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Repaso histología
Unidad I: Introducción a la histología y técnicas
histológicas básicas.
La histología es el estudio microscópico de los tejidos de organismos vivos, ya sean animales o plantas. No obstante, el término ha evolucionado hacia un concepto más amplio, denominado anatomía microscópica, dado que su objeto de estudio comprende no solo la estructura microscópica de los tejidos, sino también la de la célula, los órganos y los sistemas que estos forman. El organismo está compuesto por células, matriz extracelular y una sustancia fluida, el líquido extracelular (o tisular), que baña estos componentes. El líquido extracelular , que procede del plasma sanguíneo, lleva nutrientes, oxígeno y moléculas de señalización a las células del organismo. En el sentido contrario, los productos de desecho, el dióxido de carbono, las moléculas de señalización y otros productos liberados por las células llegan a la sangre y a los vasos linfáticos a través del líquido extracelular. Este líquido, así como buena parte de la matriz extracelular, no es apreciable en las preparaciones histológicas rutinarias, pese a lo cual los estudiantes de histología deben tener en cuenta su presencia invisible.
Microscopia óptica. Preparación de los tejidos.
Se han desarrollado numerosas técnicas dirigidas a preparar tejidos para su estudio, de manera que se asemejen al máximo a su estado natural in vivo. Las etapas que se aplican reciben los nombres de fijación, deshidratación y aclarado, inclusión en un medio adecuado, corte en finas secciones que permitan un estudio por transiluminación, montaje sobre una superficie que facilite su manejo, y tinción , de tal forma que sea posible diferenciar los distintos componentes que integran los tejidos y las células Fijación La fijación no solo retrasa las alteraciones del tejido después de la extracción del organismo, sino que además mantiene su arquitectura normal. Los agentes de fijación más habituales utilizados en microscopia óptica son el formol en tampón neutro y la solución de Bouin. Estas dos sustancias
crean enlaces cruzados en las proteínas, con lo cual evitan que se modifique su posición y preservan una imagen del tejido similar a la viva. Deshidratación y aclarado Los baños alcohólicos, primero con alcohol al 50% y después, paso a paso, hasta llegar a alcohol al 100%, se emplean para eliminar el agua del tejido (deshidratación), el cual se trata a continuación con xileno, un producto químico miscible con el alcohol y con la parafina fundida. Este proceso recibe el nombre de aclarado, dado que el xileno hace que el tejido se vuelva transparente. Inclusión Los tejidos se incluyen en un medio adecuado y después se seccionan en cortes finos. En microscopia óptica, el medio de inclusión más habitual es la parafina. Se coloca el tejido en parafina fundida hasta que queda totalmente infiltrado y después se introduce en un pequeño recipiente, recubierto con parafina fundida, y se deja que se endurezca hasta formar un bloque de parafina que contiene dicho tejido. Corte Los bloques de tejido endurecidos se recortan para retirar el exceso de material de inclusión y después se montan para proceder a su corte en un micrótomo, con el cual se obtienen cortes finos del bloque. En microscopia óptica, el grosor de corte es de aproximadamente 5-10 μm, y cada corte, o serie de cortes, se monta (o coloca) sobre un portaobjetos de vidrio. El corte puede realizarse asimismo en muestras que han sido congeladas en nitrógeno líquido o en la barra de congelación rápida de un criostato. Los cortes se montan con ayuda de un medio de congelación rápida y se seccionan a temperaturas bajo cero con una cuchilla de acero previamente enfriada. Se colocan los cortes en portaobjetos previamente enfriados, se deja que se atemperen a temperatura ambiente y se tiñen con colorantes específicos (o bien se tratan para realizar estudios de histoquímica o inmunohistoquímica). Montaje y tinción Los cortes de parafina se montan (o se colocan) en portaobjetos de vidrio y después se tiñen con colorantes hidrosolubles que permiten la diferenciación de los diversos componentes celulares.
