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BLOQUE I. GENERALIDADES
BLOQUE I. GENERALIDADES
ÍNDICE
TEMA 1. EL PARASITISMO Y OTRAS ASOCIACIONES ANIMALES Asociaciones animales Hospedadores y vectores Los parásitos y sus tipos Adaptaciones a la vida parasitaria El hábitat del parásito en el hospedador TEMA 2. LAS RELACIONES HOSPEDADOR-PARÁSITO Las relaciones hospedador-parásito Acciones del parásito sobre el hospedador Reacciones del hospedador ante la acción del parásito Elusión de la respuesta del hospedador Efectos nocivos de la respuesta del hospedador TEMA 3. LOS CICLOS BIOLÓGICOS DE LOS PARÁSITOS Los ciclos biológicos de los parásitos Vías de acceso del parásito al hospedador (vías de infección) Vías de salida del parásito Patogenia y epidemiología de las infecciones parasitarias El nombre de las enfermedades parasitarias Distribución geográfica de los parásitos El diagnóstico de las infecciones parasitarias Los nombres de los parásitos Importancia socioeconómica y sanitaria de las infecciones parasitarias BIBLIOGRAFÍA
La Parasitología es la disciplina que se encarga del estudio del parasitismo y de los parásitos. Se incluye en esta disciplina la morfología, clasificación y biología de los parásitos, así como las relaciones de éstos con sus hospedadores. Aunque por definición ―como se verá más adelante―, muchos organismos como los virus, rickettsias, algunas bacterias y hongos, responden a la definición de parásito, existen disciplinas independientes, como la virología, bacteriología o microbiología, para el estudio de aquellos organismos; en la actualidad se reserva el nombre de Parasitología para la disciplina que se ocupa exclusivamente de los Protozoos parásitos, Helmintos y determinados Artrópodos que se comportan como parásitos. En casi todos los filos de los Reinos Animal y Protista hay representantes parásitos, y algunos grupos ―como los Apicomplejos, Cestodos y Trematodos― son exclusivamente parásitos. Todos los animales (o casi todos) están parasitados por uno o varios de estos organismos; el hombre, por ejemplo, puede ser hospedador de más de un centenar de parásitos diferentes. Suele creerse que las infecciones parasitarias son exclusivas de las regiones tropicales. Nada más lejos de la realidad; si bien es cierto que en el medio tropical las infecciones por parásitos son especialmente importantes, no lo es menos que en todas las regiones del planeta pueden encontrarse parasitosis. La Organización Mundial de la Salud (OMS) ha señalado que de las seis enfermedades tropicales más importantes que afectan a los seres humanos, cinco son parasitarias ―paludismo, tripanosomiasis africana, leishmaniasis, esquistosomiasis y filariasis― y la sexta en importancia ―lepra― es bacteriana. El conocimiento de la biología de los parásitos es esencial en la agricultura, ganadería, en el control de los transmisores de organismos patógenos, y en todos aquellos aspectos relacionados con la salud pública. Del control de los parásitos depende, en gran medida, el bienestar de la Humanidad. La Historia de la Parasitología es, como puede suponerse, apasionante. El lector interesado puede obtener una visión panorámica de la historia, evolución y campos de la Parasitología con la lectura del capítulo 4 de la obra de Cheng (1978).
NOTA: Aunque algunos tratados de Parasitología incluyen en su contenido determinados organismos como los Microsporidios y Pneumocystis carini , aquí no se contemplan, ya que en la actualidad estos organismos son considerados miembros del reino de los Hongos.
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TEMA1. EL PARASITISMO Y OTRAS ASOCIACIONES
ANIMALES
ASOCIACIONES ANIMALES Entre los animales, como entre otros organismos, se dan dos situaciones: muchos viven independientemente de los demás y sólo establecen relación con otros en determinadas circunstancias o situaciones (por ejemplo, para la reproducción); otros, en cambio, viven asociados entre ellos. Desde este punto de vista, se distinguen dos tipos de asociaciones: las asociaciones intraespecíficas (= homoespecíficas), establecidas entre individuos de la misma especie (manadas, rebaños, colmenas, etc.) y las asociaciones interespecíficas (= heteroespecíficas), establecidas entre individuos de diferente especie.
Las asociaciones interespecíficas son conocidas en Parasitología con el nombre de simbiosis (del griego sýn , juntamente, y bíōsis , acción de vivir) y los organismos participantes simbiontes. Dependiendo de la intensidad de la interrelación de sus miembros o simbiontes, se distinguen varias simbiosis, siendo las más importantes el comensalismo, el mutualismo y el parasitismo. Estos términos, ―y otros que no se mencionan aquí― utilizados por un elevado número de autores y en varias disciplinas, fueron acuñados en una época en la que se desconocían muchos aspectos fisiológicos de la interrelación, por lo que se han mantenido confusiones en la terminología. Todo ello ha dado lugar a que al mismo término se le den significados diferentes.
El término simbiosis fue acuñado por el botánico alemán H. A. De Bary (1879) para describir la vida en común de un alga y un hongo formando un liquen. De Bary no explicitó, cuando introdujo el término simbiosis, la existencia de una dependencia mutua. Algunos autores (especialmente europeos), debido a la peculiaridad de esta asociación, adoptaron el término simbiosis como sinónimo de mutualismo, lo que ha dado lugar a constantes confusiones terminológicas.
El comensalismo (del latín cum , con, y mensa , mesa) es una simbiosis en la que uno de los simbiontes (el comensal ) se alimenta de sustancias ingeridas o presas capturadas por el otro (el hospedador ); el hospedador no se beneficia de esta relación, ni es perjudicado. Por lo general, junto con el alimento, el comensal adquiere protección. La relación mantenida por el pez piloto ( Naucrates ductor ) y el tiburón es un ejemplo típico de comensalismo; el pez piloto acompaña al tiburón en sus desplazamientos, alimentándose de los fragmentos de las presas capturadas por éste. Algunos organismos, como ciertos protozoos que viven en el intestino de muchos vertebrados son considerados endocomensales.
