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TEMA 16: NUCLEOLO
INTRODUCCIÓN:
DEFINICIÓN:
- Es una estructura nuclear exclusiva de células eucariotas. No es un orgánulo porque no está rodeado de membrana.
- Es una región que constituye una evidencia morfológica del proceso de síntesis y ensamblaje de las subunidades ribosómicas. Se hace patente cuando se está llevando a cabo este proceso; cuando se están expresando los genes.
- Se encuentra en el interior del núcleo.
- Son visibles al microscopio óptico de campo claro y al MET. (En contraste de fases se visualiza con mayor intensidad).
- Tamaño: depende del requerimiento de ribosomas de la celula (ocupa hasta un 25% del núcleo en aquellas células que requieren la intervención de muchos ribosomas).
- FUNCIÓN: síntesis y ensamblaje de las subunidades ribosómicas.
Procesos que lleva a cabo:
o Fábrica de síntesis de los componentes de los ribosomas. o Va a tener lugar la transcripción de genes para el RNA ribosómico. o Ensamblaje de los RNAr con proteínas para formar las subunidades ribosómicas. o Fabrica de las subunidades ribosómicas (solo se visualiza el nucléolo cuando ocurre este proceso). (Los ribosomas solo se ensamblan en el exterior del núcleo, en el RER o citosol, en el momento de la traducción). Por lo tanto, se suele decir que el nucléolo es la fábrica de ribosomas de la célula.
- Evidencia morfológica observable al microscopio de la síntesis de subunidades ribosómicas.
- Se transcribe fuera del nucléolo pero dentro del núcleo.
COMPOSICIÓN QUÍMICA:
- ARN.
- Proteínas.
- Pequeña cantidad de ADN (la que se va a transcribir).
COMPOSICIÓN (eucariotas):
- Subunidades: o Mayor: 28S; 5.8S; 5S. o Menor: 18S.
- Numero variable de proteínas que se asocian con un tipo concreto de ARN para formar las subunidades ribosómicas.
TRANSCRIPCIÓN: (célula eucariota)
ARN pol I:
- Transcribe genes para el ARNr, excepto el 5S (producto de la transcripción del ARNr).
- En humanos, tenemos los genes para ARNr repetidos (en tándem) y separados por ADN espaciador que no se transcribe. En total, unas 200 copias de estos genes para el ARNr, localizados en los cromosomas 13, 14, 115, 21,22.
- Durante la transcripción, varias moléculas de ADN pol I transcriben de forma simultanea cada gen para el ARNr. Desde el punto de inicio, habrá productos de transcripción cada vez más largos.
- Se producen imágenes al MET que recuerdan a ‘árboles de navidad’.
- Los genes están repetidos para producir una mayor cantidad de ribosomas en un menos tiempo.
ARN pol II: transcribe genes para ARNm (producto de la transcripción).
ARN pol III: transcribe genes para ARNt y ARNr 5S (productos de la transcripción).
SÍNTESIS DE ARN:
LOCALIZACIÓN:
- En el nucléolo ( RNA pol I es la que transcribe los ARN): o NOR: genes ribosomales mayores (todos provienen de un único transcrito común que se sintetiza en el nucléolo) (tándem cromosomas 13, 14, 15, 21,22). preARNr 45S: un único transcrito continuado, del que obtenemos 3: ARNr 18S, 5.8S, 28S (S= coeficiente de sedimentación).
EXPLICACIÓN:
Tenemos ADN que codifica ese ARNr, por eso tiene doble cadena (2 hebras antiparalelas). El ADNr codifica el precursor de los RNAr codificado por los genes ribosomales mayores. A partir del DNA, la enzima RNA POL I, en el nucleolo, va a transcribir cada una de las unidades transcripcionales, sintetizando el tránscrito que a su vez es cortado. A partir de esos cortes (de preARNr 54S) se obtienen 18S; 5.8S y 28S.
- Fuera del nucléolo ( ARN pol III ) (dentro del núcleo): o 5S ARNr (tándem cromosoma 1)
EXPLICACIÓN:
Por parte de la ARN pol III tiene lugar la transcripción de genes que codifican este tipo de RNA. No forma parte de los genes ribosomales mayores.
- LOCALIZACION de los genes ribosomales mayores:
- En tándem (uno detrás de otro); separados por espaciadores (hay espaciadores que se transcriben y otros no). Cuando se cortan, los espaciadores que se habían transcrito se eliminan.
- Tándem se sitúan en humanos en 5 cromosomas (5 cromosomas donde encontramos regiones tándem en una parte). Esto es lo que se llama regiones organizadoras del nucleolo (NOR): regiones de los cromosomas que contienen el tándem de los genes ribosomales mayores.
- Repeticiones en tándem de forma aislada y se transcriben fuera del núcleo por la ARN polimerasa III.
- Se obtienen los 3 RNA ribosómicos: el 5S proviene fuera del nucleolo.
