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El sistema visual humano.
La luz tiene que atravesar una serie de capas, la primera es la córnea. Después tiene que atravesar la lente o cristalino, es la que nos va a servir para enfocar la imagen. Esta lente no es rígida, sino que la forma del cristalino se va a acomodar a la distancia del E. Por tanto, su función principal es la de acomodación al E. El cristalino tiene un funcionamiento un tanto contraintuitivo: se aplana si el E está lejos y se engrosa si está cerca (acomodación). Así, para la visión de lejos los músculos se relajan y tiran del cristalino para alargarlo; y al contraerse, sueltan el cristalino y éste se queda redondo para la visión de cerca. Esta capacidad se pierde con los años y aparece la vista cansada, no enfocamos bien. Existe otra función que se llama convergencia ocular : cuando el objeto está cerca los ojos convergen y si esta lejos divergen. Cuando un objeto esta cerca los ojos convergen y el cristalino se adapta, y lo mismo cuando el objeto esta lejos. Ilusión del ojo mágico. Hay que diverger a la vez que se mira un E cercano. Hay que divergir entre acomodación y convergencia. Como esto es lo contrario a lo que nos ha enseñado la naturaleza, este fenómeno no tuvo más repercusión porque había mucha gente incapaz de percibir el E. (Son los cuadros de casa en VA).
La luz entra por la pupila, que es el hueco que deja el iris y por él entra la luz. Casi el 90% del tamaño de la pupila es explicable por la luz ambiental. Pero hay otros estudios que han encontrado que el tamaño de la pupila puede correlacionar de algún modo con aspectos emocionales del E. Hay sustancias que hacen que el tamaño de la pupila pueda cambiar pero no hace que veamos mejor.
Fovea o mácula lutea.
La imagen se proyecta en el fondo del ojo, en la retina. Es realmente donde se produce la transudcción. El área más conocida de la retina es la fóvea o mácula lútea : parte central donde realmente la imagen va a proyectarse y tendrá más nitidez. Tiene medio milímetro de diámetro aproximadamente. La fovea tiene una serie de células y las que más vamos a encontrar son fotorreceptores.
Fotorreceptores de la retina humana: conos y
bastones.
En la retina tenemos varios tipos de células:
- Fotorreceptores : son los que van a realizar la operación de transducción de la luz. Están los conos (más gruesos) y los bastones (más alargados). Primeros en actuar.
- Células bipolares : conectan fotorreceptores con ganglionares
- Células ganglionares:^ los axones de estas forman el nervio óptico. Últimas en actuar.
- Células horizontales:^ conectan fotorreceptores con fotorreceptores. Parecen implicadas en los procesos de inhibición lateral.
- Células amacrinas:^ conectan ganglionares con ganglionares.
En el caso de los conos hay tres tipos de pigmentos (clásicos):
- Protopigmento tipo L o pigmento selectivo a longitudes de onda largas.^ A la falta de este pigmento se le llama protonopia.
- Protopigmento tipo M o deutapigmento:^ selectivo, va a absorber luz sobre todo en longitudes de onda media. A la falta de este pigmento se le llama deutanopia.
- Protpigmento tipo S o tritapigmento:^ encargado de absorber longitudes de onda corta. A la falta de este pigmento se le llama tritanopia. Hay unos 6 millones de conos y 120 millones de bastones en cada ojo. No sólo existen diferencias de número entre unos y otros sino también de localización. La mayoría de los conos se encuentran en la fovea y se van disminuyendo con la excentricidad retiniana, llegando a haber muy pocos en áreas periféricas. Cuanta mayor densidad de conos, mayor agudeza visual. La densidad de los bastones es inexistente en la foveola, pero con la excentricidad empieza a aumentar drásticamente el número de bastones, y en la periferia media y lejana se vuelve a reducir el número de ellos.
Lo que llama la atención sobre los conos es que no siguen un patrón claro y que además hay muchos más conos de una longitud de onda que de otras. Esto suscita la pregunta de cómo percibimos el color azul si apenas tenemos receptores para el mismo. Es importante saber que en la retina existe un área central y otra periférica. El área central llega hasta los 20º. La visión difiere de una a otra, tanto en la resolución temporal como en la nitidez. El área periférica es más rápida pero menos nítida.
Las curvas de visibilidad: umbrales para las distintas longitudes de onda. Por debajo de la curva de los conos ya no hay respuesta por parte de los mismos. Lo mismo ocurre con la curva de los bastones, bajo la cual ya no responden ni conos ni bastones. El área blanca por debajo de la curva de los conos y por encima de la de los bastones es el área en la que responden los bastones.
Efecto Purkinje.
