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Parte 1: introducción.
La fecundación es la primera etapa del ciclo vital de un determinado organismo animal y puede definirse como el proceso mediante el cual dos células sexuales o gametos se fusionan para crear un nuevo individuo con un genoma derivado de ambos parentales. Las funciones de la fecundación son dos: transmitir los genes de generación en generación y dar comienzo en el citoplasma del cigoto a las reacciones que permiten que el desarrollo continúe.
Aunque los detalles de la fecundación varían entre las distintas especies, los acontecimientos generales que la determinan son generales:
- En primer lugar acontece el contacto y el reconocimiento entre el espermatozoide y el gameto femenino. En la mayor parte de los casos, esto asegura que ambos gametos pertenezcan a la misma especie.
- En segundo lugar sucede la regulación de la entrada de los espermatozoides en el gameto femenino; solo un espermatozoide puede fecundar al gameto femenino, de manera que una vez que uno entra se inhibe el ingreso de los demás.
- En tercer lugar ocurre la fusión del material genético del espermatozoide y del gameto femenino.
- En cuarto lugar sobreviene la activación, en el cigoto, de las reacciones necesarias para iniciar el desarrollo.
PARTE 2: RECONOCIMIENTO
ESPERMATOZOIDE-GAMETO FEMENINO.
La interacción entre el espermatozoide y el gameto femenino avanza según cinco pasos básicos:
- La quimioatracción del espermatozoide hacia el gameto femenino por moléculas solubles secretadas por este último.
- La exocitosis de la vesícula acrosómica para liberar sus enzimas (la vesícula acrosómica, o acrosoma, es una vesícula derivada del Golgi que contiene enzimas que degradan proteínas y carbohidratos complejos, de modo que son utilizadas para degradar y atravesar la cubierta externa del gameto femenino)
- La unión del espermatozoide a la membrana o envoltura celular del gameto femenino (vitelo, una capa gelatinosa de nutrientes; o, además, membrana pelúcida, que es una capa de matiz extracelular protectora). En ocasiones, los pasos 2 y 3 están invertidos, de modo que el espermatozoide se une al gameto femenino antes de la liberación del contenido del acrosoma.
- El pasaje del espermatozoide a través de esta envoltura extracelular.
- La fusión de las membranas del espermatozoide y el gameto femenino. Tras estos cinco pasos, los núcleos del espermatozoide y el gameto femenino pueden encontrarse y dar comienzo a las reacciones que inician el desarrollo.
En muchas especies, el encuentro entre el espermatozoide y el gameto femenino no es sencillo, siendo el caso de la inmensa mayoría de invertebrados marinos. Estas especies suelen poseer fecundación externa, de modo que liberan sus gametos al medio. Así, nos encontramos con un doble problema: que los espermatozoides sean capaces de
encontrar a los gametos femeninos en una solución tan inmensa y diluida y que los gametos femeninos eviten ser fecundados por espermatozoides de otras especies. Existen, así, dos mecanismos principales para resolver este problema: la atracción específica de especie de los espermatozoides y la activación específica de especie de los espermatozoides.
Atracción específica de especie de los espermatozoides.
En muchas especies, los espermatozoides son atraídos hacia el gameto femenino de sus especies mediante un proceso de quimiotaxis (presencia de un gradiente de una sustancia química secretada por el gameto femenino en este caso).
En cnidarios se ha observado que no sólo se determina la secreción de factores químicos específicos por parte de los gametos femeninos sino que también se regula el tiempo de su liberación. Así, cuando los espermatozoides eran agregados a un gameto femenino que todavía no había completado la segunda división meiótica, no se producía la atracción específica de especie sobre los mismos. No obstante, luego de haber finalizado dicha segunda división (cuando el gameto femenino está listo para la fecundación), se observaba como los espermatozoides eran atraídos por el citado gameto femenino. Por tanto, estos gametos femeninos de cnidarios no sólo controlan el tipo de espermatozoide que atraen mediante la producción de factores químicos específicos sino además el momento en el que los atraen.
