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Tema 21. Respiración aérea
Características de la respiración aérea El medio aéreo presenta ventajas con respecto al acuático:
- Concentración elevada y constante de O2:
- Permite unas tasas metabólicas elevadas. Evolutivamente, los animales con tasas metabólicas elevadas aparecen entre los que ventilan en el aire.
- Respiración bidireccional en general.
- Velocidades de difusión de los gases (O2 y CO2) son mucho más rápidas que en el agua. Como consecuencia, se pueden alcanzar mayores distancias de difusión.
Tiene como desventaja que se produce una gran evaporación de agua, por lo que las superficies de intercambio respiratorio se localizan en cavidades respiratorias especializadas (tráqueas y pulmones), por tanto, el acceso al aire está limitado.
Sistema traqueal
Los insectos presentan un cuerpo recubierto por espiráculos que comunican con un sistema de tubos ramificados (tráqueas), que van disminuyendo sus diámetros a medida que se ramifican dando lugar a las traqueolas. Las traqueolas comunican directamente con las células para suministrarlas O2 en función de su demanda. Por tanto, el aparato circulatorio desempeña un papel mínimo o nulo en el transporte de O2.
Los espiráculos están en la superficie corporal a lo largo de la pared corporal lateral. Son poros rodeados de cutícula y con una serie de pelos filtradores en el exterior. Su nº y su apertura varía, habiendo espiráculos con ventilación unidereccional (el mismo espiráculo se abre para introducir O2 y expulsar CO2) o bidireccional (unos se abren para introducir oxígeno y otros para liberar dióxido de carbono). Sus funciones son:
- Controlar el intercambio de gases, controlando la apertura y cierre de los espiráculos mediante un control nervioso muscular.
- Evitar que pasen sustancias al interior traqueal.
- Proteger al animal frente a factores como la desecación.
Las tráqueas son invaginaciones que ingresan en el cuerpo a través del espiráculo, están cubiertas de cutícula (epicutícula) y presentan unos repliegues en forma de acordeón cuya función expandir y comprimir esta red de tubos que funciona a modo de fuelle (movido por los propios movimientos musculares), ventilando el sistema y evitando el colapso.
A medida que aumenta la distancia entre espiráculos por la ramificación de las tráqueas, éstas reducen su diámetro. Las tráqueas mayores poseen una cutícula de un grosor similar al del cuerpo del animal y las menores tienen cutículas más finas, hasta que originan túbulos terminales ciegos (extremo distal) muy finos y de paredes delgadas denominadas traqueolas. Las traqueolas son el sitio principal de intercambio de O2 y CO2 y tienen a 3 célula a su cargo como máximo (según los requerimientos energéticos de los órganos o tejidos en los que están dichas células), para asegurarse que la distancia de difusión sea la menor posible. De hecho, en los músculos de vuelo penetran directamente en la fibra muscular. Este sistema respiratorio está disociado del circulatorio, luego los pigmentos respiratorios del animal no tienen una función de transporte de gases, sino de almacenamiento.
Los extremos de las traqueolas están llenos de líquido (en equilibrio con el líquido corporal) cuando los animales están en reposo o en células con poca actividad. Durante el ejercicio, en células más activas o en un ambiente deficiente en O2, el líquido disminuye y entra aire en las traqueolas. Esto hace que el O2 difunda mejor hacia las células y que llegue más O2 a las células con metabolismo más activo.
Las células más activas generan más metabolitos, que aumentan la presión osmótica de la célula. Para compensar esa presión, el líquido de la traqueola entra en la célula. Cuanto más líquido entre, más O dispondrá la célula y más activa será.
Intercambio gaseoso en las traqueolas:
- Músculo en reposo: las partes finales de las traqueolas contienen líquido.
- (^) Músculo en ejercicio: vaciamiento osmótico de líquido para difusión rápida al
interior de las células.
