y las neuronas, concentran proteínas de secreción y las almacenan temporalmente en vesículas secretoras dentro del citoplasma. Para que se produzca la secreción debe activarse un fenómeno regulador (estimulo hormonal o nervioso). Los estímulos de señalización causan la entrada transitoria de Ca+2^ en el citoplasma, lo cual estimula las vesículas secretoras para que se fusionen con la membrana plasmática y descarguen su contenido.
poseen una estructura más compleja. Su pH es mas acido, con un promedio de 5,5. Vesículas específicas transportan sustancias entre los endosomas tempranos y tardíos. Estas vesículas, llamadas cuerpos multi- vesiculares (MVB) son transportadores muy selectivos. Las sustancias transportadas hacia los endosomas tardíos se degradan en lisosomas. Debido a que los endosomas tardíos maduran hasta convertirse en lisosomas, son llamadas pre-lisosomas. La función principal de los endosomas tempranos es clasificar y reciclar proteínas interiorizadas por vías endocíticas. Después de la clasificación, las proteínas se reciclan y el exceso de membrana se devuelve a la membrana plasmática.
Lisosomas
Los lisosomas son orgánulos ricos en enzimas hidrolíticas , como proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas y fosfolipasas. Representa un compartimiento digestivo principal en la célula que degrada macro- moléculas derivadas de los mecanismos endocíticos, así como de la celular misma en un proceso conocido como autofagia. Los lisosomas se forman en una serie de mecanismos que convergen en los endosomas tardíos, transformándolos en lisosomas. Estos mecanismos son responsables de la entrega dirigida de las enzimas lisosómicas neo-sintetizadas y de las proteínas estructuradas de la membrana lisosómica a los endosomas tardíos. Contienen una colección de enzimas hidrolíticas y son rodeadas por una sola membrana que resiste la hidrólisis mediante sus propias enzimas. Los lisosomas y los endosomas tardíos contienen bombas de protones (H+) que transportan iones H+^ a la luz lisosómica, manteniendo un pH bajo (4,7). La membrana lisosómica contiene proteínas transportadoras que transportan productos finales de la digestión (aminoácidos, sacáridos, nucleótidos) hacia el citoplasma, donde se utilizan en los procesos sintéticos de la célula o sufren exocitosis.
Tres mecanismos diferentes entregan material para la digestión intra-celular en los lisosomas. La mayor parte del material digerido proviene de procesos endocíticos; sin embargo, la celular también usa lisosomas para digerir sus propias partes obsoletas y moléculas innecesarias. Existen tres mecanismos para la digestión:
- Las partículas extra-celulares grandes , como bacterias, detritos celulares y otros materiales extraños son engullidos en el proceso de fagocitosis. Un fagosoma , formado a medida que el material se incorpora dentro del citoplasma, recibe enzimas hidrolíticas para convertirse en un endosoma tardío, el que madura hasta convertirse en un lisosoma.
- Las partículas extra-celulares pequeñas , como proteínas extra-celulares, proteínas de la membra na plasmática y complejos ligando-receptor se incorporan por pinocitosis y endocitosis mediada por receptores. Estas siguen la vida endocítica a través de los compartimientos endosómicos temprano y tardío y, finalmente, se degradan en lisosomas.
- Las partículas intracelulares , como orgánulos enteros, proteínas citoplasmáticas y otros compo- nentes celulares son aislado de la matriz citoplasmática por las membranas del retículo endoplásmico , transportadas hacia los lisosomas y degradadas. Este proceso se denomina autofagia.
La degradación hidrolíticas de los contenidos de los lisosomas a menudo produce una vacuola llena de detritos llamada cuerpo residual.
