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TEMA 5: BIOLOGIA DE POBLACIONES
APLICADA A POBLACIONES FÓSILES
Población: conjunto de organismos que habitan un área geográfica determinada que son interfecundos y que su descendencia es fértil. Esta definición se aplica a condiciones naturales.
Especie: conjunto de poblaciones que presentan un flujo genético entre ellas (se pueden cruzar) y que están aisladas reproductivamente de otros conjuntos de poblaciones similares. Habrá que conocer muy bien la variabilidad de las especies que se estudian, saber qué diferencias morfológicas pueden incluirse dentro de la variabilidad de una especie y que otras son entre especies (el criterio morfológico es el más usado).
Esas diferencias morfologías se agrupan en dos grandes conjuntos.
- Diferencias interpoblacionales: entre poblaciones de una misma especie.
- Polimorfismos: dentro de una especie hay diferentes morfológicas que responden a la ubicación de diferentes arreas donde vive una especie
- Clinas morfológicas: variaciones progresivas en función de la latitud.
- Diferencias intrapoblacionaes: entre individuos de una misma población
- Diferencias ontogénicas: debidas al crecimiento y grado de desarrollo del individuo o al ciclo vital. Ej.: Grupos con generaciones alternantes (sexuales y asexuales). Trilobites crecen por mudas y las mudas van cambiando.
- Diferencias genéticas: controladas por le genoma del organismo. La más conocida es el dimorfismo sexual. Hay especies de gasterópodos que se enrollan a l derecha y otras a la izquierda (en algunas especies eso está controlado genéticamente)
- Diferencias no genéticas: inducidas por el ambiente. Para que esas diferencias se puedan producir es necesario que el genoma de esa especie o individuo sea muy plástico. Ej.: callosidades en las manos o pies según la profesión. Insectos sociales (según el tipo de alimento salen reinas, obreras, …).
Análisis cuantitativos: paleoestadística
El Principio de Hardy-Weinberg: en ausencia de procesos evolutivos, las frecuencias génicas se mantienen estables en el tiempo.
En un estudio sobre fósiles de trilobites, se estudió el número de segmentos entre los tubérculos 1 y 2, y 2 y 3. Se relacionó con alelos según el número de segmentos y con la fórmula del equilibrio H- W, y se vio que coincidía con las proporciones esperadas. Por tanto, esa población de trilobites estaba en equilibrio mendeliano o de H-W, pues no estaba actuando ningún proceso evolutivo (selección natural, deriva, mutación, migración).
DINÁMICA DE POBLACIONES
El número de individuos de una población fluctúa con el tiempo, lo cual se ajusta a modelos matemáticos en función de las condiciones. La fórmula r=n-m
- Si r>0, la población crece. En una gráfica, la curva asciende.
- Si r=0, se mantiene estable, curva horizontal.
- Si r<0, la población decrece, curva descendente.
Además, el valor K es la capacidad de carga, el número de individuos que pueden ser mantenidos por los recursos del entorno. Así, cuando una población crece exponencialmente y se aproxima a K, la curva pasa de ser exponencial a ser sigmoidea.
La selección natural favorece que esas poblaciones adopten una estrategia u otra para sobrevivir:
♦ Estrategia r: Esta estrategia consiste en producir una gran cantidad de descendientes para asegurar la continuidad de la especie. Son oportunistas, para aprovechar las condiciones favorables en ambientes muy cambiantes.
♦ Estrategia k: Baja cantidad de descendientes. Se da en ambientes con condiciones bastante estables. Por tanto, no interesa tener muchos descendientes, sino que puedan sobrevivir más, que sean eficaces y estén especializados. Cuidados paternales, reducción de la mortalidad, etc.
Para saber si especies del pasado seguían una estrategia u otra, existen varios métodos:
Censo por edades: por edades absolutas (en ostreidos, corales, árboles según el número de anillos…) y por edades relativas (desgaste de los dientes de herbívoros para saber su edad aproximada, muda de las valvas de ostrácodos, vueltas de los gasterópodos…).
Método dinámico: cuando los fósiles que se estudian son de individuos en un momento con mortalidad normal. Por tanto, la mayoría de los individuos serían viejos, algunos juveniles.
Método del tiempo concreto: cuando los fósiles son de individuos que murieron en un momento de muy alta mortalidad, debido a catástrofes.
Método cuantitativo para detectar estrategias de K y r
Hay 4 tipos de curvas (supervivientes, edad)
la evolución a nivel de población (a nivel microevolutivo). El trabajo tiene mucha importancia dentro de la concepción actual de evolución (del puntuacionismo)
Es un trabajo publicado en a la revista Paleobiology
Los autores trabajaron sobre unas especies de ostreidos branquiformes: Agerostrea mesentérica (fósil del cretácico).