Difusión y ventilación El oxígeno lo consiguen únicamente por difusión, por lo que a grandes distancias difunde menos. Por ello, algunos animales poseen sacos aéreos (engrosamientos de la pared traqueal). Se localizan en las tráqueas mayores y actúan como fuelles encargados de la ventilación de las tráqueas para acercar el aire hacia las traqueolas y, por consiguiente, a las células. Además, son depósitos de O2. Esto ocurre en algunos insectos, no en todos. Están más desarrollados en animales grandes y con un metabolismo más alto.
Los principales factores influyentes en la difusión y ventilación en insectos son:
- Tamaño corporal. Cuanto mayor sean las tráqueas, mayor espacio que recorrer y peor difusión. hay una necesidad mayor de presentar más sacos aéreos.
- Tasa metabólica. Cuanto más activo sea el animal, más O2 necesita de manera rápida. Se requiere de sacos aéreos para aumentar la velocidad.
Respiración discontinua: diapausa-baja actividad
Se da en insectos en momentos de baja actividad, quiescencia o diapausa y que viven en un medio con una concentración de O2 relativamente alta (sus células no necesitan tanto O2 y puede ser peligroso para el animal). El control de los espiráculos en periodo de actividad permite mantener una determinada cantidad de O2. En periodos de inactividad, la apertura de los espiráculos tiene lugar durante menos tiempo y de forma diferente. Poseen una fase abierta, una cerrada y otra en fase de aleteo (Flutening: impide la caída total de la presión parcial de oxígeno). En cualquiera de las 3 fases, los espiráculos mantienen un consumo de O2 constante, sin embargo, la expulsión de CO2 no es constante, solo se expulsa con el espiráculo abierto. En la fase donde el espiráculo permanece cerrado se produce una caída de la presión parcial del O2 y un pequeño aumento de CO2, porque el CO2 produce una presión parcial y además es muy soluble, por tanto, el CO2 producido por las células del organismo se hidrata y se acumula en forma de bicarbonato, el cual no genera presión parcial. El O2 se va obteniendo de las tráqueas, pero es reemplazado por una cantidad menor de CO2, lo que genera una presión negativa en las tráqueas que permite la succión de O2 en la fase de aleteo, así se consigue mantener un volumen de O2 suficiente.
Para abrir los espiráculos se necesitan 2 estímulos, ↑CO2 y ↓O2. Para cerrarlos solo se necesita un ↑O2, ya que el CO2 se diluye (CO2 + H2O→H+ + HCO3).
Explicaciones propuestas para explicar este patrón cíclico de espiráculos abiertos y cerrados:
1. Permite reducir la pérdida de agua por respiración.
2. Puede haber evolucionado en los insectos subterráneos para lidiar con condiciones
hipóxicas o hipercapnia (aumento de la presión parcial de dióxido de carbono).
3. Permite eliminar el CO2 acumulado y reducir la toxicidad del O2.
El O2 es necesario para el metabolismo oxidativo, pero también puede causar daño oxidativo de los tejidos. A presiones parciales fisiológicamente normales de CO2, la velocidad de difusión de CO2 fuera del sistema respiratorio de insectos es más lenta que la tasa de entrada de O2, esto produce una acumulación de CO intratraqueal. Por tanto, los espiráculos se deben abrir a intervalos para librar al insecto de CO2 acumulado, lo que expone a los tejidos a niveles peligrosamente altos de O2.
Respiración en insectos acuáticos: burbuja no compresible (plastrón) Hay 3 formas de realizar este tipo de respiración:
1. Insectos que son respiradores aéreos y que viven en el agua se cuelgan de la
superficie del agua a través de un tubo donde se abre un único espiráculo hidrófobo que contacta con la atmósfera.
