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HISTOFISIOLOGÍA DEL CRECIMIENTO OSTEOMUSCULAR
ÓSEA
● CONCEPTO Y FUNCIONES
Desde un punto de vista histológico, el hueso es un tejido conjuntivo mineralizado muy vascularizado e inervado, que está estructurado en laminillas de matriz osteoide calcificada. La disposición de estas laminillas es la que determina que el hueso sea cortical o esponjoso. Ambos están constituidos por osteonas. El hueso cortical o compacto se estructura en conductos de Havers recubiertos de laminillas en disposición concéntrica donde se sitúan los osteocitos. El hueso esponjoso o trabecular lo constituyen laminillas óseas en forma de red que delimitan cavidades areolares en cuyo interior se encuentra médula ósea (2). Tanto el hueso cortical como el esponjoso contienen células especializadas, matriz orgánica y fase mineral. FUNCIONES Mecánica: o Protección: Protege órganos y sistemas. Por ejemplo el cráneo protege al encéfalo. También protegen el esternón y las costillas, en este caso al corazón, los pulmones y los troncos arteriovenosos. o Estabilidad a la carga, sobre todo los miembros inferiores, los superiores también soportan carga pero en menor medida. o Dinámica: Actúan como palancas, donde se insertan músculos y tendones, aquí actúan como agente pasivo mientras que los músculos serían los activos. Biológica: o Depósito de minerales: sodio, potasio, fósforo, azufre. o Función hematopoyética: Porque en el interior del hueso está la médula ósea que es la productora de elementos formes sanguíneos. o De regulación de la respuesta inmune ● FACTORES DE CRECIMIENTO DE LOS HUESOS o Bioquímicos: hormonas, vitaminas, factores locales (Interleuquinas, tgf beta, prostaglandinas) o Enfermedades crónicas o Trastornos nutritivos La cinemática del crecimiento es: Prenatal: el feto crece por factores genéticos y por factores posturales. Nacimiento: de media mide el niño 50-54 cm 0-5 años: se pasa de 54 a 108 cm 5-10 años: se crece 6 cm por año (108+ 30= 138 cm a los 10 años)
10 años: se va creciendo 35 cm se crece más o menos, crece el tronco y la columna vertebral que es lo último en madurar ● FORMACIÓN DEL HUESO: El desarrollo del hueso tradicionalmente se clasifica en endocondral o intramembranoso. La distinción entre desarrollo endocondral e intramembranoso radica en si un modelo de
cartílago sirve como el precursor óseo ( osificación endocondral) o si el hueso está formado por un método más sencillo, sin la intervención de un cartílago precursor (osificación intramembranosa). Los huesos de las extremidades y las partes del esqueleto axial que soportan peso ( ej. las vértebras) se desarrollan por osificación endocondral. Los huesos planos del cráneo y de la cara, mandíbula y la clavícula se desarrollan por osificación intramembranosa. La existencia de dos tipos distintos de osificación no implica que el hueso existente sea de membrana o endocondral. Estos nombres solo se refieren al mecanismo por el cual se forma inicialmente un hueso. Debido al remodelado que se produce más tarde, El tejido óseo que inicialmente fue depositado por osificación endocondral e intramembranosa se reemplaza en poco tiempo. El tejido óseo de reemplazo crece por aposición sobre el hueso preexistente y es idéntico en ambos casos. Aunque se considera que los huesos largos se forman por osificación endocondral, en su desarrollo continuo se verifica la histogénesis tanto del hueso endocondral como del intramembranoso, donde este último es el producto de la actividad del tejido del periostio (membrana). ● PROCESO DE OSIFICACIÓN
Osificación:
Hay dos maneras de formarse hueso: Osificación membranosa o intramembranosa En la osificación intramembranosa, la formación del hueso es iniciada por la acumulación de células mesenquimales que serán inducidas hacia osteoblastos y a través de su acción de manera concéntrica se osifica, sin pasar por el molde cartilaginoso. La primera evidencia de la osificación intramembranosa en los seres humanos se ve alrededor de la octava semana de gestación dentro del tejido conjuntivo embrionario, el mesénquima. Algunas células, alargadas y de tinción pálida migran y se acumulan en áreas específicas, células mesenquimatosas (p. ej., la región de desarrollo de los huesos planos en la cabeza), donde forman los centros de osificación. Esta acumulación celular dentro del tejido mesenquimatoso inicia el proceso de osificación intramembranosa (fg. 8-18a). Las células mesenquimatosas en estos centros de osificación se alargan y se diferencian en células osteoprogenitoras. Estas células expresan el factor de transcripción CBFA1 , que es esencial para la diferenciación de