Autofagia
La autofagia es el principal mecanismo celular por el cual varias proteínas citoplasmáticas, orgánulos y otras estructuras celulares son degradadas en el compartimiento lisosómico. Mantiene un equilibrio controlado entre las funciones celulares anabólicas y catabólicas y permite que la celular elimine los orgánulos innecesarios o no deseados. Los componentes digeridos de los orgánulos se reciclan y se
reutilizan para el crecimiento y el desarrollo normal de la celular. La autofagia puede dividirse en tres mecanismos:
1) Macroautofagia : es un proceso no específico en el cual una porción del citoplasma o un orgánulo completo en primer lugar es rodeado por una membrana intra-celular doble o multi-laminar del retículo endoplásmico, denominada membrana de aislamiento para formar una vacuola denominada auto- fagosoma. Después de la entrega dirigida de enzimas lisosómicas, el auto-fagosoma madura para convertirse en un lisosoma. 2) Microautofagia : es un proceso no específico en el cual las proteínas citoplasmáticas son degradadas en un proceso lento y continuo en condiciones fisiológicas normales. Las proteínas citoplasmáticas solubles pequeñas se incorporan dentro de los lisosomas por invaginación de la membrana lisosómica. 3) Autofagia mediada por chaperonas : es el proceso selectivo de degradación proteica y requiere la colaboración de chaperonas citosólicas específicas. Este proceso se activa durante la privación de sustancias nutritivas y necesita la presencia de señales de localización en las proteínas que se han de degradar y de un receptor especifico en la membrana lisosómica. Es responsable de la degradación de aproximadamente el 30% de las proteínas citoplasmáticas en órganos como el hígado y el riñón.
Degradación mediada por proteasomas
Las células tienen la capacidad de destruir proteínas sin la participación de los lisosomas. Tal proceso ocurre dentro de grandes complejos proteicos citoplasmáticos o nucleares denominados proteasomas. Estos son complejos de proteasa dependientes de ATP que destruyen proteínas que han sido marcadas específicamente para este proceso. Las células utilizan la degradación medida por proteasoma para destruir proteínas anómalas que están mal plegadas o desnaturalizadas o que contienen aminoácidos anómalos. También degrada proteínas reguladoras normales de vida corta que necesitan ser inactivadas con rapidez, como las ciclinas mitóticas que regulan la progresión del ciclo celular.
Retículo endoplásmico rugoso
El sistema de síntesis proteica de la célula consiste en el retículo endoplásmico rugoso y los ribosomas. El citoplasma de células que participan en la síntesis proteica, se tiñe en forma intensa con colorantes básicos. La tinción basofilia es causada por la presencia de ARN. La porción del citoplasma que se tiñe con un colorante básico se denomina ergastoplasma. El RER aparece como una serie de sacos membranosos aplanados e interconectados denominados cisternas , con partículas adosadas a la superficie exterior de la membrana, llamadas ribosomas , que están adheridas a la membrana del RER por proteínas de acoplamiento ribosómico. Los ribosomas se componen de una sub-unidad menor y una sub-unidad mayor. Cada sub-unidad contiene ARN ribosómico (ARNR). El RER es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear. Los grupos de ribosomas forman poli- ribosomas o polisomas en los que muchos ribosomas están adosados a una hebra de ARN mensajero (ARNM). El RER se encuentra muy bien desarrollado en células secretoras activas. Aquellas células que sintetizan proteínas destinadas a abandonar la célula (células secretoras) y en las células con gran cantidad de membrana plasmática, como las neuronas. Comprenden células glandulares, fibroblastos activados, plasmocitos, odontoblastos, ameloblastos y osteoblastos. Los ribosomas libres sintetizan proteínas que permanecerán en la célula como elementos citoplas- máticos estructurales o funcionales. Las proteínas destinadas al núcleo, la mitocondria o los peroxisomas se sintetizan en estos y después se liberan en el citosol. La basofilia citoplasmática está asociada con células que producen grandes cantidades de proteína que permanecerán en el interior de ellas. La basofilia en estas células es consecuencia de la presencia de gran cantidad de ARN.
Mitocondria
Las mitocondrias son abundantes en las células que generan y gastan gran cantidad de energía. Aumentan su cantidad por división durante toda la interfase y sus divisiones no están sincronizadas con el ciclo celular. Son más abundantes en las células que utilizan grandes cantidades de energía, como las células musculares estriadas y las células involucradas en el transporte de líquidos y electrolitos. Las mitocondrias están presentes en todas las células, excepto en los eritrocitos y los queratinocitos terminales. Cuando se presentan en grandes cantidades las mitocondrias contribuyen a la acidofilia del citoplasma. Las mitocondrias poseen dos membranas que delinean compartimientos bien definidos. La membrana mitocondrial interna rodea el espacio denominado matriz. La membrana mitocondrial externa esta en estrecho contacto con el citoplasma. El espacio entre las dos membranas recibe el nombre de espacio intermembrana. Los componentes estructurales de las mitocondrias son:
- Membrana mitocondrial externa : esta membrana lisa, contiene muchos conductos aniónicos dependientes de voltaje. Son permeables a moléculas sin carga. Las pequeñas moléculas, iones y Metabolitos pueden entrar en el espacio intermembrana pero no pueden penetrar la membrana interna. La membrana externa posee receptores para las proteínas y los polipéptidos que se translocan en el espacio intermembrana.
