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El sistema auditivo humano.
El sistema auditivo y el visual son los más complejos y los más estudiados. En el sistema auditivo todo es 1D, con lo cual es más sencillo de investigar que el visual y los avances en audición suelen utilizarse en visión siempre y cuando sean aplicables. La función del sistema auditivo humano es informarnos sobre qué es la fuente sonora y dónde está. Si sumamos áreas corticales dedicadas a la audición y a la visión tenemos casi un tercio del cerebro.
Órgano periférico: el oído.
Hay tres estructuras principales: oído externo, medio e interno
Oído externo.
Formado por el pabellón auditivo y el conducto auditivo. La función del pabellón auditivo se basa en recoger información sonora, amplificar determinadas frecuencias temporales y ayudar en la localización de sonidos. El conducto auditivo tiene una longitud aproximada de 28 mm, un diámetro de 0.8 cm y tiene una función esencialmente protectora. Cada estructura dentro del oído amplifica unas frecuencias u otras. Más o menos, la máxima amplificación se produce entre 3000 - 4000 Hz , por lo que parece explicarse que tengamos más sensibilidad a una frecuencia de 4000 Hz que a cualquier otra.
Funciones (resumen).
- Protección (cera).
- Amplificación.
- Localización: para localizar sonidos de alta frecuencia temporal mediante el Flange. Los sonidos aumentan 2 -3 dB más en frecuencias de 4000 Hz por la resonancia del conducto auditivo.
Oído medio.
Formado por el estribo, el martillo y el yunque, y la membrana timpánica. Su función es la de transmitir la vibración de las partículas de aire hacia la ventana oval. No sólo transmite la información sino que también la amplifica. A partir de la membrana oval, ya no hay un medio aéreo sino acuoso, con lo cual se aumenta la presión para que el sonido se desplace igual (una diferencia de 18 dB). Los tres huesecillos van a amplificar la vibración de la membrana, es decir, aumentan la presión sobre la ventana oval. Concretamente, van a aumentar 1.3 la presión global; lo cual va a generar una presión 25 veces mayor (18 · 1’3 = 25). Esta diferencia está producida por las propias características del conducto. Para que el sonido pueda transmitirse, la presión en la ventana oval debería ser ≥ que esta diferencia por el cambio de medio. 20 log (25 / 0.0002) - 20 log (1 / 0.0002) = 28 dB 25 / 0.0002 = presión en la ventana oval. 1 / 0.0002 = presión en la membrana timpánica. 0.0002 = presión de referencia (coeficiente de Stevens). Resultado = en la membrana timpánica hay 28 dB más. Sin esta amplificación no oíriamos nada. Cuando hay un problema en el oído medio todas las frecuencias se atenúan por igual debido a la falta de presión. Esto se puede ver en el audiograma, donde es muy típico ver una línea recta horizontal indicando un problema en el oído medio. Funciones (resumen).
- Transmitir la vibración de la membrana timpánica a la membrana oval.
- Igualar los dos medios.
En cuanto al grosor de la membrana basilar, en la base es más rígida y estrecha y en el ápice más flexible y ancha. Esto significa que las frecuencias altas van a hacer que la membrana vibre sobre todo en la base, y las frecuencias temporales muy bajas van a hacer que la membrana vibre sobre todo en el ápice. El órgano de Corti es una estructura formada por un conjunto de células situado sobre la membrana basilar. Las células ciliadas del órgano de Corti (situadas sobre el mismo) tienen unos axones que van a formar el nervio auditivo. Hay unas 3500 células ciliadas internas y unas 12000 externas en cada oído.
- Células ciliadas internas: son las que realmente se encargan de la transducción sensorial.
- Células ciliadas externas: no está muy clara su función Joeri se cree que cuando se inclinan por el movimiento de la membrana basilar, y cambian por tanto su longitud, se produce una acción de amplificación mecánica de la membrana basilar (con lo cual también estarían amplificando la señal). Hay una membrana por encima de estos cilios: la membrana tectorial.
Békésy consiguió el Nobel por descubrir lo siguiente: cuando se produce una presión en la membrana basilar va a hacer que la membrana se desplace como una onda viajera. La envolvente de la onda viajera es el recorrido que va haciendo la onda basándose en cada máximo que va adquiriendo a lo largo de su recorrido. Las células ciliadas localizadas en el sitio donde la envolvente de la onda viajera tiene el máximo son las que responden máximamente a ese sonido. El pico de la envolvente para bajas frecuencias va a estar en la zona del ápice y las altas en la base: a esto lo llama Teoría del lugar. Dependiendo del lugar donde se encuentre el máximo de la envolvente de la membrana basilar se va a percibir un tono u otro.
La cóclea tiene una gran capacidad de discriminación, es capaz de discriminar sonidos con 2 Hz de diferencia. Se dice que es un analizador de frecuencias porque separa los sonidos en sus componentes y los convierte en zonas de excitación distintas a lo largo de su extensión.
Vía auditiva desde el oído al córtex.
El núcleo coclear es adonde llega la información, la cual se dirige hacia la oliva superior. Esta parece estar implicada en la localización del sonido. La información que sale del núcleo coclear izquierdo no sólo va a la oliva superior izquierda sino que también va a la derecha; pero la información coclear izquierda que va hacia la OSD es una conexión excitatoria y la que va del NCI a la OSI es inhibitoria, y viceversa. La información acaba llegando a la zona auditiva primaria, que tiene una distribución tonotópica (las neuronas están distribuidas de un modo concreto) en la que cada punto representa una neurona y el número indica la frecuencia característica en miles de Hz. Según la especie se organizan de distinta manera. Al presentar ruido blanco activamos todo el área auditiva primaria. Este mapa tonotópico se relaciona con el mapa de la cóclea. Existe un problema con el estudio del E auditivo: no sólo hay RR excitatorias o inhibitorias, sino que es mucho más complejo que eso. Se encuentran gran variedad de tipos de neurona.
- Excitatorias: R cuando se da E.
- Inhibitorias: cuando se da E no hay R.
- On: R sólo cuando empieza E.
- Off: R sólo cuando acaba E.
- On-Off: R cuando ha empezado E y al final.
- EE de frecuencias moduladas: R sólo cuando la frecuencia es baja.
- Detectoras de rampas: R cuando sube o baja la frecuencia.