El mutualismo (del latín mutuus , recíproco) es una simbiosis en la que los dos organismos, mutualista y hospedador , dependen metabólicamente el uno del otro; no pueden ser separados, pues el uno no sobreviviría sin el otro; se trata, pues, de una relación de carácter obligatorio. Constituye un ejemplo típico de mutualismo la relación entre las termitas y ciertas especies de protozoos flagelados que viven en su intestino. Las termitas no pueden digerir la celulosa de la madera de la que se alimentan, porque son incapaces de sintetizar y secretar celulasa; no obstante, los flagelados que viven en su intestino sí sintetizan la enzima, permitiendo a las termitas hidrolizar la celulosa. El flagelado obtiene de la termita alimento y hábitat y ésta obtiene del flagelado la enzima que le posibilita digerir la madera; si se eliminaran los flagelados del intestino de la termita, ésta moriría de inanición aunque ingiriera madera.
El parasitismo (del griego pará , junto a, y sîtos , comida) se define (Cheng, 1978) como una relación íntima y obligatoria entre dos individuos de distinta especie, en la que uno de los simbiontes ―el parásito ― depende metabólicamente del otro ―el hospedador ―, existiendo respuesta inmunitaria por parte del hospedador. La dependencia metabólica del parásito respecto al hospedador y la respuesta inmunitaria de éste frente a la presencia de aquél permiten distinguir el parasitismo de las demás asociaciones. Existen otras definiciones, en las que se recalca la dependencia metabólica del parásito y la existencia de un posible daño sufrido por el hospedador. No obstante, en los tratados de Parasitología general se estudian, también, los organismos mutualistas y los comensales. El estudio de los organismos comensales es importante, toda vez que la confusión o equivocación en el diagnóstico de aquellos con un organismo patógeno puede ser origen de graves problemas.
HOSPEDADORES Y VECTORES
EL HOSPEDADOR
El organismo que alberga o soporta el parásito recibe los nombres de huésped, hospedador, patrón, hospedero, etc. Para evitar equívocos, en este manual se utilizará el término hospedador , entendiéndose que los demás términos mencionados podrían ser, también, correctos.
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Se denomina errático o errante el parásito que vaga o se encuentra en un órgano que no es el habitual. El nematodo Ascaris lumbricoides parasita en el intestino delgado de los seres humanos, pero, en ocasiones, puede encontrarse en los conductos biliares. Los parásitos, a su vez, pueden ser parasitados por otros organismos; un hiperparásito es un organismo que parasita a otro parásito. El protozoo Plasmodium , causante del paludismo, parasita numerosas especies de mosquitos anofeles, que, a su vez, parasitan a diversos vertebrados. Aquellos organismos de vida libre que pueden comportarse como parásitos si acceden a un hospedador apropiado son denominados parásitos facultativos. Este es el caso, por ejemplo, de ciertas amebas de vida libre ―como Naegleria fowleri ― que puede comportarse como parásito, invadiendo el encéfalo de seres humanos. Algunos parásitos, como los protozoos Cryptosporidium spp. y Acanthamoeba spp., son denominados oportunistas , porque si bien pueden afectar a cualquier individuo susceptible, lo hacen especialmente —y provocando serios problemas— en individuos inmunodeficientes o afectados por otras infecciones. Existen organismos que superficialmente podrían confundirse con verdaderos parásitos; se trata de los parasitoides y de los pseudoparásitos. Un parasitoide es un organismo que tiene un modo de vida con características de parásito y de depredador; se trata generalmente de larvas de insectos himenópteros que inicialmente y durante un periodo de tiempo se alimentan del cuerpo de algún organismo vivo, provocándole, finalmente, la muerte. Los pseudoparásitos son organismos (“parásitos espurios”) o elementos inorgánicos, frecuentemente observados en los análisis coprológicos, que pueden ser confundidos (¡sólo por inexpertos!) con verdaderos parásitos.
ADAPTACIONES A LA VIDA PARASITARIA Como todo lo concerniente al origen y evolución de los organismos, referirse al origen de los parásitos es siempre problemático, si bien la mayoría de los autores está de acuerdo en que los parásitos proceden de organismos de vida libre. Se estima que el factor más importante a considerar es el de preadaptación, indicando con ello que un organismo de vida libre tiene ciertas potencialidades ―que quizá no se manifiesten―, pero que si, por azar, el organismo se encuentra en un medio para el cual está preadaptado, prosperará y sobrevivirá en la nueva situación. La vida del parásito está íntimamente relacionada con la de sus hospedadores, por lo que debe estar adaptado no sólo para encontrar a su hospedador, sino para acceder a él y asentarse; una vez establecida la relación con su hospedador, el parásito debe alimentarse de lo que aquél le proporcione, tiene que crecer y reproducirse. Si se comparan con sus ancestros de vida libre, los parásitos han sufrido modificaciones morfológicas, fisiológicas e, incluso, bioquímicas en cada una de las fases de su ciclo vital. Evidentemente, estas modificaciones son más apreciables en los parásitos metazoos que en los protozoos. Adaptaciones relacionadas con la localización y acceso al hospedador. El parásito debe localizar el hospedador y acceder a él. Dependiendo del parásito, el estadio que entra en contacto con el hospedador puede ser el organismo adulto, un estado larvario o un huevo o quiste; las estrategias adoptadas por el organismo son variadas, en consonancia con la especie. (Véase: Vías de infección). Adaptaciones relacionadas con el asentamiento del parásito. El asentamiento del parásito dentro o sobre el hospedador implica adaptaciones morfológicas, que suponen en ocasiones la reducción o pérdida de órganos. Modificaciones de los procesos reproductores. El parásito depende, para su propia supervivencia y la de su especie, del hospedador. El paso de un hospedador a otro implica notables riesgos para el parásito, por lo que han surgido estrategias para evitar la pérdida de descendencia (en los helmintos, por ejemplo, esto se puede conseguir produciendo un elevado número de huevos, asegurando la fecundación de los huevos, originando multitud de estados larvarios infectantes a partir de determinadas larvas, etc.).