Existe un fenómeno visual llamado el efecto Purkinje: desplazamiento del máximo de sensibilidad desde longitudes de onda media-alta hacia media-corta cuando el nivel de iluminación disminuye y viceversa. En su momento no se sabía a qué se debía este efecto. La explicación es: pasamos de visión por conos a visión por bastones. En visión escotópica tenemos una sensibilidad a la luz distinta a la que tenemos en condiciones fotópicas. La mesópica es cuando funcionan tanto conos como bastones más o menos por igual (muy rara). Se descubre efectivamente la existencia de 3 tipos de pigmentos en la retina, cada uno con una curva diferente. Además, apoya la teoría cromática.
Curvas de absorción.
Vamos a caracterizar los conos por su curva de absorción. En Medicina existía una teoría que intentaba explicar la percepción del color en el ser humano, la Teoría tricromática de la percepción del color: en nuestro sistema visual (no sabemos dónde) tiene que haber tres mecanismos, uno selectivo a longitudes de onda corta, otro a longitudes de onda media y otro selectivo a longitudes de onda larga; y en función de estos tres mecanismos tendremos una percepción u otra. Tendría que haber, por tanto, tres curvas distintas de sensibilidad. Wald descubre la existencia de tres pigmentos diferentes en la retina en los 60s. Lo que determinó fue la curva de absorción de los pigmentos visuales: manera de medir a qué longitudes de onda responde cada pigmento. Cuanto mayor es la cantidad de luz absorbida, mayor es la respuesta del fotopigmento (es proporcional). Va determinando las curvas y aparecen
Algunas mujeres tienen un pigmento extra, son tetracromáticas. No solamente influye el número de pigmentos en la percepción del color, también depende de la complejidad a nivel neuronal de la corteza cerebral dedicada a la visión, entre otras cosas.
Curvas de adaptación a la oscuridad.
Los conos tardan unos 2-3 minutos en adaptarse a las nuevas condiciones de luminancia cuando tenemos que adaptarnos de una situación fotópica a otra escotópica (niveles normales, si es un sitio muy oscuro necesitaremos en torno a media hora), cosa que no ocurre al revés: la adaptación de condiciones escotópicas a condiciones fotópicas es muy rápida. Alrededor de 680 nm la luz es invisible para los bastones. Si ilumino una habitación con luz roja, los bastones se adaptan a la oscuridad. La luz roja no es luz para los bastones. En el ejército, los militares deben usar luz roja para poder mirar el mapa en la oscuridad sin deslumbrarse y seguir con la visión adaptada a ala oscuridad. El punto mesópico es una luz tan tenue que no se ve muy bien y trabajan tanto conos como bastones.
Células ganglionares de la retina.
Son las últimas en activarse y sus axones forman el nervio óptico. Su R es la que viaja hacia la corteza. Campo receptor de una célula visual (definición de Hubel y Wiesel): área o región de la retina cuya estimulación afecta excitando o inhibiendo la R de la célula. Tipos de células ganglionares y sus tipos de R.
- Ganglionares de centro ON : exictando el centro de estas células tendremos una R excitatoria. Tras la estimulación de la luz hay un periodo refractario en que la célula no responde, y después vuelve a la tasa espontánea.
- Ganglionares de centro OFF : lo contario. Este tipo de células son detectores de puntos, no discriminan la dirección de un mismo E. Cada célula ganglionar recoge información de un trozo de campo visual, proporcionada por las células fotorreceptoras. La forma del campo receptor ganglionar es circular. Está formado por dos regiones: la central y la periférica. La R en cada región es antagonista, es decir, si en una es ON en la otra será OFF. Si estimulo la zona central me dará la R que corresponda y lo mismo si estimulo la periférica. Dentro de cada región del campo receptor de la célula ganglionar no todas las zonas responden igual, sino que hay zonas más excitatorias o inhibitorias que otras. Esto se puede modelar en una gráfica y definir formalmente: se llama perfil de R 1D.
Funciones DOG : difference of Gaussians. Esta función matemática se utilizó para modelizar las células ganglionares. La ilusión de las bandas de Mach responde como dictan estas funciones (ver en el tema 1 el gráfico de la inhibición lateral en las bandas de Mach). Las funciones para las de centro OFF son exactamente igual pero a la inversa. Además de clasificarlas como de centro ON/OFF, se las clasifica también por ser células ganglionares con campos receptores muy pequeños (ganglionares parvocelulares o también conocidas como ganglionares X). Luego hay otras con campos celulares grandes (ganglionares magnocelulares).