Microscopio óptico
Los microscopios compuestos están formados por una configuración específica de lentes que permiten alcanzar un gran aumento y una buena resolución de los tejidos visualizados. Dado que los microscopios ópticos actuales emplean configuraciones específicas de lentes para aumentar una imagen se conocen como microscopios compuestos. La fuente luminosa es una bombilla eléctrica con un filamento de tungsteno cuya luz es recogida en un haz enfocado por la lente condensadora. La luz que pasa a través de la muestra teñida desde abajo entra en una de las cuatro lentes habituales unidas a un revólver móvil localizado justo por encima de la muestra. En general, en la mayoría de los microscopios, las tres primeras lentes procuran un aumento de
4, 10 y 40 veces, respectivamente, y se utilizan sin aceite; la lente de inmersión en aceite aumenta la imagen 100 veces. La imagen del objetivo es recogida y aumentada aún más por el ocular. Esta lente suele aumentar la imagen en un factor de 10 , para lograr magnificaciones totales de 40, 100, 400 y 1.000, y enfoca la imagen resultante en la retina del ojo (o en la película de una cámara tradicional o el sensor de una cámara digital). La calidad de una imagen depende del poder de aumento de una lente y de su resolución, entendida como la capacidad para mostrar que dos objetos diferentes están separados por una cierta distancia. Debido a la longitud de onda de la luz visible, el límite teórico de la resolución es de 0,25 μm y la calidad de una lente se juzga por la proximidad con la que la lente puede acercarse a dicho límite.
Técnicas de imagen digital
Las técnicas de imagen digital utilizan tecnología informática para capturar y manipular las imágenes histológicas. La tecnología informática permite capturar imágenes digitalmente, sustituyendo el uso de películas y proporcionar resultados tan buenos, si no mejores, que los aportados por la tecnología con película.
morado, mientras que aquellos tratados muestran, en la misma zona, ausencia de tinción. Aunque también es posible localizar las enzimas mediante técnicas histoquímicas, lo que suele visualizarse es el producto de la reacción enzimática, y no la enzima en sí. El reactivo se elige de manera que el producto precipite en el lugar de la reacción y sea visible como un depósito metálico o coloreado. Inmunocitoquímica La inmunocitoquímica utiliza anticuerpos y antianticuerpos marcados con fluorocromos para proporcionar una localización intracelular y extracelular de las macromoléculas más precisa que con la histoquímica. Se conocen dos métodos comunes de marcaje con anticuerpos: directo e indirecto. En el método directo , el anticuerpo que reconoce la macromolécula se marca con un colorante fluorescente. Se deja, entonces, que reaccione con la macromolécula y se visualiza el complejo resultante con un microscopio de fluorescencia. En el procedimiento indirecto se prepara un segundo anticuerpo con marca fluorescente contra el anticuerpo primario específico de la macromolécula de interés. Una vez que el anticuerpo primario ha reaccionado con el antígeno, se lava la preparación para eliminar el anticuerpo primario no unido. Seguidamente se añade el anticuerpo marcado y se hace reaccionar con el complejo original antígeno-anticuerpo, para formar un complejo secundario visible por microscopia por fluorescencia Autorradiografía La autorradiografía es un método que utiliza la incorporación de isótopos radiactivos en macromoléculas, que después se visualizan con el revelado de una lámina emulsionada.