EL HÁBITAT DEL PARÁSITO EN EL HOSPEDADOR Aunque muchos parásitos realizan su ciclo vital utilizando un solo hospedador (vertebrado o invertebrado), como las amebas y los flagelados intestinales, la mayoría de los parásitos utilizan dos o más hospedadores. La existencia de varios hospedadores implica que el parásito es afectado por las condiciones ambientales del hábitat que ocupa en cada uno de los hospedadores (vertebrado o invertebrado) y por las condiciones ambientales del medio externo cuando pasa de un hospedador a otro. Incluso dentro de un mismo hospedador, el parásito puede verse afectado por diversos factores ambientales cuando migra por diferentes tejidos hasta alcanzar su ubicación definitiva. En los vertebrados los hábitats internos preferentemente utilizados por los parásitos son a) el tracto digestivo y glándulas anejas, b) la corriente sanguínea, c) el aparato respiratorio y d) la cavidad celomática, por este orden; el sistema nervioso y los aparatos excretor y reproductor son también invadidos por los parásitos, pero con menos frecuencia. En los invertebrados los hábitats preferidos por los parásitos son el hemocele, el celoma, la glándula digestiva y los músculos. Los factores fisicoquímicos de un hábitat determinado (pH, tensión de oxígeno, tensión de CO 2 , potencial redox, temperatura, presión osmótica y viscosidad) son de gran importancia para la supervivencia del parásito y requiere de una gran capacidad de adaptación por parte de éstos.
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TEMA 2. LAS RELACIONES HOSPEDADOR-PARÁSITO
LAS RELACIONES HOSPEDADOR-PARÁSITO
En la definición de parasitismo está implícita la posibilidad de que el parásito provoque un daño al hospedador. En las relaciones parásito-hospedador bien establecidas se llega a un equilibrio entre la tendencia del parásito a dañar al hospedador y los mecanismos de defensa o respuesta empleados por éste para defenderse del parásito; en estas circunstancias el hospedador está infectado pero no surge patología, salvo que el equilibrio se rompa. Este equilibrio, es decir, la no patogenicidad de un parásito (patogenicidad es la capacidad de un agente infeccioso para producir enfermedad), implica que su relación con el hospedador es muy antigua. Por esta misma razón, las infecciones por parásitos facultativos ―que evidentemente no han tenido relación previa con el hospedador hasta el momento de la infección―, como la ameba de vida libre Naegleria fowleri , suelen cursar rápida y fatalmente. En las relaciones parásito-hospedador se puede observar una serie de procesos que podemos resumir en cuatro secuencias: 1) el parásito actúa sobre el hospedador, 2) el hospedador reacciona, defendiéndose del parásito, 3) el parásito logra burlar la respuesta del hospedador, sobreviviendo a la respuesta de éste, 4) el hospedador no consigue librarse del parásito, más bien, se debilita y algunas de sus respuestas defensivas son perjudiciales para él mismo.
1. ACCIONES DEL PARÁSITO SOBRE EL HOSPEDADOR
Aunque en ocasiones es difícil apreciar el daño producido por el parásito sobre el hospedador, e incluso puede dudarse de su existencia, lo cierto es que en la mayoría de los casos es apreciable. Este daño puede deberse a varios procesos: Acción mecánica. Implica la destrucción de células y/o tejidos (leishmanias, coccidios, amebas), compresión de tejidos y órganos (quistes, estados larvarios), oclusión de conductos (áscaris, tenias), penetración en tejidos (triquinas, tricuros), interferencia en la absorción de alimento ( Giardia ), lesiones de la piel (tábanos). Algunos parásitos provocan la destrucción de células y tejidos al acceder al hospedador, en tanto que otros lo hacen durante la migración o el asentamiento. Acción expoliadora. Los parásitos obtienen o sustraen determinados elementos del hospedador, principalmente sustancias nutritivas, vitaminas y sangre. En ocasiones esas sustancias son esenciales y vitales para el hospedador, por lo que su reducción le puede acarrear graves inconvenientes. Los anquilostomas, por ejemplo, se alimentan de la sangre del hospedador, por lo que si el número de estos nematodos es elevado el hospedador termina sufriendo anemia. Otro caso típico es el de la tenia Diphyllobothrium latum , que absorbe la vitamina B 12 y priva al hospedador de ella. Acción toxicoalérgica. Las secreciones y excreciones de los parásitos actúan, en la mayoría de los casos, como sustancias tóxicas y/o inductoras de procesos alérgicos. Corresponden a este tipo de acciones los pruritos anales en las infecciones con Enterobius vermicularis y las manchas en la piel en las primeras fases de la tripanosomiasis africana. Inducción de cambios en células y tejidos. En ocasiones, la acción del parásito se refleja en el hospedador por la aparición de modificaciones del patrón de crecimiento de las células y tejidos de aquél. Las alteraciones más habituales en las infecciones parasitarias son las hipertrofias, hiperplasias, metaplasias y neoplasias. Reducción de la resistencia del hospedador a agentes infecciosos. Por lo general, la existencia de una infección ―parasitaria o no― conlleva la disminución de las defensas generales frente a nuevas infecciones. Inoculación de agentes patógenos. Los ectoparásitos hematófagos, cuando pican o muerden a su hospedador con la finalidad de obtener sangre, suelen introducir junto con su saliva diversos agentes patógenos ―virus, bacterias, parásitos―. Este es el procedimiento utilizado por las moscas tse-tsé y los mosquitos anofeles para inocular a sus victimas tripanosomas y plasmodios, respectivamente.
