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Núcleo celular
Dibujo esquemático de la célula eucariota:
Latín Nucleus TH H1.00.01.0.00003 (https://www.unifr.ch/ifaa/ Public/EntryPage/ViewTH/THh100.html) Aviso médico
Núcleo celular
En biología, el núcleo celular es una estructura membranosa el cual se encuentra normalmente en el centro de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en varias moléculas extraordinariamente largas y lineales de ADN, con una gran variedad de proteínas, como las histonas, lo cual conforma lo que llamamos cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica.^1 Por ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula.
La principal estructura que constituye el núcleo es la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgánulo y separa ese
contenido del citoplasma,^2 además de contar con poros nucleares que permiten el paso a través de las membranas para la correcta regulación de la expresión genética y el mantenimiento cromosómico.
Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido sí está en cierta medida compartimentado, existiendo un número de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de proteínas, distintos tipos de moléculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas, divididos normalmente por la intensidad con que se expresan. El mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, estos se exportan al citoplasma, donde, entre otras cosas, traducen el ARNm.
Historia Estructuras Envoltura y poros nucleares Lámina nuclear Cromosomas Nucléolo Otros cuerpos subnucleares Cuerpos de Cajal y GEMs Dominios PIKA y PTF
- Nucleolo
- Envoltura nuclear
- Ribosoma
- Vesículas de secreción
- Retículo endoplasmático rugoso
- Aparato de Golgi
- Citoesqueleto
- Retículo endoplasmático liso
- Mitocondrias
- Peroxisoma
- Citoplasma
- Lisosoma
- Centriolos
Índice
Células HeLa teñidas mediante la tinción de Hoechst, que marca en azul el ADN. La célula central y la última de la derecha se encuentran en interfase, por lo que su núcleo se ha teñido completamente. En la izquierda se encuentra una célula en mitosis, por lo que su ADN se encuentra condensado y listo para la división.
La descripción conocida más antigua de las células y su núcleo por Anton van Leeuwenhoek en 1719.
Dibujo de una glándula salival de Chironomus realizado por Walther Flemming en 1882. El núcleo contiene cromosomas politénicos.
Cuerpos PML Paraspeckles Speckles Cuerpos de escisión Cuerpos DDX
Función Compartimentalización celular Expresión génica Procesamiento del pre-ARNm Dinámica y regulación Transporte nuclear Señales de localización necesarias para el transporte Carioferinas Exportación nuclear Importación nuclear Regulación del transporte entre el núcleo y el citosol Ensamblaje y desensamblaje Células anucleadas y polinucleadas Evolución Teorías endosimbioticas Teorías no endosimbioticas Referencias Enlaces externos
El núcleo fue el primer orgánulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo más antiguo que se conserva de este orgánulo se remonta a uno de los primeros microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (1632–1723). Este investigador observó un hueco o "lumen", el
núcleo, en eritrocitos de salmón.^3 Al contrario que los eritrocitos de mamífero, los del resto de vertebrados son nucleados. El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más detalle por el botánico escocés Robert Brown en una charla
dictada ante la Sociedad linneana de Londres en 1831.^4 Brown estaba estudiando la estructura microscópica de las orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa
Historia
Núcleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble membrana tachonada de ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN (complejado como cromatina), y el nucléolo. Dentro del núcleo celular se encuentra un líquido viscoso conocido como nucleoplasma, similar al citoplasma que se encuentra fuera del núcleo.
Sección transversal de un poro nuclear en la superficie de la envoltura nuclear (1). Otros elementos son (2) el anillo externo, (3) rayos, (4) cesta y (5) filamentos.
Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos abiertos por los que pueden difundir por transporte pasivo moléculas pequeñas (que van de 5000 a 44000 Da) y solubles en agua, también prohíbe el paso hacia el núcleo a proteínas globulares mayores de 60kDa. El tamaño de los canales permite que el compartimiento nuclear y el citosol mantengan diferentes conjuntos de proteínas, están formados por subunidades denominadas nucleoporinas (participando alrededor de 30 nucleoporinas distintas en la formación de un solo poro nuclear), que a su vez están agrupadas en sub-complejos multiproteicos ubicados dentro de la envoltura nuclear o asociados a su cara externa o interna respecto al nucleoplasma. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente
50 (en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados).^7 Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulación en el centro del poro. Este tamaño permite el libre paso de pequeñas moléculas hidrosolubles mientras que evita que moléculas de mayor tamaño entren o salgan de manera inadecuada, como ácidos nucleicos y proteínas grandes. Estas moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al núcleo de forma activa. El núcleo típico de una célula de mamífero dispone de
entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura,^12 cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan.^13 Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras median la unión
a proteínas de transporte nucleares.^7
La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan
directamente con su carga, aunque algunas utilizan proteínas adaptadoras.^14 Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así como otras moléculas pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular, pueden difundir a través de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan como receptores nucleares que son conducidas al núcleo. Sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan
como histona deacetilasas que reprimen la expresión génica del organismo.^7
Lámina nuclear
Un núcleo celular de fibroblasto de ratón en el que el ADN está teñido de azul. Los diferentes territorios del cromosoma 2 (rojo) y cromosoma 9 (verde) están teñidos mediante hibridación fluorescente in situ.
En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios también sirven de
lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares.^8
La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan laminas o proteínas laminares. Como todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se transportan al interior del núcleo,
donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente.^15 16 Las laminas también se encuentran en
el interior del nucleoplasma, donde forman otra estructura regular conocida como velo nucleoplásmico ,^17 que es visible durante la interfase.^18 Las estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para proteínas.^19
Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lamina contienen un dominio alfa helicoidal, utilizado por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrámero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinámico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de
las tasas en competición de adición y desplazamiento.^8
Las mutaciones en los genes de las laminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el
mecanismo exacto por el que los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.^20
En caso de que la lámina nuclear desaparezca el núcleo desaparece, y en caso de volverse a formar el núcleo volverá a estar; esta es una propiedad muy importante especialmente en la mitosis.
El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples moléculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular ésta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña fracción de los genes se sitúa en otros orgánulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales.
Cabe destacar que la composición química de la fibra de cromatina radica en segmentos de ADN asociados a proteínas histónicas y no histónicas, quienes se duplican en la fase S de la interfase. Las proteínas histónicas son: H1, H2A, H2B, H3 y H4; dos H2A se ligan con dos
H2B por medio de la proteína no histónica nucleoplasmina, mientras que dos H3 y dos H4 se unen con ayuda de la proteína N1, conformando así un octámero, el cual es rodeado por una dos vueltas y media de ADN para consolidar nucleosoma. Este último, al estar sujetado por la H1 pasa a llamarse cromatosoma, y ante la proximidad de la fase M estas H1 entran en contacto directo para consolidar un solenoide de 30 nm de diámetro.
Cromosomas
Tamaño de la estructura subnuclear
Nombre de la estructura
Diámetro de la estructura
Cuerpos de Cajal 0,2-2,0 μm
30
PIKA (^) 5 μm^31
Cuerpos PML (^) 0,2–1,0 μm^32
Paraspeckles (^) 0,2–1,0 μm^33
Speckles (^) 20–25 nm^31
Además del nucléolo, el núcleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre estos se encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Géminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en inglés ), la denominada Asociación Cariosómica Polimórfica Interfásica (PIKA, por sus siglas en inglés de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promielocítica (PMLs, por sus siglas en inglés de promyelocytic leukaemia ), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme" ("splicing speckles" en inglés ). Aunque se sabe poco sobre el número de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que más bien contiene subdominios funcionales organizados.^32
Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de pequeños bastones intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica. Esta enfermedad se produce típicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en sí mismos están constituidos
por la actina producida a partir de tales genes mutantes, así como otras proteínas del citoesqueleto.^34
El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en inglés de Coiled Bodies), cuyo diámetro mide entre 0,2 μm y 2,0 μm dependiendo
del tipo celular y especie.^30 Cuando se observan bajo el microscopio electrónico, se asemejan a ovillos de hilos enmarañados,^31 y son focos densos de distribución de la proteína coilina.^35 Los CBs están implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, específicamente en la maduración del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y el ARN nuclear pequeño (snRNA), y modificación del
ARNm de histonas.^30
Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Géminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en inglés de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación de Géminis por su relación casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamaño a éstos
últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio.^35 A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una proteína que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en inglés de survivor of motor neurons ), cuya función se relaciona con la biogénesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biogénesis del snRNP,^36 aunque también se ha sugerido a partir de evidencias de microscopía que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.^35
Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos por primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función era y permanece poco clara, aunque no se piensa que
estén asociados con la replicación activa de ADN, transcripción o procesamiento de ARN.^37 Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de
transcripción PTF, que promueve la transcripción del ARNnp.^38
Cuerpos de Cajal y GEMs
Dominios PIKA y PTF
Cuerpos PML
Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por sus siglas en inglés de Promyelocytic leukaemia ) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,2–1,0 μm. Se conocen por otros nombres, como dominio «nuclear 10» (ND10), «cuerpos de Kremer», y «dominios oncogénicos PML». A menudo se ven en el núcleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempeñan un papel en la regulación de la transcripción. Se los suele identificar en células tumorales (como en casos de Leucemia promielocítica aguda) por lo que también actúan como marcadores tumorales.^32
Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatínico
del núcleo.^39 Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde por lo general se encuentran entre 10–30 por núcleo,^40 actualmente se sabe que los paraspeckles también existen en todas las células
primarias humanas, los linajes de células transformadas y las secciones de tejidos.^41 Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo. El prefijo "para" es una apócope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en
inglés) se refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste.^40
Los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular
metabólica. Son dependientes de la transcripción,^39 y en ausencia de transcripción de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las proteínas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m) y PSF) forman un tapón perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nucléolo. Este fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que están presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos núcleos hijos se forman, no hay transcripción por parte de la
ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tapón perinucleolar.^41
En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de factores de ayuste , los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras proteínas del
mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-ARNm.^42 Debido a los requerimientos variables de la célula, la composición y localización de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripción
de ARNm y a la regulación vía fosforilación de proteínas específicas.^43
Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 1-10 por núcleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF- 100 (por sus siglas en inglés de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilación), y se pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilación CstF-64-containing se observan principalmente en la fase
S. Están asociados con el clúster de genes de la histona.^44
Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un número que varía de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido daño en el ADN que está hibridando
Paraspeckles
Speckles
Cuerpos de escisión
Cuerpos DDX
Micrografía de una transcripción genética en curso de ácido ribonucleico ribosomal que ilustra el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde comienza la síntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos primarios están prácticamente completos.
La expresión génica implica en primer lugar la transcripción, en la que el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de los genes que codifican proteínas, el ARN generado por este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por los ribosomas para formar una proteína. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del núcleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado.^48
Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, está dotado de un conjunto de proteínas que, o bien están implicadas directamente en este proceso, o en su regulación. Entre éstas encontramos las helicasas, que desenrollan la molécula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de síntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, la topoisomerasa, que varía la cantidad de superenrollamiento del ADN, así como una amplia variedad de factores de transcripción que regulan la expresión génica.^49
Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter a modificación post-transcripcional en el núcleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el núcleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traducción en los ribosomas. Las tres modificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilación del extremo 3' y el ayuste de ARN. Mientras permanece en el núcleo, el pre-ARNm se asocia con varias proteínas en complejos conocidos como ribonucleoproteínas heterogéneas nucleares o hnRNPs. La adición de las modificaciones del extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripción y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se añade una vez que la transcripción está completa.
El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo únicamente los exones conectados para formar una sola molécula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos
anteriores, pero puede comenzar antes de que la síntesis esté completa en transcritos con muchos exones.^7 Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de múltiples formas para producir diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de proteínas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la producción de una gran variedad de proteínas a partir de una cantidad limitada de ADN.