osteoblastos y para la expresión de los genes necesarios para la osificación tanto intramembranosa como endocondral. El citoplasma de las células osteoprogenitoras cambia de eosinófilo a basófilo, y el aparato Golgi se observa como una región clara muy evidente. Estos cambios citológicos resultan del osteoblasto diferenciado que, entonces, secreta los colágenos (sobre todo moléculas de colágeno tipo I), las sialoproteinas óseas, la osteocalcina y los otros componentes de la matriz ósea (osteoide). Los osteoblastos se acumulan en la periferia del centro de osifcación y continúan secretando osteoide en el centro del nódulo. A medida que continúa el proceso, el osteoide se somete a mineralización y los osteoblastos atrapados se convierten en osteocitos (fg. 8-18b). Dentro de la matriz ósea, los osteocitos se separan cada vez más unos de otros conforme se produce más matriz, pero permanecen en contacto a través de evaginaciones citoplasmáticas
Inicialmente, se desarrolla un modelo de cartílago hialino con la forma general del futuro hueso. Una vez establecido, el modelo cartilaginoso, va a experimentar crecimiento intersticial y por aposición. El aumento en la longitud del modelo cartilaginoso se atribuye al crecimiento intersticial (puesto que en el crecimiento intersticial los condrocitos suelen reunirse en pequeños grupos) y esto hace que el aumento de espesor se deba a la producción de condrocitos. La primera señal de osificación es la aparición de una cubierta de tejido óseo alrededor del modelo cartilaginoso. En esta etapa, las células del pericondrio en la región media del modelo cartilaginoso dejan de producir condrocitos. En su lugar , se originan células formadoras de tejido óseo u osteoblastos. Por ende, el tejido conectivo que rodea esta porción del cartílago funcionalmente ya no es pericondrio sino que, por su alteración funcional , ahora es conocido como periostio. Además, las células dentro de esta capa se diferencian hacia osteoblastos, por lo que ahora se puede identificar una capa osteogénica en el periostio. Como consecuencia de estas modificaciones se forma una delgada capa de tejido óseo alrededor del modelo cartilaginoso (lámina 13, pág. 269). Este tejido puede denominarse hueso perióstico o subperióstico, por su ubicación, o hueso intramembranoso, por su mecanismo de desarrollo. En el caso de un hueso largo, alrededor del modelo cartilaginoso en la porción de la diáfisis del hueso en desarrollo, se forma una cubierta distintiva de tejido óseo subperióstico, llamado collar óseo. El collar óseo se muestra en la ILUSTRACIÓN 2 Con el establecimiento del collar óseo perióstico, los condrocitos en la región media del modelo cartilaginoso se hipertrofan. A medida que los condrocitos aumentan de tamaño, la matriz cartilaginosa circundante se resorbe, formando delgadas placas de cartílago irregulares entre las células hipertróficas. Estas células comienzan a sintetizar fosfatasa alcalina; al mismo tiempo, la matriz
cartilaginosa circundante se calcifca (ILUSTRACIÓN 3 ). La calcificación de la matriz cartilaginosa no debe confundirse con la mineralización que se produce en el tejido óseo. La matriz cartilaginosa calcifcada impide la difusión de las sustancias nutritivas y causa la muerte de los condrocitos en el modelo de cartílago. Con la muerte de los condrocitos, gran parte de la matriz se degrada y las lagunas vecina confuyen para formar una cavidad cada vez más grande. Mientras se producen estos fenómenos, uno o varios vasos sanguíneos proliferan a través del delgado collar óseo en la diáfsis para vascularizar la cavidad (ILUSTRACIÓN 4). Las células madre mesenquimatosas migran hacia la cavidad junto con los vasos sanguíneos proliferantes. Las células madre mesenquimatosas que residen en el periostio en desarrollo, migran junto con los vasos sanguíneos invasores y se diferencian en células osteoprogenitoras en la cavidad medular. Las células madre hematopoyéticas (HSC) también llegan a la cavidad a través del nuevo sistema vascular y abandonan la circulación para dar origen a la médula ósea que incluye todos los linajes de células sanguíneas. A medida que el cartílago calcificado se degrada y se elimina parcialmente, quedan restos con el aspecto de espículas irregulares. Cuando las células osteoprogenitoras se adhieren en forma aposicional a las espículas residuales de cartílago calcificado, se convierten en osteoblastos y comienzan a sintetizar tejido óseo (osteoide) que se deposita sobre el armazón espicular. Por lo tanto, el hueso formado de esta manera se le denomina hueso endocondral. Este primer sitio donde comienza a formarse tejido óseo en la diáfisis de un