2. REACCIONES DEL HOSPEDADOR ANTE LA ACCIÓN DEL PARÁSITO
El cuerpo de los animales tiene una cierta capacidad para resistir y destruir los diversos invasores (virus, bacterias, parásitos, etc.). Esta capacidad recibe el nombre de resistencia o inmunidad. Cuando un hospedador no es infectado por un parásito determinado se dice que es resistente a dicho parásito; por el contrario, cuando puede ser parasitado se dice que es susceptible. Parte de esa resistencia o inmunidad se debe a procesos generales no específicos y recibe el nombre de inmunidad innata o no específica; la otra parte de la inmunidad está relacionada con procesos que actúan de modo específico sobre organismos extraños y se conoce como inmunidad adquirida o específica,
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Cambiando la cubierta antigénica. Algunos parásitos presentan una notable variabilidad antigénica que les permite burlar la acción de los anticuerpos. Esta manifestación es especialmente notable en los tripanosomas africanos, que poseen una cubierta antigénica (glicoproteínas de superficie variables, VSG) que varía periódicamente a lo largo de la infección, de manera que cuando el hospedador ha producido anticuerpos contra el primer antígeno, la cubierta del tripanosoma ya ha cambiado. Algunos antígenos de los plasmodios también sufren variación antigénica.
Suprimiendo las respuestas del hospedador. Los parásitos pueden alterar o destruir las células o los tejidos linfoides, dejando sin defensas al hospedador.
4. EFECTOS NOCIVOS DE LA RESPUESTA DEL HOSPEDADOR
Además de los efectos destructivos directos provocados por los parásitos o sus productos sobre los tejidos del hospedador, muchas de las respuestas de éste tienen, por sí mismos, efectos patológicos. Los más importantes son los que, a continuación, se enumeran: Inducción de hiperplasias (esplenomegalia y hepatomegalia). En algunas parasitosis, como la tripanosomiasis africana, la leishmaniasis visceral y el paludismo, se produce hepatomegalia y esplenomegalia; estas hiperplasias son atribuidas a un crecimiento en número y actividad de las células de sistema reticuloendotelial, ante la demanda frente a la infección parasitaria. Reacción cruzada de la respuesta inmunitaria (procesos autoinmunes). Los anticuerpos elaborados frente a un parásito determinado pueden dar reacción cruzada con los tejidos del hospedador; a este proceso se atribuye la cardiopatía que aparece en la fase crónica de la enfermedad de Chagas. Formación de complejos inmunitarios (complejos antígeno-anticuerpo). En ocasiones, los complejos inmunitarios producidos en algunas infecciones parasitarias pueden ser causa de diversas lesiones en el hospedador. Esto ocurre, por ejemplo, en las infecciones severas por Plasmodium malariae , en el que el depósito de complejos inmunitarios en los riñones son causa del síndrome nefrótico característico de este paludismo. Inmunosupresión inespecífica. Los individuos que sufren determinadas parasitosis suelen ser especialmente susceptibles a otras infecciones, tanto parasitarias como bacterianas o víricas; este fenómeno es atribuido a un proceso de inmunosupresión inespecífica. Formación de granulomas. Cuando el material antigénico extraño no puede ser degradado o destruido, el elemento infeccioso puede ser aislado por la elaboración, a su alrededor, de un granuloma. Este tipo de respuesta es especialmente notable en la esquistosomiasis; la formación de granulomas alrededor de los huevos del parásito conducen, entre otros procesos, al agrandamiento y fibrosis del hígado.
Tripanosomas africanos en sangre, entre eritrocitos. Imagen obtenida con el microscopio electrónico de barrido (la microfotografía ha sido coloreada)
Microfotografía de una sección histológica de una biopsia hepática en la que observa una formación granulomatosa alrededor de un huevo (flecha) de esquistosoma
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TEMA 3. LOS CICLOS BIOLÓGICOS DE LOS PARÁSITOS
LOS CICLOS BIOLÓGICOS DE LOS PARÁSITOS En sentido amplio, se entiende por ciclo biológico o ciclo vital de un organismo, sea o no parásito, la secuencia de cambios que experimenta el individuo desde el momento de su formación hasta que se convierte en el estadio sexual (en Protozoos) o adulto sexualmente maduro (en Metazoos) y puede producir células reproductoras (gametos masculino y femenino en Protozoos, óvulo y espermatozoide en Metazoos). Cuando no existe reproducción sexual siempre existe un estadio que puede considerarse el inicio del proceso y otro el final. En los parásitos el ciclo vital tiene ciertas peculiaridades; los parásitos realizan todo o parte de su ciclo vital dentro o sobre el hospedador y sólo lo abandonan para acceder a otro hospedador. Teniendo en cuenta estas circunstancias, se distinguen dos tipos básicos de ciclos biológicos en los parásitos : Ciclo directo : cuando el parásito utiliza sólo un hospedador para realizar todo el ciclo. Ciclo indirecto : es el realizado por un parásito que utiliza 2 o más hospedadores. Si existiera reproducción sexual, uno de los hospedadores (el hospedador definitivo) albergaría el adulto o estadio sexual, en tanto que en los demás (hospedadores intermediarios) se desarrollarían los estados larvarios o estadios asexuales. Las especies con ciclo directo tienen, salvo excepciones, una corta fase de vida libre durante la cual adquieren el estado infectante; las que poseen ciclo indirecto tienen una fase de vida libre entre cada dos hospedadores (salvo los transmitidos por vectores biológicos). El conocimiento de cada una de las etapas del ciclo vital de un parásito es imprescindible para poder aplicar medidas de control y profilaxis.