2. Muchos insectos transportan una burbuja compresible visible debajo de las
alas o en la punta del abdomen. Esta burbuja está compuesta por gases como el N2 y el O2. Sus espiráculos se abren dentro de la burbuja e intercambian O2 y CO2 con el gas en su interior, es decir, consumiéndose el O2 de ésta, lo que provoca una caída en la presión parcial del O2 y una producción de CO (debido a su solubilidad no contribuye a la presión parcial). A medida que cae la presión parcial de oxígeno, el nitrógeno se expande y aumenta la presión parcial de éste, por tanto, el N2 sale de la burbuja. A medida que se produce la salida de los gases la burbuja se va encogiendo, por lo que hay menor área de difusión, hasta que llega un momento en que desaparece. Para entender esto, hay que tener en cuenta los coeficientes de difusión en agua: el del N2 es menor que el del O2 y CO2. Si la burbuja solo tuviese O2 desaparecería mucho más deprisa debido a que el todo el O2 que entra se consume rápidamente, siendo el N2 el responsable de equilibrar esto.
La burbuja de gas es que actúa como una branquia y no solo como depósito de O2. Cuando un insecto nada debajo del agua, elimina O2 de su burbuja y la presión parcial de O2 en la burbuja disminuye. Cuando esta presión disminuye por debajo de la presión de O2 del agua, el O2 disuelto en el agua comienza a difundirse hacia la burbuja y renueva el oxígeno. La velocidad de difusión del O2 dentro de la burbuja depende de su superficie.
3. Algunos insectos acuáticos tienen ciertas partes de su superficie corporal
cubiertas por una capa muy densa de pelos hidrófobos delgados impermeables al agua. Estos pelos atrapan una película de aire casi invisible. Esta película de aire se denomina plastrón y es incomprensible y permanente. Su superficie es constante y puede servir como indefinidamente como branquia gaseosa. Muchos insectos con este tipo de mecanismo pueden permanecer meses sumergidos en aguas bien aireadas.
Respiración por pulmones Los pulmones son estructuras invaginadas con acceso al O2 del aire. Forman una especie de sacos internos y complejos en la cavidad corporal. Son invaginaciones internas para evitar la evaporación de agua. Los más sencillos son los de los anfibios y los más complejos los de los mamíferos y aves. Los de los reptiles son relativamente complejos. Evolutivamente, los sacos se van haciendo más grandes, con más ramificaciones, repliegues e invaginaciones, aumentando así la superficie de intercambio gaseoso. Así, para el mismo volumen pulmonar esas invaginaciones hacen que haya una mayor superficie de intercambio, asociada a su vez con mayores tasas metabólicas. En el caso de los mamíferos, es más patente que a mayor tamaño hay mayor volumen pulmonar.
Anfibios Los anfibios lograron la mejor combinación entre la respiración en el agua y la respiración en el aire. Muchos de ellos se mueven desde un ambiente acuático hacia uno terrestre durante su desarrollo y respiran en ambos ambientes durante la adultez. Por tanto, además de pulmones, presentan otras superficies respiratorias como la piel o las branquias. En las larvas de los anfibios jóvenes las branquias son externas y suelen perderse durante la metamorfosis
Estos animales tienen tasas metabólicas muy bajas y su intercambio total de gases depende de los distintos sitios en los que se realice (piel, branquias y pulmones, los cuales dependen de su estado de desarrollo y las condiciones de su medio). Durante estadios larvarios y en la metamorfosis, realizan el intercambio de gases por la piel y sobre todo las branquias cobran importancia. Cuando maduran, sus pulmones comienzan a funcionar y son los principales responsables en la captación de O2, mientras que la piel se encarga de eliminar la mayor parte del CO2. La piel también captar O2 de manera constante, pero su papel depende de la temperatura:
- A bajas temperaturas el consumo de O2 es menor (pues son poiquilotermos) y la piel capta una elevada proporción de O2.
- A elevadas temperaturas, aumenta la TM y la actividad, por tanto, el requerimiento de O2 es mayor y los pulmones tienen un papel más importante en la captación de O2.