hueso largo, se llama centro primario de osificación (ILUSTRACIÓN 5). La combinación de tejido óseo, que en un principio sólo era una capa delgada con el cartílago calcificado subyacente forma lo que se conoce como espícula mixta. Desde el punto de vista histológico, las espículas mixtas pueden reconocerse por sus características de tinción. El cartílago calcificado tiende a ser basófilo, mientras que el hueso es claramente eosinófilo. Con la técnica de tinción de mayor y el tejido óseo se tiñe de un azul intenso y el cartílago calcificado de un azul pálido. (FIG. 8-21). Además el cartílago calcificado ya no contiene células mientras que en el hueso de reciente formación se pueden observar los osteocitos en la matriz ósea. Estas espículas persisten durante un corto tiempo antes de que se elimine el componente de cartílago calcificado. El componente óseo remanente de la espícula continúa su crecimiento por aposición aumenta de tamaño y se torna más fuerte o puede experimentar resorción a medida que se forman nuevas espículas
En las espículas cartilaginosas la formación de tejido óseo ocurre de la misma manera que se describe para el centro de la osificación inicial. Conforme el tejido óseo se deposita en las espículas calcificadas, el cartílago se reabsorbe y al final queda hueso esponjoso primario. Este hueso esponjoso se reorganiza por actividad osteoclástica y adición de nuevo tejido óseo, adaptando el crecimiento continuo y el estrés físico que se genera sobre el hueso. Inmediatamente después del nacimiento, en la epífisis proximal aparece un centro secundario de osificación. Los condrocitos se hipertrofian y se degeneran. Al igual que en la diáfisis, la matriz se calcifica y hay invasión local de vasos sanguíneos y células osteogénicas provenientes del pericondrio, creando una nueva cavidad medular (ILUSTRACIÓN 7). Más tarde, un centro de osificación epifisario similar es formado en el extremo distal del hueso (ILUSTRACIÓN 8). Éste también es considerado un centro de osificación secundario, aunque aparezca después. Con el desarrollo de los centros secundarios de osificación, la única porción del tejido cartilaginoso que queda del modelo original es el cartílago articular en los extremos de los huesos y una placa transversal, llamada disco epifisario, el cual separa las cavidades de la epífisis y de la diáfisis. El cartílago del disco epifisiario tiene la función de mantener el proceso de crecimiento. Para que un hueso mantenga sus proporciones y forma única, debe ocurrir un remodelado tanto interno como externo cuando éste crece en longitud. La zona de proliferación del disco epifisiario genera el cartílago sobre el cual se desarrollará el hueso más adelante. En cuanto al proceso de crecimiento, es importante tener en cuenta lo siguiente:
- El espesor del disco epifisiario se mantiene relativamente constante durante el crecimiento.
- La cantidad de nuevo cartílago producido (zona de proliferación) es igual a la cantidad de cartílago resorbido (zona de resorción).
- El cartílago resorbido es, desde luego, reemplazado por hueso esponjoso. El alargamiento del hueso se produce cuando se sintetiza nueva matriz cartilaginosa en el disco epifisario. La producción de matriz cartilaginosa empuja la epífisis lejos de la diáfisis,
alargando el hueso. Los eventos que siguen a este crecimiento incremental, son, hipertrofia, calcificación, resorción y osificación, involucran simplemente los mecanismos por los cuales el cartílago recién formado es sustituido por tejido óseo durante el desarrollo. El hueso aumenta su ancho o diámetro cuando el crecimiento aposicional del nuevo hueso ocurre entre las laminillas corticales y el periostio. La cavidad de la médula se agranda, por resorción ósea de la superficie del endostio de la corteza del hueso. A medida que los huesos se alargan, su remodelación es requerida. Éste se compone de la resorción preferencial en algunas zonas del hueso y la deposición en otras zonas, como se comentó antes y como se ilustra en la fg. 8-23. Cuando una persona alcanza su máximo crecimiento, la producción de cartílago en el disco epifisario finaliza. Cuando la proliferación de un nuevo cartílago cesa, el cartílago que ya se ha producido en el disco epifisario continúa sufriendo los cambios que conducen a la deposición de nuevo hueso hasta que, finalmente, desaparece por completo. En este punto, confluyen las cavidades medulares de la epífisis y la diáfisis. La eliminación del disco epifisiario se conoce como cierre epifisario. En la ILUSTRACIÓN 9 , ya no hay cartílago epifisario; en la ILUSTRACIÓN 10, ambos cartílagos epifisarios han desaparecido. El crecimiento se ha