- Membrana mitocondrial interna : esta membrana es más delgada que la membrana mitocondrial externa. Esta organizada en numerosas crestas que incrementan en forma significativa el área de superficie de la membrana interna. Estos pliegues se proyectan hacia la matriz que compone el compartimiento interno del orgánulo. La membrana que forman las crestas contiene proteínas que cumplen tres funciones principales: llevar a cabo las reacciones de oxidación de la cadena respiratoria de transporte de electrones, sintetizar ATP y regular el transporte de metabolitos hacia dentro y hacia fuera de la matriz. Las enzimas para sintetizar ATP están unidas a la membrana interna y proyectan componentes hacia la matriz.
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- Espacio intermembrana : este espacio se ubican entre las membranas interna y externa y contiene enzimas específicas que utilizan el ATP generado en la membrana interna.
- Matriz : la matriz mitocondrial está rodeada por la membrana mitocondrial interna y contiene las enzimas solubles del ciclo del acido cítrico (ciclo de Krebs) y las enzimas involucradas en la beta-oxidación de los ácidos grasos. Los productos principales de la matriz son CO 2 y NADH reducido, que es la fuente de electrones para la cadena de transporte electrónico.
Estudios indican que las mitocondrias perciben el estrés celular y son capaces de decidir si la célula vive o muere mediante el inicio de la apoptosis.
Peroxisomas
Los peroxisomas son orgánulos limitados por membrana que contiene enzimas oxidatívas. Son esféricos y pequeños, limitados por membrana que contienen enzimas oxidatívas , en particular catalasa y otras peroxidasas. Prácticamente todas las enzimas oxidatívas producen peróxido de hidrogeno (H 2 O 2 ) como un producto de la reacción oxidativa. Esta una sustancia toxica. Los peroxisomas, regulan con precisión el contenido celular de peróxido de hidrogeno y lo degrada para proteger la célula.
Existen dos tipos de filamentos en las células musculares: los filamentos de actina o filamentos finos y los filamentos de miosina II o filamentos gruesos. Los filamentos de actina participan en una gran variedad de funciones celulares. Los filamentos de actina se agrupan en fascículos cerca de la membrana plasmática. Las funciones incluyen:
- Anclaje y movimiento de proteínas de la membrana : se distribuyen en redes tridimensionales por toda la célula y se utilizan como estructuras de anclaje dentro de las uniones celulares especializadas.
- Formación del núcleo estructural de las micro-vellosidades en las células epiteliales absortivas : contribuirían a mantener la forma de la superficie celular apical.
- Locomoción celular : la locomoción se alcanza mediante la fuerza ejercida por los filamentos de actina al polimerizarse a la altura de sus extremos de crecimiento. Como consecuencia de la polimerización de la actina en su borde de avance, las células extienden evaginaciones desde sus superficies al empujar la membrana plasmática por delante de los filamentos de actina en crecimiento.
- Emisión de evaginaciones celulares : este proceso puede observarse en muchas células que exhi- ben pequeñas protrusiones denominadas filopodios , ubicados alrededor de su superficie. Estas protrusio- nes contienen aglomeraciones de filamentos de actina dirigidos hacia la membrana plasmática.
Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios tienen una función de sostén o estructura general. Están formados por sub-unidades no polares y muy variables. Las sub-unidades proteicas de los filamentos intermedios muestran una diversidad y especificidad tisular considerable. No poseen actividad enzimática y forman filamentos no polares. Las proteínas de los filamentos intermedios se caracterizan por un dominio bastonciforme (en for- ma de varilla) central con dominios globulares conservados en cada extremo. Los filamentos intermedios se arman a partir de un par de monómeros helicoidales que se enros- can entre sí para formar dímeros súper-enrollados. Las proteínas asociadas a filamentos intermedios son esenciales para la integridad de las uniones célula con célula y célula con matriz extra-celular. Diversas proteínas asociadas con filamentos intermedios funcionan dentro del citoesqueleto como partes integrales de la arquitectura molecular de las células.