La autorradiografía (o radioautografía) es un procedimiento muy útil para buscar e investigar una secuencia de acontecimientos temporales. Este método exige la inclusión de un isótopo radiactivo, con frecuencia tritio ( 3 H), en el compuesto a analizar
Microscopia confocal y endomicroscopia láser confocal
La microscopia confocal se basa en el empleo de un haz de láser como fuente luminosa y de una pantalla con un orificio para eliminar la observación de luz reflejada no deseada. De este modo, la única luz que puede observarse es la situada en el punto focal del objetivo, con lo cual se obtiene el conjugado del punto focal. La endomicroscopia láser confocal recopila representaciones en tiempo real de la mucosa a nivel microscópico durante una endoscopia. Microscopia electrónica El empleo de electrones como fuente luminosa en microscopia electrónica permite lograr un aumento y una resolución muy superiores a los de la microscopia óptica. Microscopia electrónica de transmisión La microscopia electrónica de transmisión utiliza cortes mucho más finos que la microscopia óptica y necesita técnicas de precipitación de metales pesados, en vez de colorantes hidrosolubles, para visualizar los tejidos. La preparación de muestras tisulares para microscopia electrónica de transmisión comprende las mismas etapas básicas iniciales que en microscopia óptica. En la microscopia electrónica de transmisión se emplean fijadores especiales, ya que, al aumentar su poder de resolución, precisa productos finales más pequeños y un nivel de entrecruzamiento de las proteínas mucho más específico que el requerido para la microscopia óptica. Estos fijadores, entre los cuales se encuentran soluciones tamponadas de glutaraldehído, paraformaldehído, tetróxido de osmio y permanganato de potasio, preservan los detalles estructurales más pequeños y actúan además como sustancias de contraste de alta densidad electrónica, permitiendo la observación del tejido con el haz de electrones. Microscopia electrónica de barrido La microscopia electrónica de barrido proporciona una imagen en tres dimensiones de la muestra.
Detección de sensaciones a través de las papilas gustativas, la retina y las células ciliadas especializadas del oído.
Epitelio
Las células contiguas unidas firmemente que forman capas de recubrimiento o revestimiento del organismo se conocen como epitelio. Las capas de células contiguas del epitelio están firmemente unidas entre sí por complejos de unión. Los epitelios tienen poco espacio y poca matriz extracelulares. El epitelio se separa del tejido conjuntivo subyacente por una matriz extracelular, la membrana basal , formada por la lámina basal y la lámina reticular , sintetizada por las células epiteliales y las células del tejido conjuntivo. Debido a que el epitelio es avascular, el tejido conjuntivo de soporte adyacente suministra nutrientes y oxígeno por medio de sus lechos capilares por difusión a través de la membrana basal. Clasificación de los epitelios La clasificación de los epitelios se basa en la disposición y la morfología de sus células. Los epitelios se clasifican según el número de capas de células que hay entre la lámina basal y la superficie libre, y por la morfología de las células epiteliales más superficiales. Si el epitelio se compone de una sola capa de células se llama epitelio simple, y si está formado por más de una capa de células se llama epitelio estratificado. La morfología de las células puede ser plana (escamosa), cúbica o cilíndrica cuando se observa en secciones perpendiculares a la membrana basal. Los epitelios estratificados se clasifican según la morfología de las células solo de su capa superficial. Además, de estas dos clases principales de epitelios, identificados además por la morfología celular, hay dos tipos más de epitelios: pseudoestratificado y de transición. El epitelio escamoso simple está formado por una sola capa de células muy juntas, planas o poligonales de perfil bajo. Cuando se observa desde la superficie, la capa epitelial se parece mucho a un suelo de baldosas con un núcleo abultado situado en el centro de cada célula. Sin embargo, cuando se observa en un corte, solo algunas células muestran núcleos debido a que el plano de corte no suele incluir los núcleos. El epitelio plano simple reviste los alveolos pulmonares y forma el asa de Henle y la capa parietal de la cápsula de Bowman en el riñón, el revestimiento
endotelial de los vasos sanguíneos y linfáticos, así como el mesotelio de las cavidades pleural, pericárdica y peritoneal. El epitelio cúbico simple está formado por una sola capa de células de forma poligonal. Cuando se observa en una sección perpendicular a la superficie, las células presentan un perfil cuadrado con un núcleo redondo en posición central. Los epitelios cúbicos simples forman los conductos de muchas glándulas del organismo, el recubrimiento del ovario y muchos de los túbulos renales.
- Las células del epitelio cilíndrico simple , cuando se observan en una sección longitudinal, son altas, rectangulares, cuyos núcleos ovalados generalmente se encuentran al mismo nivel en la mitad basal de la célula. El epitelio cilíndrico simple puede mostrar un borde estriado compuesto de microvellosidades , o prolongaciones citoplásmicas, estrechas, digitiformes, que sobresalen desde la superficie apical de las células. El epitelio cilíndrico simple reviste gran parte del tubo digestivo, la vesícula biliar y los conductos grandes de las glándulas; el que reviste el útero, los oviductos, los conductos eferentes y los bronquios pequeños es ciliado. En estos órganos, los cilios (estructuras que se asemejan a pelos) sobresalen de la superficie apical de las células cilíndricas hacia la luz.