ESTRUCTURA:
- Centro fibrilar o zona fibrilar central : Zonas esféricas claras, poco electrodensas. En ellas se produce la transcripción de genes que codifican para el precursor del ARNr (es decir, se están formando moléculas de ARNr 45s). En la parte más interna del nucléolo. Allí está el DNA que codifica los tránsitos (NOR). Para formar los RNAr tiene que llegar la enzima ARN polimerasa 1 va a dar lugar a la transcripción en ente entorno. La transcripción que dará lugar a los ARNr se visualiza en este entorno.
- Componente fibrilar denso: rodeando al centro fibrilar. Zonas más oscuras, electrodensas, que rodena a los centros fibrilares. En él, tiene lugar el procesamiento de los RNA r 45s (se forman las moléculas de ARNr 18s, 5.8s, 28s). Precursor de 45s se corta, modifica y arregla para estar listos cada uno de los RNA (18s, 5,8s y 28s). Visualizamos el procesamiento del RNAr, durante la interfase. Visualización del proceso del procesamiento del precursor 45S. procesos incorporados: cortar para obtener RNAr, incorporar ciertas modificaciones químicas: metilación de ribosas, isomerización.
- Componente granular : zona donde están inmersos los anteriores. Una vez tenemos los rRNa cortados y procesados. En él, se ensamblan las moléculas de ARNr y proteínas para formar la subunidad mayor y menor del ribosoma. Áreas circulares que son componentes del centro fibrilar y rodeados del componente fibrilar dentro, es una matriz donde ello está inmerso. Acumulación de componentes y ensamblaje de las subunidades ribosómicas. Todo esto da lugar a que se visualice una zona donde se vea la acumulación y ensamblaje=componente granular.
ZONA FIBRILAR CENTRAL – CENTROS FIBRILARES:
- Regiones organizadoras nucleolares (NORs): o Contienen los genes ribosomales mayores (ADNr) que codifica el precursor 45S.
INTERFASE CENTROS FIBRILARES/ COMPONENTE FIBRILAR DENSO:
- Ocurre la transcripción del ADNr (pre-ARN 45S). se sintetiza el precursor de 45S.
COMPONENTE FIBRILAR DENSO:
- Procesamiento pre-ARNr: cortar y modificar químicamente. Intervienen: o Ribonucleoproteínas, fibrilarina (proteína que introduce las metilaciones).
COMPONENTE GRANULAR:
- Ensamblaje/matriz global que contiene los componentes: ocurre el ensamblaje de los componentes. o Partículas pre-ribosomales.
FUNCIÓN:
BIOSÍNTESIS Y METABOLISMO POST-TRANSCRIPCIONAL DE ARNr:
Genes ribosomales mayores en las NOR que se transcriben dando lugar al pre.45S; se procesa cortándolo y modificándolo químicamente, y en el componente granular tienen lugar su agregación y ensamblaje con las proteínas que darán lugar a las subunidades ribosómicas. Se RNA5S, se sintetiza fuera del nucleolo pero dentro del núcleo. Transcrito por RNA polimerasa III, se transporta al interior del nucleolo junto con las proteínas. Todos los componentes se ensamblan. Las subunidades se trasladan al citoplasma gracias a la ayuda de exportinas. Exportación de componentes.
Fuera del nucleolo transcribirá los mensajeros, estos mensajeros se trasladan al citosol y se traducirán a proteínas y estas proteínas tienen que importarse (con ayuda de importinas) al nucleolo para formar subunidades.
ENSAMBLAJE DE ARNr Y PROTEINAS (subunidades ribosómicas):
1. UNA UNIDAD TRANSCRIPCIONAL: PRE-ARNr 45S:
Estructuras con forma de árbol de navidad.
Gen que codifica para el 45S. la copa del pino y la base, donde está el precursor.
2. PROCESAMIENTO DEL PRE-RNAr 45S (maduración):
Sufre 2 procesos en la región del componente fibrilar denso:
- Modificación química : metilación de ribosas (se introducen grupos metilos en las ribosas); pseudouridilación (cambio químico en nucleótidos).
- Escisión : eliminan los espaciadores transcritos. El no transcrito no hay que eliminarlo porque no está. Solo se simplifica como una unidad transcripcional al precursor de 45S. nos quedamos con las zonas que forman parte realmente del RNAr.
3. ENSAMBLAJE DE SUBUNIDADES RIBOSÓMICAS:
Ocurre en el componente granular. A partir de rRNA procesados e incorporando el rRNA 5S (sintetizado por la RNA polimerasa 3); lo combinamos con las proteínas que forman parte de las subunidades.
Se ensamblan en el citoplasma finalmente los ribosomas.
NÚMERO Y TAMAÑO. CICLO DEL NUCLEOLO:
REGIONES ORGANIZADORAS NUCLEOLARES (NORs):
- NOR determinan el número máximo de nucléolos.
- 5 pares de cromosomas contienen NOR en humanos: 13, 14, 15, 20, 21.
DESORGANIZACIÓN Y REOGRGANIZACIÓN DURANTE
LA MITOSIS:
- El ciclo nucleolar es la cuenta de la desorganización y reorganización del nucleolo durante el ciclo celular.
- Nuleololisis: o Desorganización en profase. o Ausente en metafase y anafase.
- Nulceologénesis: o Reorganización en telofase.