- Las^ parvocelulares^ están concentradas sobre todo en el área central de la retina y se dice que se centran en responder a los detalles de la imagen. Son más lentas en su R. R tónica. Se dice que son sensibles al color. Baja sensibilidad al contraste. Sensibles a los detalles finos.
- Las^ magnocelulares^ están situadas en áreas más periféricas y parece ser que están implicadas en la detección de información gruesa. Están más distribuidas que las parvo. Son más rápidas en su R. R fásica. Parece que son más sensibles a la visión en blanco y negro. Alta sensibilidad al contraste. Sensibles a la información gruesa. Desde la retina se va a producir una segregación de la información visual: se dice que la info acerca de la forma y el color viaja por la vía parvocelular. La vía magnocelular es la del movimiento. Estas dos vías han sido estudiadas: en la esquizofrenia la vía magnocelular es la que está más afectada, se sugiere que puede haber algún tipo de afectación en alguna de las dos vías en patologías como el autismo o la depresión entre otras. También parece ser que la info emocional llega antes que la analítica (sabemos si una persona nos va a atacar o no antes de saber su sexo).
En el área V1 se han encontrado una serie de células que han ayudado a entender nuestro sistema visual. Los resultados clásicos (Hubel y Niesel) clasificaron estas células en cuanto a la complejidad de su campo receptor:
- Células simples : los campos receptores son alargados, dispuestos en bandas con un funcionamiento antagonista. Responderán a barras de luz en una determinada orientación. Realizan una especie de análisis de Fourier de la imagen, ya que su E óptimo son enrejados sinusoidales. El estudio de Maffei y Florentini es la evidencia de la teoría multicanal de la visión espacial humana: la imagen es procesada por un conjunto de canales visuales donde cada canal está sintonizado a una frecuencia espacial y a una orientación, y todos los canales actúan a la vez y en paralelo. Las funciones de Gabor (buscar imagen) son una especie de modelización del campo receptor de una célula simple. Un canal sería un concepto psicofísico abstracto que tiene su correlato fisiológico.
Cada columna de dominancia ocular tiene 18 columnas de orientación a su vez, y dentro de cada una hay unas células que responden preferentemente a un tipo concreto de orientación de E. Todas las células dentro de una misma columna tienen la misma orientación. Además, los módulos o hipercolumnas tienen 6 capas. La 4 en particular tiene otras 4 subcapas ( a , b , c , d ) y dentro de la subcapa c están también la α y la β. Hay otras estructuras en forma de cilindros. Van de la capa 1 a la 3 y de la 5 a la 6. Dentro de ellos tenemos células que responden al color. Se llaman Blobs. Rodeando a la V1 está la V2, se representa en forma de bandas. En el dibujo se pueden ver dos vías, una ventral (qué) y otra dorsal (dónde). Hay pacientes que tienen alteraciones en una de las dos y pueden tener problemas de percepción del movimiento o de los objetos, como una prosopagnosia.
No existe ninguna región cortical que reciba toda la información de todas las distintas áreas, la integre y luego nos la presente. Ante una situación de rivalidad binocular, el proceso del cerebro es: proceso una imagen y la llevo a la consciencia y luego oculto esa información y presento la otra. De ese modo, el cerebro está regulando lo que percibimos como mundo. Este tipo de imagen se ha utilizado para intentar averiguar si hay una zona cerebral que regule qué es lo que pasa a la consciencia, pero no parece haber ninguna estructura así. Tanto en tareas como de color y movimiento se van a activar V1 y V2 (V1 se activa siempre). Cuando se observa una imagen en movimiento se activan dos regiones que tienen correspondencia en humanos con V5. Hemiacromatopsia : lesión unilateral en un área V: la mitad de la escena visual pasa a blanco y negro. La forma se mantiene pero el color en un área desaparece. Cada hemisferio procesa la información “por separado”. Cuando hay una lesión en el lóbulo parietal posterior se produce un fenómeno que se llama ataxia óptica. Estas personas tienen problemas para localizar los objetos, para cogerlos. Esto confirma lo de la vía dorsal y ventral. El aspecto motor está dañado pero el reconocimiento funciona. Una paciente muy famosa es la paciente D.F.: sufrió un envenenamiento y le produjo un daño cortical muy severo que le afectó de modo bilateral en el lóbulo parietal, provocándole una agnosia profunda: no reconocía ningún objeto. Reconoce a las personas por la voz, ni siquiera se reconoce a sí misma en fotos. Tenía una visión estereoscópica normal, pero le hicieron el test de las orientaciones y no era capaz de decir correctamente la orientación del E, aunque lo cogía y lo localizaba perfectamente. Es un modelo perfecto para estudiar la vía dorsal y la vía ventral.