- El epitelio plano estratificado (no queratinizado) es grueso, puesto que se compone de varias capas de células; solo la capa más profunda está en contacto con la lámina basal Las células más basales (más profundas) de este epitelio tienen forma cúbica, las situadas en el medio son polimorfas y las células de la superficie libre del epitelio son planas (escamosas), de ahí el nombre plano estratificado. Este epitelio se llama no queratinizado porque las células de la superficie son nucleadas. Generalmente , está húmedo y reviste la boca, la orofaringe, el esófago, las cuerdas vocales verdaderas y la vagina. El epitelio plano estratificado (queratinizado ) es similar al epitelio plano estratificado (no queratinizado), excepto en que las capas superficiales del epitelio están formadas por células muertas cuyos núcleos y el citoplasma se han sustituido por queratina. Este epitelio constituye la epidermis, una capa resistente que soporta la fricción y es impermeable al agua. Existe otra categoría de epitelio plano estratificado, denominado epitelio plano estratificado paraqueratinizado.
- El epitelio cúbico estratificado , que contiene solo dos capas de células cúbicas, reviste los conductos de las glándulas sudoríparas.
Dominio apical
El dominio apical representa la superficie libre de las células epiteliales. El dominio apical es la región de la célula epitelial que sobresale hacia la luz, es rico en canales iónicos, proteínas portadoras, adenosina- trifosfatasas (ATPasas, ATPasas transmembrana), glicoproteínas y enzimas hidrolíticas, así como acuaporinas, proteínas que forman canales que regulan el equilibrio hídrico de la célula. Los productos de secreción regulados se liberan desde las células epiteliales por los dominios apicales. Las modificaciones de la superficie apical que facilitan las funciones de las células epiteliales incluyen a las microvellosidades (con el glicocálix asociado), así como estereocilios, cilios y flagelos.
Microvellosidades
Las microvellosidades son pequeñas proyecciones citoplásmicas digitiformes que se proyectan desde la superficie libre de la célula hacia la luz. Las microvellosidades representan el borde estriado de las células de absorción intestinales y el borde en cepillo de las células de los túbulos renales proximales que se observan con el microscopio óptico. La microscopia electrónica demuestra que estas microvellosidades íntimamente empaquetas son proyecciones cilíndricas delimitadas por membrana, de 1 a 2 μm de longitud, lo que aumenta mucho el área de superficie de estas células. En otras células menos activas, las microvellosidades pueden estar dispersas y son cortas. El glicocálix , un revestimiento amorfo y difuso en el extremo de las microvellosidades, está compuesto de residuos de hidratos de carbono unidos a las proteínas transmembrana del plasmalema. Estas glicoproteínas participan en la protección y el reconocimiento de las células. Los estereocilios (que no deben confundirse con los cilios) son microvellosidades rígidas, inmóviles y largas que solo se encuentran en el epidídimo y en las células ciliadas sensitivas de la cóclea (oído interno). El conjunto de filamentos de actina de los estereocilios se mantiene unido por la fimbrina.
Los cilios
Los cilios son de dos tipos: estructuras largas, móviles, similares a pelos, que se proyectan desde la superficie celular apical (cuyo núcleo está compuesto
neurotransmisores. Además, estas regiones son ricas en ATPasa Na + /K + y canales iónicos, y son sitios para la secreción constitutiva.