completado y el cartílago restante se encuentra sólo en las superficies articulares de los huesos. En el sitio donde estaba el disco epifisario perdura como un vestigio la línea epifisaria, la cual está compuesta de tejido óseo. Los centros de osificación secundarios aparecen en épocas diversas (no en periodo embrionario). Los primeros núcleos de osificación secundaria son los extremos distales de la tibia y del fémur. Después irán apareciendo hasta los 12-13 años. Esto quiere decir que los núcleos de osificación secundarios son importantes para determinar la edad ósea de una persona en un momento determinado mirando cuando aparecen los núcleos, esto es muy utilizado en medicina legal. Hasta que se termina de crecer (termina el periodo de crecimiento), en la mujer se da a los
DESARROLLO DEL MÚSCULO
La célula muscular, que nace de la capa media del embrión (mesodermo), pasa por varias fases de desarrollo. ★ Crecimiento del músculo Durante la infancia y la pubertad, el crecimiento va a implicar un aumento del volumen del cuerpo muscular de aproximadamente 20 veces. El crecimiento del músculo después del nacimiento no depende de un aumento del número de las fibras musculares (alrededor de 250 millones), sino de un aumento de su diámetro (vinculado a la síntesis de nuevas miofibrillas) y de su longitud. Estas modificaciones están sometidas a factores nerviosos, mecánicos y hormonales. ★ Envejecimiento del músculo Con la edad, los músculos se hacen más delgados y su fuerza disminuye. La utilización escasa o nula de los mismos desempeña un papel importante en la atrofia de las fibras musculares. Se produce una pérdida de las mismas, una disminución de su tamaño, etc. Con frecuencia, a estas lesiones musculares se añade un factor de denervación. Explicación tejido muscular: Muchas células del cuerpo tienen capacidad de contracción y movimiento, pero solo un conjunto especializado de células, las musculares son capaces de tener una contracción fuerte y sostenida para producir movimientos integrados. Están presentes en tres áreas principales del cuerpo vertebrado: ● Las paredes de los órganos huecos (víceras del tracto gastrointestinal, tracto genitounitario, vasos sanguíneos) ● músculo esquelético ● corazón
Músculo estriado esquelético:
● Células elongadas con un rango de 10 a 110 μm de diámetro y pueden
alcanzar hasta 50 cm de longitud.
● Un solo miocito contiene múltiples núcleos ovales, que están localizados
periféricamente en la célula.
● Estrías transversales - Miofilamentos
● Se agrupan en fascículos
Los miocitos son agrupados en fascículos:
● Un miocito individual es rodeado endomisio : Compuesto de fibras
reticulares, fibras nerviosas y una red de capilares.
● Cada fascículo está rodeado por perimisio : fibras de tejido conectivo denso
irregular, vasos sanguíneos y nervios, además de los receptores de
estiramiento muscular.
● La mayoría de los músculos están rodeados en la superficie exterior por
epimisio , una capa de tejido conectivo denso irregular.
Mecanismo de la contracción muscular:
El músculo esquelético y cardíaco son músculos estriados por razón de su
apariencia en estrías bajo el microscopio, debido al altamente organizado patrón de
bandas A y bandas I. En estado de relajación las fibras de miosina y actina, las
proteínas en los filamentos de la zona A, apenas se superponen entre sí, mientras
que la actina se superpone casi al completo sobre los filamentos de miosina en el
estado de contracción. Los filamentos de actina, se han desplazado sobre los
filamentos de miosina y sobre ellos mismos, de tal manera que se entrelazan entre
sí en mayor mecanismo de deslizamiento de filamentos.
reflejos), y viaja hasta llegar a la membrana de la motoneurona. Esta
motoneurona, que tendrá su soma en las astas anteriores de la médula
espinal, generará en el cono axónico un potencial de acción que
viajará, de forma ortodrómica y saltatoria, hasta la placa motora de las
fibras musculares. Esta placa motora está compuesta por todas las
depresiones de la membrana plasmática (sarcolema) de las fibras
musculares que inerva dicha motoneurona. Estas depresiones se
conocen como túbulos T, y están asociados a las cisternas distales del
retículo sarcoplasmático, una a "cada lado". Así, conforman la tríada
muscular.
3. El potencial de acción activa los canales de calcio dependientes de
voltaje en el axón haciendo que el calcio fluya dentro de la neurona.
4. El calcio hace que las vesículas, conteniendo el neurotransmisor
llamado acetilcolina, se unan a la membrana celular de la neurona,
liberando la acetilcolina al espacio sináptico donde se encuentran la
neurona con la fibra muscular estriada.