¿CÓMO ACCEDE EL PARÁSITO AL HOSPEDADOR? (VÍAS DE INFECCIÓN)
Para establecer relación con su hospedador, el parásito utiliza determinados procedimientos, según sus características y las del hospedador. El procedimiento utilizado por el parásito para establecer su relación con el hospedador se conoce con el nombre de infección (algunos profesionales utilizan el término de infectación o infestación ―ésta última acepción es especialmente usada para referirse a ectoparásitos―). Los ectoparásitos están adaptados al salto, vuelo, natación, etc., para acceder al hospedador y poseen estructuras y apéndices para su fijación. Los endoparásitos deben penetrar en el hospedador y lo hacen de diversos modos, según la especie. Aquí sólo mencionamos los más habituales: A través de las aberturas naturales : las aberturas naturales utilizadas por los parásitos son la boca, las aberturas de los órganos respiratorios y las aberturas de los órganos reproductores. La boca es la vía de entrada pasiva más utilizada por los parásitos que penetran como quiste (flagelados intestinales, amebas, coccidios intestinales), como huevo (muchos helmintos, principalmente nematodos) o como larva (cestodos y algunos nematodos); las aberturas respiratorias constituyen la vía de entrada (por inhalación) de la ameba parásita facultativa Naegleria fowleri. Por último, la abertura genital es la vía de entrada de Trichomonas vaginalis y otros protozoos, que son introducidos, de manera natural, durante la cópula. A través de la piel : la piel es la vía natural de entrada al hospedador de muchos parásitos, tanto protozoos como helmintos. Algunos entran activamente, atravesando la piel del hospedador por sus propios medios (vía transcutánea activa); esta es la modalidad usada por las larvas infectantes de los nematodos anquilostomas. Otros, como los flagelados sanguíneos, los coccidios sanguíneos y las filarias, son introducidos por un vector hematófago (vía transcutánea pasiva). Por vía transplacentaria : que implica que el parásito atraviesa la barrera placentaria de la hembra preñada e infecta al feto. La infección congénita por Toxoplasma gondii responde a este tipo de transmisión.
¿CÓMO ABANDONA EL PARÁSITO EL HOSPEDADOR?
Para establecer relación con un nuevo hospedador, las formas infectantes del parásito ―quistes, ooquistes, huevos, larvas― deben abandonar el hospedador originario. Los procedimientos son diferentes, según las características del parásito y las del hospedador. Las vías de salida de las formas infectantes condicionan, en parte, la metodología a utilizar en el diagnóstico de la infección. Los ectoparásitos permanentes suelen depositar sus huevos sobre el hospedador. Los endoparásitos expulsan sus estadios infectantes de varios modos según la especie: mediante las heces : las heces constituyen la salida natural de las formas infectantes de los parásitos intestinales y de órganos o glándulas anexas. Es el caso de los quistes de las amebas y
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INCIDENCIA Y PREVALENCIA. En Parasitología, como en otras disciplinas sanitarias, la elaboración de estudios epidemiológicos implica el cálculo de diversos parámetros estadísticos, siendo los más utilizados los de incidencia y prevalencia. Incidencia es la proporción de enfermos nuevos de una determinada enfermedad por cada 1000 habitantes en un espacio determinado de tiempo (generalmente 1 año); prevalencia es la proporción de enfermos (tanto nuevos como antiguos) de una determinada enfermedad que hay en un momento dado por cada 1000 habitantes. En ocasiones, tanto para la incidencia como para la prevalencia, se utiliza como base del porcentaje los 10.000 o 100.000 habitantes, pero se especifica.
EL NOMBRE DE LAS ENFERMEDADES PARASITARIAS Algunas enfermedades o infecciones, parasitarias o no, son comunes a los seres humanos y a los animales, recibiendo el nombre de zoonosis ; puesto que son comunes, pueden ser transmitidas desde los animales al hombre y viceversa. Para aplicar medidas de control y profilaxis es sumamente importante, pues, saber si una determinada enfermedad o infección es una zoonosis. Cuando una enfermedad se transmite exclusivamente de ser humano a ser humano se habla de antroponosis. En Parasitología, como en otras disciplinas sanitarias, se utiliza una determinada nomenclatura cuando se hace referencia a las afecciones producidas por los parásitos. De modo global, los parásitos de origen animal son conocidos como zooparásitos y las enfermedades o infecciones producidos por éstos zoosis. De igual modo, las infecciones o enfermedades producidas por protozoos se denominan protozoosis , las debidas a helmintos helmintiasis y las causadas por artrópodos artropodiasis. En los casos particulares en que se trata de señalar la enfermedad o infección producida por un parásito determinado, el término que se ha utilizado tradicionalmente es el nombre del parásito con el sufijo -iasis (p. ej., leishmaniasis, tricomoniasis, etc.) o -osis (p. ej., triquinosis). Con el fin de uniformizar la denominación de las infecciones y enfermedades parasitarias, la Asociación Mundial para el Avance de la Parasitología Veterinaria (W.A.A.V.P.), aprobó la propuesta de un comité de expertos veterinarios (Standardized Nomenclature of Animal Parasitic Diseases, Veterinary Parasitology, 1988). Dicho comité propuso el uso único del sufijo -osis , que se debe añadir al nombre latino del parásito después de suprimir las dos o una últimas letras; así, por ejemplo, de Trypanosoma : tripanosomosis, de Leishmania : leishmaniosis, etc. Esta sugerencia ha sido aceptada por la Federación Mundial de Parasitólogos y otras instituciones. No obstante, debido a la costumbre, pasará mucho tiempo hasta que generalice el uso de esta nueva nomenclatura estándar; por ello, en este manual utilizaremos, indistintamente, ambas nomenclaturas, la tradicional y la nueva propuesta, ya que ambas se encuentran en las publicaciones y tratados de Parasitología. En algunas circunstancias puede ser necesario, para evitar interpretaciones erróneas, señalar, simultáneamente, el agente patógeno y su localización en el hospedador (p. ej., leishmaniasis cutánea, tricomoniasis urogenital, etc.). En algunos tratados, especialmente clínicos, se tiende a utilizar el nombre acuñado con anterioridad al descubrimiento del agente etiológico (p. ej., fiebre cuartana, para referirse al paludismo producido por Plasmodium malariae ). Por último, debe señalarse que algunas enfermedades parasitarias reciben diferente nombre popular según la lengua; así, por ejemplo, la enfermedad producida por Plasmodium spp. se conoce como paludismo en español, paludisme en francés y malaria en inglés e italiano.