Los mecanismos de la quimiotaxis que determinan la atracción específica de especie varía de unas especies a otras. En equinodermos, concretamente en erizos de mar, se ha determinado un péptido de catorce aminoácidos denominado resact que difunde fácilmente en el agua de mar y actúa como un factor quimiotáxico atrayente para los espermatozoides. Los espermatozoides tienen receptores en sus membranas celulares que unen resact, lo que les permite nadar hacia un gradiente de concentración cada vez mayor de este compuesto hasta que alcanzan al gameto femenino.
Activación específica de especie de los espermatozoides.
Resact también actúa como un péptido activador de espermatozoides, lo que indica que es capaz de provocar incrementos inmediatos en la respiración mitocondrial y en la motilidad de dichos espermatozoides.
El receptor del espermatozoide para resact es una proteína transmembrana, y cuando se une a su ligando en el dominio extracelular, sufre un cambio conformacional a nivel del dominio intracelular estimulando la actividad enzimática del aparato mitocondrial. Esto tiene como consecuencia un aumento de la cantidad de ATP producido, de modo que la enzima dineina, que es una ATPasa, puede estimular el movimiento flagelar del espermaotozoide incrementando su motilidad.
Reacción acrosómica y reconocimiento específico de especie en equinodermos.
Una segunda interacción entre el espermatozoide y el gameto femenino lo constituye la reacción acrosómica. En la mayoría de invertebrados marinos, la reacción acrosómica tiene dos componentes: la fusión de la vesícula acrosómica con la membrana plasmática del espermatozoide (una exocitosis que resulta en la liberación del contenido del acrosoma) y la extensión del proceso acrosómico.
La zona pelúcida de ratón está formada por tres glicoproteínas principales: ZP1, ZP2 y ZP3. ZP3 es la glicoproteína que inicialmente une el espermatozoide, y parecen existir diversos receptores sobre el espermatozoide que reconocen a ZP3. Muchos de estos receptores se unen específicamente a las cadenas de carbohidratos que poseen residuos de serina y treonina en la ZP3, sugiriendo que los carbohidratos de dicha ZP3 son críticos para la unión del espermatozoide con la zona pelúcida. Así, ZP3 es una glicoproteína específica que une al espermatozoide a la zona pelúcida del gameto femenino.
ZP3 además es capaz de iniciar la reacción acrosómica luego de esta unión. La zona pelúcida del ratón, a diferencia de la membrana vitelina del erizo de mar, es una estructura muy gruesa. Al experimentar la reacción acrosómica sobre la zona pelúcidfa, los espermatozoides pueden concentrar sus enzimas proteolíticas directamente en los puntos de adhesión y originar un agujero a través de esta capa extracelular. La reacción acrosómica de los espermatozoides de ratón es inducida cuando ZP2 enlaza a los receptores sobre la membrana celular del espermatozoide. Una de las proteínas que es enlazada es la galactosiltransferasa-I. Este enlazamiento provoca la activación de proteínas G específicas en la membrana plasmática del espermatozoide, dando inicio a una cascada que abre los canales de calcio de la membrana y provoca la exocitosis mediada por calcio de la vesícula acrosómica.
La exocitosis del acrosoma libera una gran cantidad de enzimas proteolíticas que degradan la zona pelúcida. Estas enzimas crean un agujero a través del cual el espermatozoide puede viajar hasta alcanzar la membrana celular del gameto femenino. Sin embargo, durante la reacción acrosómica la porción anterior de la membrana celular del espermatozoide (es decir, la región que contiene los sitios de unión a ZP3) es eliminada. Pero si los espermatozoides van a penetrar a través de la zona pelúcida, deben de algún modo conservar su adhesión a ésta; parece que esta unión secundaria es llevada a cabo por proteínas de la membrana acrosómica interna que se unen específicamente a ZP2.
PARTE 3: PREVENCIÓN DE LA POLISPERMIA.
Una vez que el espermatozoide ha experimentado la reacción acrosómica y ha viajado hacia el gameto femenino, puede comenzar la fusión de sus respectivas membranas celulares. En el erizo de mar, todas las regiones de la membrana celular del gameto femenino son capaces de fusionarse con el espermatozoide. En varios casos, otras especies poseen ciertas regiones de la membrana especializadas en el reconocimiento y la fusión del espermatozoide.