El transporte de moléculas hacia el exterior e interior del núcleo, puede llevarse a cabo gracias a que en todas las células eucariotas la envoltura nuclear está perforada por poros nucleares, constituidos por grandes complejos multiproteicos. La entrada y salida de grandes moléculas del núcleo está estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeñas moléculas pueden entrar en el núcleo sin
regulación,^50 las macromoléculas como el ARN y las proteínas requieren asociarse a carioferinas llamadas
Procesamiento del pre-ARNm
Dinámica y regulación
Transporte nuclear
Las macromoleculas, como el ARN y las proteínas son transportadas activamente a través de la membrana nuclear en un proceso conocido como "ciclo de transporte nuclear Ran-GTP.
importinas para entrar en el núcleo, y exportinas para salir. Las proteínas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al núcleo contienen cortas secuencias de aminoácidos conocidas como señales de localización nuclear que están unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el núcleo al citoplasma poseen señales de exportación nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para transportar su carga está regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan GTP liberando energía. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si está localizada en el núcleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las
exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.^14
Las señales de localización nuclear hacen que el flujo de proteínas del citosol al núcleo sea selectivo. Estas señales únicamente están presentes en las proteínas nucleares, consisten en una secuencia corta que va entre 4 y 8 aminoácidos. Esta señal, cuando hay importación nuclear se denomina señal de localización nuclear (NLS) y cuando hay exportación nuclear se denomina señal de exportación nuclear (NES).
Existen dos tipos de NLS: las monopartitas y las bipartitas. Las NLS monopartitas están formadas por un solo grupo de residuos básicos y las NLS bipartitas están formadas por dos grupos de residuos de lisinas y argininas. Este tipo de señales son reconocidas específicamente por la Importina α y las proteínas que las contienen son transportadas al núcleo por el heterodímero Importina α/Importina β1. Por otro lado, las NES son secuencias cortas de aminoácidos hidrofóbicos, principalmente leucinas.
A estas señales de localización nuclear, que se localizan en los poros nucleares, se unen una o más nucleoporinas, que son proteínas citosólicas, que contienen la N-acetilglucosamina, un azúcar simple que ayuda a su identificación mediante el uso de lectinas y anticuerpos específicos. Las nucleoporinas colaboran dirigiendo a la proteína nuclear hacia el centro del complejo de poro, donde se une a las fibrillas que están extendidas hacia el citosol y que se proyectan a partir del anillo del complejo. Estas fibrillas guían a las proteínas nucleares hacia el centro del complejo de poro, donde es transportada activamente hacia el interior nuclear mediante un proceso que requiere la hidrólisis de GTP.
Son proteínas mediadoras del transporte a través del complejo del poro nuclear. Su clasificación depende de la dirección del transporte para el que fueron inicialmente descritas, se les ha clasificado como importinas y exportinas.
Las importinas, en su mayoría, pertenecen a la superfamilia de las importinas β y se encargan de regular el transporte de la mayor parte de las proteínas y de diferentes especies de ARN, excepto ARNm.
Sucede en condiciones de alta concentración de Ran-GTP, reconoce una proteína que contiene una NES (señal de exportación nuclear) junto a una molécula de Ran-GTP. El complejo es entonces capaz de interaccionar con el complejo del poro nuclear y atravesarlo hasta el citoplasma. Una vez allí, otras proteínas Ran promueven la actividad GTPasa de Ran, que hidroliza el GTP y pasa a convertirse en Ran-GDP. La
Señales de localización necesarias para el transporte
Carioferinas
Exportación nuclear
Imagen de un neumocito de tritón teñido con colorantes fluorescentes durante la metafase. El huso mitótico puede verse teñido en verde claro, los cromosomas de azul y la membrana celular de rojo. Todos los cromosomas excepto uno se encuentran en la placa metafásica.