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS PARÁSITOS El conocimiento de la distribución geográfica de un parásito es esencial para el control y aplicación de medidas preventivas. Está claro que el parásito se puede encontrar allá donde estén sus hospedadores potenciales, pero la amplia distribución de un hospedador definitivo no significa, necesariamente, que sus parásitos estén ampliamente distribuidos; esto es especialmente cierto si en el ciclo vital están involucrados hospedadores intermediarios o vectores. Dicho de otro modo: si los hospedadores intermediarios o los vectores están ausentes en una zona geográfica determinada, aún cuando el hospedador definitivo esté parasitado, el parásito desaparecerá de dicha zona, dado que no podrá continuar su ciclo vital. Por estas mismas razones, aquellos parásitos que no necesitan hospedadores intermediarios ―es decir, que tienen ciclo directo― están más ampliamente difundidos. Es obvio, pues, que la presencia y mantenimiento de un parásito en un área geográfica determinada depende de la existencia de todos sus hospedadores. Por esta misma razón, los factores que regulan la presencia de los hospedadores regulan, a su vez e indirectamente, la presencia de parásitos. Son muchos los factores biológicos, fisicoquímicos y antropológicos que influyen directa o indirectamente sobre la densidad y distribución de los parásitos. La existencia de una flora ―que sirve tanto de alimento como de refugio a los hospedadores― y de una fauna ―entre la que se encuentran los posibles hospedadores y las fuentes de alimentación―, condicionan la presencia y distribución de los parásitos. Lo mismo puede decirse de ciertos factores fisicoquímicos: la temperatura y humedad ambiental, el tipo de suelo, la presencia de agua ―medio de desarrollo de muchos invertebrados que son hospedadores intermediarios o vectores―, etc. Determinadas infecciones parasitarias humanas están íntimamente relacionadas con las costumbres o actividades, la educación, el nivel económico, la disponibilidad de agua potable y de eliminación sanitaria de los restos fecales, la facilidad de las comunicaciones, la realización de obras hidráulicas, etc.
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Aunque en algunas regiones o países el progreso ha hecho disminuir notablemente la existencia de ciertas parasitosis, en otras ha sucedido todo lo contrario. Así, el aumento de las comunicaciones y la facilidad para el desplazamiento han permitido la difusión de ciertas parasitosis, al facilitar la incorporación de individuos infectados y la introducción de hospedadores intermediarios y vectores en una región determinada. Del mismo modo, el progreso ha posibilitado la realización de grandes obras hidráulicas en determinadas regiones que, si bien han supuesto un aumento de la calidad de vida, al haber modificando el medio han facilitado el desarrollo de vectores o de hospedadores intermediarios. Los hábitos culinarios de la población humana tienen una gran importancia en la existencia y distribución de algunas parasitosis. El hábito de comer carnes y pescados crudos o poco procesados, así como la utilización de heces humanas como abono, favorece la diseminación de ciertas parasitosis en determinadas regiones; por el contrario, la ausencia de ingestión de determinadas carnes (por razones religiosas o de otra índole), por determinadas poblaciones explica la ausencia en éstas de algunas parasitosis. En la actualidad tres nuevos aspectos o situaciones están provocando la aparición o diseminación de enfermedades transmisibles en las comunidades humanas, muchas de ellas parasitarias: el desplazamiento de grandes masas de población debido a las guerras, persecuciones o a catástrofes naturales, los cambios en los hábitos alimentarios que facilitan la aparición de nuevas zoonosis no habituales ( zoonosis emergentes ) y la existencia de infecciones por el VIH (SIDA) que, al minar progresivamente la capacidad del sistema inmunitario, facilita el desarrollo de infecciones oportunistas.
DIAGNÓSTICO DE LAS INFECCIONES PARASITARIAS
El ser humano, al igual que los animales, puede ser afectado por gran número de parásitos; algunos son internos (endoparásitos), otros externos (ectoparásitos); muchos son unicelulares (protozoos), otros multicelulares (metazoos); algunos se multiplican dentro del hospedador, otros no, etc. Esta complejidad observada entre los parásitos implica una dificultad pareja en la lucha contra estos organismos; la respuesta de los parásitos a la acción de los fármacos es muy dispar, por lo que el tratamiento debe ser específico para cada parásito o grupo de parásitos. Es imprescindible, pues, la correcta identificación del parásito antes de aplicar un tratamiento. Lo mismo puede decirse en cuanto al control y medidas profilácticas. Se entiende por diagnosis o diagnóstico al hecho de descubrir e identificar una infección o enfermedad basándose en los síntomas, pruebas exploratorias, análisis de fluidos corporales, etc. Existen varios tipos de diagnóstico, según el procedimiento en que se fundamente.