Glándulas
Las glándulas se originan a partir de células epiteliales que, a medida que penetran en el tejido conjuntivo subyacente, fabrican una lámina basal que las envuelve. Las unidades secretoras, junto con sus conductos, son el parénquima de la glándula, mientras que el estroma de la glándula representa los elementos del tejido conjuntivo que invaden y mantienen el parénquima. Las células de las unidades secretoras fabrican sus productos intracelularmente, normalmente empaquetando y almacenando estos productos en vesículas llamadas gránulos secretores. El producto de secreción puede ser una hormona polipeptídica (p. ej., de la hipófisis); una cera (p. ej., de las glándulas ceruminosas del conducto auditivo externo); un mucinógeno (p. ej., de las células caliciformes), o leche , una combinación de proteínas, lípidos e hidratos de carbono de las glándulas mamarias. Otras glándulas (p. ej., las glándulas sudoríparas) secretan poco más que el exudado modificado que reciben del torrente sanguíneo. Además, las células de los conductos estriados (p. ej., de las glándulas salivales mayores) actúan como bombas iónicas que modifican las sustancias producidas por sus unidades secretoras. Las glándulas se clasifican en dos categorías principales según la forma en que se distribuyen sus productos de secreción:
- Las glándulas exocrinas secretan sus productos a través de conductos en la superficie epitelial externa o interna de la que derivan.
- Las glándulas endocrinas no tienen conductos, han perdido sus conexiones con el epitelio de origen y, por tanto, secretan sus productos en el tejido conjuntivo circundante, desde el que acceden a la sangre o a los vasos linfáticos para su distribución. Muchos tipos de células secretan moléculas de señalización llamadas citocinas, que realizan la función de comunicación entre las células. Las citocinas son liberadas por las células de señalización y actúan sobre las
respiratorio y urogenital secretan sustancias que se describen como mucosas, serosas o mixtas (de ambos tipos). Las glándulas mucosas secretan mucinógenos , grandes proteínas glicosiladas que después de hidratarse se hinchan para convertirse en un lubricante protector, espeso y viscoso, gelatinoso, conocido como mucina , un componente principal del moco. Ejemplos de glándulas mucosas son las células caliciformes y las glándulas salivales menores del paladar duro y del paladar blando. Las glándulas serosas , como el páncreas exocrino, secretan un líquido acuoso rico en enzimas. Las glándulas mixtas contienen acinos (unidades secretoras) que producen secreciones mucosas y acinos que producen secreciones serosas. Además, algunos de sus acinos mucosos poseen semilunas serosas, un grupo de células que secretan un líquido seroso. Las glándulas sublinguales y submandibulares son ejemplos de glándulas mixtas Las células de las glándulas exocrinas pueden liberar sus productos de secreción a través de tres mecanismos diferentes: Las glándulas merocrinas (p. ej., la glándula parótida) liberan sus productos de secreción a través de la exocitosis, por lo que ni la membrana plasmática ni el citoplasma forman parte de la secreción. Las glándulas apocrinas (p. ej., la glándula mamaria en lactación) liberan una pequeña porción del citoplasma apical junto con el producto de secreción. En las glándulas holocrinas (p. ej., las glándulas sebáceas), cuando una célula secretora madura, muere y se convierte en el producto de secreción.
Glándulas exocrinas unicelulares
Las glándulas exocrinas unicelulares representan la forma más simple de las glándulas exocrinas. Las glándulas exocrinas unicelulares son células secretoras individuales intercaladas entre las células epiteliales. El ejemplo clásico es la célula caliciforme , presente a lo largo de todo el revestimiento epitelial de regiones del tubo digestivo y en segmentos de las vías respiratorias
Glándulas exocrinas multicelulares
Existen glándulas exocrinas multicelulares como grupos organizados de unidades secretoras. Las glándulas exocrinas multicelulares consisten en grupos de células secretoras dispuestas en diversos grados de organización. Estas células no actúan de forma independiente, sino como órganos secretores. Las glándulas multicelulares pueden tener una estructura simple, como el epitelio glandular del útero y de la mucosa gástrica, o una estructura compleja compuesta por varios tipos de unidades secretoras y organizada de forma ramificada compuesta. Debido a su disposición estructural, las glándulas multicelulares se subclasifican de acuerdo con la organización de sus componentes secretores y conductos, así como según la forma de sus unidades secretoras Las glándulas multicelulares se clasifican en simples si sus conductos no se ramifican , y en compuestas si sus conductos se ramifican. Pueden clasificarse además según la morfología de sus unidades secretoras como tubulares, acinares (parecidas a una uva) o tubuloacinares.