- Tienen unas branquias muy grandes que condicionan mucho la forma de la concha.
- Les sirve para respirar y para generar corrientes de entrada y salida (se alimentan de material en suspensión).
Usaron 5300 ejemplares. Usaron valvas izquierdas, porque se ve mejor la foseta ligamentaria.
Había que establecer si se trataba de una paleocenosis o tanatocenosis
- Contaron el número de valvas derechas e izquierdas y realizaron un análisis estadístico para determinar que el número de derechas o izquierdas eras significativa o no. Si era significativa quería decir que había habido algún tipo de transporte (las dos se supone que son diferentes)
- No salió significativo. Por tanto, se trataba de una asociación registrada formadas por acumulación (entidades registradas acumuladas)
Intentaron establecer si eran estrategas de K o de r
- Establecieron un censo por edades usando la foseta ligamentaria (se ve mejor la izquierda). Midieron la edad de 5300, hicieron un censo por edades y construyeron una curva de mortalidad
- La curva es descendiente acampanada. Se trataba de un estratega de K. La selección anual va a favorecer aquellas morfologías que fueran más eficaces frete al ambiente. No favorecerá a los individuos que tengas muchos descendientes, sino a los individuos que sean mas eficaces a la hora de vivir y estén muy bien adaptados.
Estadística: cogen los 5300 ejemplares, establecen un censo por edades y entonces construyen dos conjuntos estadísticos.
- Conjunto de aquellos individuos que tengan 3 años (los jóvenes)
- Conjunto de aquellos individuos que tengan 6 o más años (los viejos)
Compararon los dos conjuntos y vieron qué características morfológicas han permitido a los de 6 años llegar a viejos.
- Como cambian las características de jóvenes a viejos.
Qué características: los ostreidos branquiformes han vivido durante mucho tiempo y presentan características que han cambiado en el tiempo (tendencia evolutiva: cambio morfológico sostenido en el tiempo geológico, no dentro de una especie sino dentro de una filogenia, de muchas especies).
Estos ostreidos presentan 4 tendencias a gran escala temporal:
- Una tendencia sería aumentar la curvatura de la concha.
- Tendencia a disminuir el número de los pliegues.
- Los pliegues cada vez son más altos
- La longitud Z disminuye (mirar imagen diapo)
Para saber la edad se cuenta el número de bandas de la foseta ligamentaria.
Esas tendencias han persistido durante 100 m.a. Si han persistido es porque dan una ventaja. Ventajas funcionales de esas tendencias:
- Curvatura de la concha: zona exhalante e inhalante. Al ser cada vez mañas curvada, la zona exhalante se estrecha (principio de Bernoulli) y disminuye la presión en las paredes y aumenta la velocidad. Al estrecharse a la velocidad de expulsión aumenta. Pueden Lanzar más lejos de sí los residuos metabólicos.
- Pliegues más altos: en bivalvos las branquias son laminares en acordeón. A más altos, más oxigenación de la branquia.
- Hay menos pliegues. La concha la segrega el manto. Para que los pliegues sean muy altos necesitamos mucha superficie del manto. El manto no puede crecer indefinidamente (hay más superficie de manto, hay más volumen y es más difícil la oxigenación. La selección tiene que elegir entre: - Muchos pliegues y bajitos. - Pocos pliegues y muy altos. Esta es la opción que funciona.
- Se reduce la longitud de la concha. Si los pliegues son más altos lo longitud disminuye (papel de folio) Como el manto no puede crecer indefinidamente, que los pliegue sean más altos implica que la longitud de la concha sea menor.
Como actúa la selección natural sobre una característica concreta. Tres situaciones:
- Selección centrípeta o estabilizante. Característica que no cambia con la edad. Si la selección natural actúa en contra sobre los valores extremos y a favor del valor medio.
- Selección direccional: carácter que no cambia con la edad, pero hay una selección dirigida sobre un extremo del carácter. L curva de viejos se desplazará a favor de de un número mayor de cuernos (por ejemplo).
- Característica que cambia con la edad. Ej.: el tamaño. Cuando el tiempo pasa os individuos se van haciendo más grandes, de modo que la curva se desplaza. Podría haber también una curva dirigida a los que tienen mayor tamaño, pero o se verá en la curva. No se pueden deslindar las consecuencias del crecimiento con la edad con la consecuencia de una selección que favorece el tamaño más grande. Como sabemos si el aumento de tamaño se debe solo a la onteogenia o se debe a la selección natural.
Neodarwinistas: La evolución estaría producida por cambios en las frecuencias génicas o alélicas de las poblaciones. Las especies irán cambiando gradualmente. Cabe esperar que, dentro de una especie, sus poblaciones reproduzcan esas tendencias evolutivas. La evolución cambia lenta y gradualmente la forma de los organismos y de esa menara a lo largo del tiempo geológicas se va