DIAGNÓSTICO CLÍNICO
El diagnóstico clínico es un diagnóstico de presunción y está basado en el conjunto de síntomas y antecedentes epidemiológicos que presenta el paciente. En las regiones endémicas de ciertas parasitosis, un clínico con experiencia y familiarizado con las enfermedades parasitarias de dichas zonas puede establecer, con relativa facilidad, un diagnóstico de presunción cuando los signos y síntomas son típicos. No sucede así, en cambio, en las regiones en las que ciertas enfermedades parasitarias son raras o han sido adquiridas en otros lugares; en estos casos es difícil, si no imposible, establecer un diagnóstico clínico. Aunque las manifestaciones clínicas de las parasitosis rara vez son lo suficientemente específicas, ciertos síntomas (fiebre, trastornos digestivos, hematuria, lesiones cutáneas, etc.) y alteraciones en el hemograma (eosinofilia, anemia, etc.), asociados a datos epidemiológicos y de anamnesia (origen geográfico, viajes realizados, consumo de alimentos crudos, contacto con animales, baños en ríos, transfusiones, etc.) pueden despertar la sospecha de la existencia de una posible parasitosis y, en consecuencia, sugerir la aplicación de algún procedimiento de laboratorio que permita aislar o detectar tal parásito.
DIAGNÓSTICO DE LABORATORIO
El diagnóstico de laboratorio es un diagnóstico de certeza y se basa en la realización de diversas pruebas que permitan poner en evidencia el parásito. Para ello, una vez considerada posible la existencia de una parasitosis, el clínico indicará las pruebas a realizar. La elección del procedimiento adecuado implica el conocimiento del ciclo vital del parásito sospechoso y procesos patogénicos. Existen numerosos procedimientos para el diagnóstico parasitológico; algunos permiten detectar una amplia variedad de formas parásitas en tanto que otras sólo son útiles para detectar uno o unos pocos parásitos. El procedimiento habitual es la detección microscópica y la identificación morfológica del parásito a partir de una muestra clínica. Cuando no es posible la detección microscópica del parásito ha de recurrirse a otros métodos, como la detección de anticuerpos producidos por el hospedador frente a la presencia del parásito, a la detección de antígenos del parásito o a técnicas moleculares. Siempre que sea posible es preferible realizar el diagnóstico de una parasitosis mediante pruebas directas morfológicas, porque la visualización del parásito o de alguna de las formas de su ciclo vital permite conocer el estado de la parasitosis y la evolución de la enfermedad. Para el diagnóstico de ciertas parasitosis puede ser necesaria la realización de pruebas complementarias, como el cultivo, inoculación en animales de laboratorio o el denominado xenodiagnóstico.
BLOQUE I. GENERALIDADES
El LCR es estudiado en busca de trofozoítos de Trypanosoma gambiense y Trypanosoma rhodesiense , (agentes causantes de la enfermedad del sueño), de Naegleria fowleri (agente de la meningoencefalitis amebiana primaria), Acanthamoeba spp. (encefalitis amebiana granulomatosa) y Toxoplasma gondii (toxoplasmosis). La muestra de líquido se centrifuga y con el sedimento se realiza un frotis que se tiñe con Giemsa. examen de muestras de tejido El examen de las muestras de biopsia puede ser útil en el diagnóstico de ciertas parasitosis; a veces es la única prueba de certidumbre. Las biopsias de músculos pueden estudiarse para la búsqueda de larvas de Trichinella spiralis y de cisticercos de Taenia solium. El examen de biopsias del intestino pueden permitir el diagnóstico de la esquistosomiasis, al identificar huevos de Schistosoma mansoni , S. japonicum y, a veces, de S. haematobium. examen de aspirados Los aspirados de las lesiones hepáticas y pulmonares son muy útiles para la obtención de material que permita el diagnóstico en los casos de absceso amebiano y quiste hidatídico. examen de secreciones El examen de preparaciones en fresco o teñidas con Giemsa de hisopados vaginales permite el diagnóstico de las infecciones con Trichomonas vaginalis.
Cuando se observan muestras de heces, sangre, orina, etc. en busca de parásitos se pueden encontrar o visualizar elementos que se asemejan mucho a formas parásitas pero que no lo son; se trata de los denominados artefactos (a veces se utiliza el término de pseudoparásitos). Estos artefactos son especialmente abundantes en las heces, donde los restos resultantes de la digestión de materia vegetal y animal, bacterias, levaduras, granos de polen, etc. pueden ser confundidos (por personal no experimentado) con formas parasitarias como trofozoítos, quistes, huevos de helmintos, larvas, etc. Puede encontrarse amplia información sobre los artefactos en: http://dpd.cdc.gov/DPDX/HTML/ImageLibrary/Artifacts_il.htm
II. DIAGNÓSTICO INMUNOLÓGICO
Cuando es difícil o imposible la obtención del parásito en algunas de sus formas (para su estudio e identificación morfológica), hay que recurrir al diagnóstico inmunológico. Las pruebas inmunológicas pueden ser un complemento del diagnóstico morfológico y son muy útiles en los estudios epidemiológicos, dada la posibilidad de procesar numerosas muestras en poco tiempo. Los métodos inmunológicos, a diferencia de los morfológicos, no precisan de personal bien formado en las características morfológicas y biológicas de los parásitos; en la actualidad existen equipos ( kits ) comerciales de reactivos para el diagnóstico específico de las principales infecciones parasitarias. Ahora bien, las pruebas inmunológicas sólo permiten el diagnóstico de una parasitosis cuando se busca específicamente y con los reactivos adecuados, pero no detectan aquellos otros organismos que pudieran estar presentes; además, para el reconocimiento inmunológico de algunos organismos se carece de los equipos comerciales adecuados, lo que implica que son necesarios los métodos de diagnóstico morfológico. Las técnicas habituales en el diagnóstico inmunológico son la detección de anticuerpos específicos y la detección de antígenos solubles. La detección de anticuerpos es, a veces, el método de diagnóstico preferible o el único posible; este es el caso de aquellas parasitosis en las que el parásito no puede salir al exterior por encontrarse encapsulado o enquistado en un órgano, o no se manifiesta físicamente por encontrarse en las primeras fases del desarrollo o migrando. Este tipo de pruebas es el único que permite el diagnóstico en los casos de toxoplasmosis, amebiasis hepática, la triquinelosis y la toxocariasis, entre otras. La inmunofluorescencia y el inmunoanálisis ligado a enzimas (ELISA) son las técnicas habituales. El diagnóstico mediante la detección de anticuerpos conlleva varios problemas; la persistencia de los anticuerpos durante algún tiempo después de que la infección haya desaparecido y la posibilidad de que se produzcan reacciones cruzadas. La detección de antígenos en diversos elementos orgánicos del hospedador (suero, orina, heces, etc.) permite detectar la presencia activa del parásito, así como la carga parasitaria; es decir, se puede establecer un diagnóstico definitivo. El método ELISA es el procedimiento más frecuentemente utilizado. Aunque se han descrito estudios para la detección de antígenos para muchos parásitos, los equipos de reactivos comerciales son reducidos.