5. La acetilcolina activa receptores nicotínicos de la acetilcolina en la fibra
muscular abriendo los canales para sodio y potasio haciendo que
ambos se muevan hacia donde sus concentraciones sean menores:
sodio hacia dentro de la célula y potasio hacia fuera.
6. La nueva diferencia de cargas causada por la migración de sodio y
potasio despolariza (la hace más positiva, debido a que la entrada de
sodio es más pronunciada), el interior de la membrana. Esta
despolarización acaba activando receptores voltaje-dependientes de la
membrana celular (canales de dihidropiridina) los cuales por medio de
un cambio conformacional terminan activando de manera mecánica a
los receptores de Ryanodina ubicados en el retículo endoplásmico de
la fibra muscular, llamado retículo sarcoplasmático (RS). Este tipo de
acoplamiento se le denomina "acoplamiento electro-mecánico".
7. El calcio sale del retículo sarcoplasmático y se une a la proteína
troponina C, presente como parte del filamento de actina, haciendo
que module con la tropomiosina, cuya función es obstruir el sitio de
unión entre la actina y la miosina.
8. Libre del obstáculo de la tropomiosina, ocurre la liberación de grandes
cantidades de iones calcio hacia el sarcoplasma. Estos iones calcio
activan las fuerzas de atracción en los filamentos, y comienza la
contracción.
9. La miosina, lista con anticipación por la compañía energética de ATP
se une a la actina de manera fuerte, liberando el ADP y el fosfato
inorgánico causando un fuerte halón de la actina, acortando las
bandas I una a la otra y produciendo contracción de la fibra muscular.
En todo este proceso también se necesita
energía para mantener la contracción
muscular, que proviene de los enlaces ricos
en energía del adenosintrifosfato
(ATP), que se desintegra en
adenosindifosfato (ADP) para proporcionar la energía requerida.
Regeneración muscular:
Es posible siempre que se disponga de sistemas que apoyan
la vida riesgo sanguíneo, inervación, nutrientes, etc.
Se identifican dos clases de regeneración:
1) Gemación a partir de sarcómeros que sobreviven:
Ocurre por proliferación de núcleos sarcolémicos a partir
de sarcómeros conservados, que crean yemas
semejantes a sincitio que sobresalen del sarcómero vivo.
2) Regeneración del contenido sarcoplásmico de tubos sarcolémicos vacíos:
Primero los tubos son llenados por sarcoplasma no fibrilar, en término de 1 o 2
semanas aparecen miofibrillas bien definidas.
FUNCIONES DEL SISTEMA LOCOMOTOR:
Los huesos proporcionan la base mecánica para el movimiento, ya que son el lugar
de inserción para los músculos y sirven como palancas para producir el movimiento.
Las articulaciones relacionan dos o más huesos entre sí en su zona de contacto.
Permiten el movimiento de esos huesos en relación unos con otros.
Los músculos producen el movimiento, tanto de unas partes del cuerpo con
respecto a otras, como del cuerpo en su totalidad como sucede cuando trasladan el
cuerpo de un lugar a otro, que es lo que se llama locomoción.
FLEXIÓN PLANTAR o EXTENSIÓN DEL PIE:
Movimiento que discurre en un plano sagital, durante el cual la zona distal del pie o parte del pie se aleja de la tibia.
Esto ocurre sobre un eje de rotación localizado en el fragmento proximal de la zona. Este eje de movimiento se define por la intersección de los planos frontal y transverso.
FLEXIÓN DORSAL DEL PIE:
Movimiento que discurre en un plano sagital, durante el cual la zona distal del pie o parte del pie se aproxima a la tibia. Esto ocurre sobre un eje de rotación localizado en el fragmento proximal de la zona. Este eje de movimiento se define por la intersección de los planos frontal y transverso.
INVERSIÓN DEL PIE:
Movimiento que sucede en un plano frontal, durante en el que la superficie plantar del pie o parte del pie se inclina en el sentido de enfrentamiento al plano mediosagital (PSM). El arco longitudinal interno se eleva mientras el arco longitudinal externo se baja El eje de movimiento es definido par la intersección de los planos sagital y transverso
EVERSIÓN DEL PIE:
Movimiento que sucede en un plano frontal, durante en el que la superficie plantar del pie o parte del pie se inclina en el sentido de alejamiento del plano medio sagital (PSM). El arco longitudinal externo se eleva mientras el arco longitudinal interno se baja. El eje de movimiento se define par la intersección de los planos sagital y transverso.
PRONACIÓN DEL PIE:
Este movimiento es la combinación de eversión de la articulación subastragalina, abducción de la articulación transverso tarsal y dorsiflexión del tobillo.