Centriolos y centros organizadores de microtubulos
Los centriolos representan el punto focal alrededor del cual se ensamblan los MTOC. Son cilindros citoplasmáticos cortos, en pares, con forma de vara, formados por nueve tripletes de microtubulos. Suelen encontrarse cerca del núcleo, rodeados por el aparato de Golgi y asociados con una zona de material peri- centriolar denso y amorfo. La región de la célula que contiene los centriolos y el material peri-centriolar recibe el nombre de centro organizador de los microtubulos o centrosoma. El MTOC es la región donde se forma la mayor parte de los microtubulos y desde donde ellos se dirigen a sus destinos específicos dentro de la célula. Controla la cantidad, polaridad, dirección, orientación y organización de los microtubulos formados durante la interfase del ciclo celular. Durante la mitosis, los MTOC duplicados sirven como polos del huso mitótico. Cuando no hay centriolos, los MTOC desaparecen y la formación de los microtubulos sufre alteraciones graves. Los centriolos proporcionan cuerpos basales para los cilios y los flagelos y alinean el huso mitótico durante la división celular. Las funciones de los centriolos pueden organizarse en dos categorías:
- Formación de cuerpos basales : una de las funciones es proporcionar cuerpos basales que son ne- cesarios para el armado de los cilios y de los flagelos. Los cuerpos basales se originan en una formación de novo sin contacto con los centriolos pre-existentes (mecanismo a-centriolar) o en la duplicación de centriolos existentes (mecanismo centriolar). Ambos dan lugar a múltiples precursores inmediatos de los centriolos, conocidos como pro-centriolos , los que maduran a medida que migran al sitio apropiados cerca de la membrana celular apical, donde se convierten en cuerpos basales. El cuerpo basal actúa como centro organizador para un cilio. Los microtubulos crecen hacia arriba desde el cuerpo basal, empujan la
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membrana celular hacia fuera y se alargan para formar el cilio maduro.
- Formación del huso mitótico : durante la mitosis, la posición de los centriolos determina la ubica- ción de los polos del huso mitótico. También son necesarios para la formación de un MTOC funcional, el que nuclea microtubulos asociados al huso mitótico.
El papel principal de los centriolos en la mitosis es posicionar al huso mitótico en forma adecuada mediante el reclutamiento del MTOC desde el cual pueden crecer los microtubulos astrales y establecer el eje para el huso en desarrollo. La duplicación del centrosoma esta sincronizada con los eventos del ciclo celular y está vinculada con el proceso de ciliogénesis. La dinámica centrosómica como la duplicación o la formación de cuerpos basales para ciliogénesis esta sincronizada con la progresión del ciclo celular. Los cilios se ensamblan durante la fase G 1 ; son los más abundantes en G 0 y se desensamblan antes de que la célula ingrese en la fase M del ciclo celular. Dado que la célula hija recibe solo un par de centriolos después de la división celular, las células hijas deben duplicar los centriolos existentes antes de dividirse.
Cuerpos basales
El desarrollo de los cilios en la superficie celular requiere la presencia de cuerpos basales, estructuras derivadas de los centriolos. Cada cilio requiere un cuerpo basal. La generación de centriolos, que ocurre durante el proceso de ciliogénesis , es la responsable de la producción de cuerpos basales. Los centriolos recién formados migran a la superficie apical de la célula y sirven como centros organizadores para el ensamblaje de los microtubulos del cilio. La función organizadora del cuerpo basal difiere de la del MTOC.
MATRIZ CITPLASMÁTICA
La matriz citoplasmática es un gel acuoso concentrado que está compuesto por moléculas de diferentes tamaños y formas. Muestra una estructura poco específica con la microscopia óptica y se ha descrito tradicionalmente como una solución acuosa concentrada que contiene moléculas de diferentes tamaños y formas, es el compartimiento simple más grande. La matriz citoplasmática es el sitio de los procesos fisiológicos que son fundamentales para la existencia celular (síntesis y degradación proteica, degradación de sustancias nutritivas). Esta red proporciona un sustrato estructural sobre el cual ocurren las reacciones citoplasmáticas.