III. DIAGNÓSTICO MOLECULAR
Cuando no se puede realizar satisfactoriamente el diagnóstico de ciertas parasitosis mediante los métodos morfológicos o inmunológicos los métodos moleculares pueden ser la solución, en particular el análisis mediante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR).
Puede encontrarse amplia información sobre el diagnóstico de las infecciones parasitarias en el enlace: http://dpd.cdc.gov/DPDX/HTML/DiagnosticProcedures.htm
BLOQUE I. GENERALIDADES
LOS NOMBRES DE LOS PARÁSITOS El sistema que utilizamos en la actualidad para nombrar los animales (y las plantas) se originó con el naturalista sueco Linneo, en 1758. El modo de nombrar un animal es mediante el empleo de un "nombre binominal", que consiste en dos palabras latinas o latinizadas: el nombre genérico y el epíteto específico. El nombre genérico se escribe con letra mayúscula y el específico con minúscula (p. ej., Schistosoma haematobium ). Los nombres del género y especie se imprimen en itálica o cursiva; en manuscritos deben subrayarse (como es sabido, cuando una palabra está escrita en un idioma distinto del resto del texto debe escribirse en cursiva o subrayarse). El nombre genérico es un sustantivo en nominativo singular y el epíteto específico debe ser un adjetivo en consonancia gramatical con el nombre genérico, un sustantivo o un genitivo. A continuación del nombre específico, sin signo de puntuación, se indica el nombre del autor que primeramente describió y publicó el nombre del género o especie y, tras una coma, el año en que fue publicada. La designación completa del ejemplo anterior debe ser Schistosoma haematobium (Bilharz, 1852). El paréntesis indica que la especie fue colocada primeramente en un género distinto (en el de Distoma ). El nombre válido de un género o de una especie es aquel con el que fue publicado válidamente por primera vez, teniendo en cuenta que los nombres propuestos antes de la 10ª edición del Systema Naturae , publicado por Linneo en 1758, no son válidos. Las principales divisiones taxonómicas de los animales son: reino , filo , clase , orden , familia , género y especie (en latín son, respectivamente, regnum , phylum , classis , ordo , familia , genus y species ). Cada una puede subdividirse a su vez en grupos menores, como subclase , suborden , subfamilia , subgénero , subespecie , etc.; cuando estas subdivisiones son insuficientes, o las especies que las componen tienen diferencias notables entre sí, se pueden añadir más categorías a la clasificación. El subgénero se escribe a continuación del género, entre paréntesis. En Zoología se usan ocasionalmente la tribu , que se sitúa entre el género y la subfamilia, y la cohorte , que se encuentra entre el orden y la clase. En total, existen más de 20 divisiones del reino animal aceptadas universalmente. Hay reglas para la nomenclatura de las divisiones taxonómicas mayores, aunque no se siguen de manera universal y se modifican constantemente. Para evitar ambigüedades y errores, las diferentes categorías taxonómicas se distinguen entre sí por la terminación. Las formas que se indican a continuación son las más usadas en la actualidad en las clasificaciones del Reino Animal (las terminaciones empleadas en las categorías botánicas son diferentes a las utilizadas en Zoología). No hay una terminación fija para el filo o tipo, pero para los otros grupos se emplean las siguientes terminaciones o sufijos, que se añaden a la raíz del nombre genérico:
Clasificación taxonómica Terminación
Clase -a
Orden -ida
Suborden -ina
Superfamilia -oidea
Familia -idae
Subfamilia -inae
Dado que los nombres de los parásitos (al igual que el resto de los animales y plantas) están escritos en latín, su pronunciación requiere tener en cuenta algunas reglas, que para los hablantes de idiomas derivados del latín no presentan ninguna dificultad. La pronunciación del latín que tradicionalmente se ha seguido en España —y probablemente en los países de habla hispana— difiere notablemente de la del latín clásico; asimismo, ambas difieren de la pronunciación eclesiástica romana. Se indica, a continuación y a título de informativo, la pronunciación del latín clásico.
PRONUNCIACIÓN DEL LATÍN CLÁSICO Vocales : Todas las vocales se pronuncian como en castellano. La u se pronuncia siempre, incluso en los grupos que , qui , gue , gui. Consonantes : La c suena como la k española. La g suena siempre como la g española de gato, gorra, gusto. La h se aspira levemente. La t tiene el mismo sonido que en español. En la ll las dos letras se pronuncian separadas. En los grupos ch , th y rh , la h no suena y se pronuncian como c , t y r , respectivamente. La ph suena como f. La z suena como ds. La x es un sonido mixto, equivale a una gutural ( c , k , g ) más una s. Diptongos : Suenan las dos vocales; en los grupos ae y oe la e suena algo cerrada y próxima a la i. Acentos : En latín no existen acentos gráficos. El acento fonético suele ir en la penúltima sílaba.