Durante el ciclo celular la célula se divide para formar dos células. Para que este proceso sea posible, cada una de las nuevas células hija debe adquirir un juego completo de genes, un proceso que requiere la replicación de los cromosomas, así como la segregación en juegos separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las cromátides hijas, se unen a los microtúbulos, los cuales a su vez se unen a diferentes centrosomas. Las cromátides hija pueden ser fraccionadas hacia localizaciones separadas en la célula. No obstante, en muchas células el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del núcleo, por lo que los microtúbulos serían incapaces de unirse a las cromátides en presencia de la envoltura nuclear.^51 Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear.^17 De forma similar, durante el mismo periodo se desensambla la lámina nuclear, un proceso que está regulado por la fosforilación de las láminas.^52 Hacia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambla desfosforilando las proteínas laminares.^52
La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la célula son destruidos, lo que produce la muerte de la célula. Los cambios asociados con la apóptosis afectan directamente al núcleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensación de la cromatina y la desintegración de la envoltura nuclear y la lámina. La destrucción de las redes de lámina está controlada por proteasas apoptóticas especializadas denominadas caspasas, que desintegran la lámina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del núcleo. La desintegración de la lámina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa en ensayos de actividad apoptótica temprana.^17 Las células que expresan láminas resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las láminas desempeñan un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradación apoptótica del núcleo.^17 La inhibición
del propio ensamblaje de la lámina nuclear es por sí misma un inductor de la apoptosis.^53
La envoltura nuclear actúa como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el núcleo. Algunos virus precisan acceder a proteínas dentro del núcleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican y ensamblan en el núcleo celular, y salen brotando a través de la membrana nuclear interna. Este proceso se acompaña del desensamblaje de la lámina nuclear en la cara
nuclear de la membrana interna.^17
Aunque la mayor parte de las células tienen un único núcleo, algunos tipos celulares carecen de él, en tanto que otros poseen múltiples núcleos. Esto puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduración de los eritrocitos, o bien el resultado de una división celular defectuosa.
Las células anucleadas carecen de núcleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para producir células hijas. El caso mejor conocido de célula anucleada es el eritrocito de mamífero, que también carece de otros orgánulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehículos de transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos maduran gracias a la eritropoyesis en la médula ósea, donde pierden su núcleo, orgánulos y ribosomas. El núcleo es expulsado durante el proceso de diferenciación de
eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato del eritrocito maduro.^54 mutágenos puede
Células anucleadas y polinucleadas
Los eritrocitos humanos, al igual que los de otros mamíferos, carecen de núcleo. Esto tiene lugar como una parte normal del desarrollo de este tipo de célula.
inducir la liberación de algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al
torrente sanguíneo.^55 56 También pueden aparecer células anucleadas a partir de una división celular defectuosa en la que una célula hija carece de núcleo, mientras que la otra posee dos.
Las células polinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayor parte de los
protozoos de la clase Acantharea ,^57 y algunos hongos que forman micorrizas,^58 tienen células polinucleadas de forma natural. Otros ejemplos serían los parásitos intestinales del género Giardia , que posee dos núcleos en cada
célula.^59 En los seres humanos, el músculo esquelético posee células, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposición resultante de los núcleos en la región periférica de la célula permite
un espacio intracelular máximo para las miofibrillas.^7 Las células multinucleadas también pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen de la fusión de monocitos y macrófagos, conocidas como células multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompañando a la
inflamación,^60 y también están implicadas en la formación de tumores.^61
Al ser la mejor característica que define la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha sido objeto de mucha especulación. Entre las teorías propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo.^62
La teoría conocida como "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre arqueas y bacterias creó la primera célula eucariota nucleada. Se establece la hipótesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metanógenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actuales myxobacteria, formando eventualmente el núcleo primitivo. Esta teoría es análoga a teoría aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han
desarrollado por una relación endosimbionte similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias.^63 El origen arqueano del núcleo está apoyado por la circunstancia de que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas proteínas, incluyendo las histonas. Al observar que las myxobacterias son móviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen proteínas G similares a las de eucariotas, también se
puede aceptar un origen bacteriano de la célula eucariota.^64 Una propuesta similar establece que una célula similar a la eucariota, el cronocito, apareció en primer lugar, y posteriormente fagocitó arqueas y bacterias
para dar lugar al núcleo y a la célula eucariota.^65
Un modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral afirma que muchos rasgos de la célula eucariota como la presencia de un núcleo que se continúa con la membrana surgieron por la infección de un antepasado procariota por un gran virus de ADN (posiblemente de un Virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño). Esto está sugerido sobre la base de similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unión a proteínas del ADN (haciendo a las histonas análogas de la envoltura vírica). Una versión de esta propuesta sugiere que el núcleo evolucionó concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular primitivo.^66 Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas infectadas por poxvirus, basándose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre estos y los eucariotas.^67 68 Se ha sugerido que la cuestión no resuelta de la evolución de la sexualidad pudo estar relacionada con la hipótesis de la eucariogénesis viral.^69
Evolución
Teorías endosimbioticas
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