Tan rápido como un espermatozoide ha ingresado en el gameto femenino, debe producirse un bloqueo de la polispermia. En la monospermia normal, en la que un solo espermatozoide ingresa al gameto femenino, un núcleo haploide de dicho espermatozoide y un núcleo haploide del citado gameto femenino se fusionan produciendo un núcleo diploide del cigoto, restableciéndose el número cromosómico normal de la especie. El centríolo es proporcionado por el espermatozoide y se divide para formar los dos polos del huso mitótico. La entrada de múltiples espermatozoides o polispermia puede llevar a desastrosas consecuencias en la mayoría de los organismos.
Existen dos formas básicas de bloqueo de la polispermia:
- Bloqueo rápido de la polispermia. El bloqueo rápido de la polispermia se alcanza produciendo un cambio en el potencial eléctrico de la membrana plasmática del gameto femenino. El potencial de la membrana en reposo del mismo tiene un valor de -70 mV. Tras 1-3 segundos de la unión del primer espermatozoide, el potencial de membrana cambia a un valor de aproximadamente 10-20 mV, y este cambio es causado por un influjo de iones de sodio en el gameto femenino. De este modo, aunque los espermatoozides pueden fusionarse con las membranas que poseen un potencial de -70 mV, no pueden hacerlo con aquellas que poseen un potencial positivo. Este bloqueo se considera una adaptación para evitar de forma inmediata el acceso de espermatozoides cercanos al que penetró, concediendo al óvulo un tiempo para originar un bloqueo polispérmico más permanente.
- Bloqueo lento de la polispermia. El breve cambio del potencial transmembrana del bloqueo rápido no es suficiente para evitar la polispermia de forma permanente, puesto que dura aproximadamente 1 minuto. Por ello, se desarrolla posteriormente el bloqueo lento de la polispermia. El primer paso del bloqueo lento es la liberación de iones calcio a partir de las reservas intracelularesl del gameto femenino, liberándose desde el punto de entrada del espermatozoide y originándose una oleada que va ocupando todo el volumen del gameto femenino. Esto provoca la activación de la reacción cortical, que consiste en la rotura de los gránulos corticales situados bajo la membrana celular del gameto femenino y la liberación de su contenido al espacio perivitelino localizado entre la membrana plasmática y la membrana vitelina. Además, la membrana que constituía a los gránulos corticales permanece unida a la membrana celular aumentando la superficie del gameto femenino. A continuación tiene lugar la reacción de zona, que consiste en la liberación de una enzima proteolítica al espacio perivitelino que rompe los enlaces moleculares que están fijando dicha envuelta vitelina a la membrana plasmática. A su vez, actúan otros componentes de los gránulos corticales como los mucopolisacáridos sulfatados que al ser hidrofílicos comienzan a hincharse y terminan expandiendo la membrana vitelina que se transforma en la membrana de fecundación. Estos mucopolisacáridos acaban originando la denominada capa hialina. Además, en la reacción de zona participan otras enzimas corticales que alteran los receptores espermáticos y desechan cualquier espermatozoide que estuviese unido a la membrana vitelina. También se libera una peroxidada que produce peróxido de hidrógeno permitiendo un intercruzamiento de los residuos de tirosina de las proteínas endureciendo a la membrana de fecundación; el peróxido de hidrógeno también contribuye al desprendimiento de los espermatozoides.
PARTE 4: FUSIÓN DE LAS MEMBRANAS y los
pronúcleos.
Fusión de las membranas y los pronúcleos en insectos.
La mayoría de los insectos poseen fecundación interna. Tras la entrada de los espermatozoides, el gameto femenino se activa y en este momento se producen unas dislocaciones citoplasmáticas.
iones de sodio procedentes del agua de mar y una salida de protones en un intercambio estequiométrico 1:1). Se piensa que el aumento del pH intracelular y la concentración de iones calcio actúan conjuntamente para estimular la síntesis de DNA y proteínas. Esta explosión en la síntesis proteica no depende de la síntesis de nuevos mRNAs, sino que éstos ya estaban presentes en el citoplasma del gameto femenino.