Reptiles En la mayoría de los reptiles, los pulmones absorben casi todo el O2 y eliminan casi todo el CO2. Su piel es menos permeable que la de los anfibios, lo que significa que protege mucho más contra la deshidratación por evaporación, pero que no permite el paso de los gases respiratorios de forma sencilla. Hay 2 tipos de pulmones:
- Unicameral. Estructura sacular con una cavidad central abierta a la que llega el bronquio. La pared superior del pulmón posee una pequeña tabicación formando algo parecido a un panal, que aumentan su superficie. El aire fluye dentro y fuera de la cavidad central, pero el intercambio respiratorio de gases entre la cavidad central y las profundidades de las celdillas en las paredes se realiza por difusión.
La tabicación aumenta la superficie respiratoria en animales menos activos.
- Multicameral. La cavidad pulmonar principal se divide en numerosas cavidades más pequeñas. Aparece un tubo cartilaginoso reforzado (bronquio) que recorre todo el pulmón ramificándose (bronquios primarios y secundarios) y permite que el aire ingrese en todas las cámaras. Este pulmón proporciona una superficie mayor de membrana para el intercambio respiratorio de gases por unidad de volumen corporal, por lo que aparece en animales más activos. Los pulmones se llenan principalmente por succión (presión intrapulmonar –), en lugar de por presión bucal (presión intrapulmonar +). El aire ingresa en los pulmones debido a la expansión del volumen pulmonar que crea una presión por debajo de la atmosférica dentro de sus cámaras (si se aumenta el tamaño de una cavidad se genera una presión – respecto a la atmosférica).
Mecanismos ventilatorios Los pulmones se expanden y, por tanto, tienen menos presión que el exterior. La respiración es intermitente o periódica, para lo que es necesario la glotis. La ventilación es una transición a la de las aves y mamíferos. Las costillas tienen un papel muy importante en los cambios de volumen de la cavidad. Estas diferencias entre las cavidades se generan por la acción de los músculos intercostales (lagartos y serpientes) y músculo diafragmático o diafragmaticus, precursor del diafragma (cocodrilos). Los reptiles carecen de diafragma. La boca se libera de las funciones respiratorias, pudiéndose especializar en funciones relacionadas con la alimentación. El flujo de aire en el pulmón de algunos reptiles es unidireccional (aves).
1. En lagartos y serpientes, para que se produzca la entrada de aire se contraen los
músculos intercostales (hacia atrás y hacia abajo) y el movimiento de las costillas (hacia abajo y hacia afuera), aumentando el tamaño de la cavidad torácica. Esta expansión genera el estiramiento pulmonar y una presión – que permite la entrada de aire siempre y cuando la glotis permanezca abierta, fenómeno conocido como inspiración. En cocodrilos, el músculo diafragmático tira del hígado hacia la pelvis, provocando un aumento de la cavidad y, por tanto, el llenado pulmonar. Se cree que el flujo del aire en los pulmones de los cocodrilos y algunos lagartos es unidireccional porque hay una serie de comunicaciones entre las cámaras que definen el pulmón.
2. Cierran la glotis y el aire inhalado queda en los pulmones durante varios segundos
o minutos de apnea, mientras la cavidad bucal suele ventilarse a través de una bomba bucofaríngea. Los niveles de CO2 aumentan. Esta fase de apnea dura más o menos en función de la TM.
3. La expiración ocurre invirtiendo la presión. La relajación de los músculos da lugar a
un retroceso elástico pasivo de los pulmones y, por tanto, se genera un aumento de presión en el interior de los pulmones que produce la expulsión del aire.
Contracción de los músculos → Cavidad más grande (volumen mayor) → Aumento de presión → Succión/ inspiración (entrada del aire) Relajación de los músculos → Cavidad más pequeña (volumen menor) → Aumento de presión → Espiración (se expulsa el aire)
Las tortugas presentan un caparazón muy rígido y les resulta muy difícil producir cambios de volumen. Por ello, los cambios en volumen de la cavidad abdominal se producen por movimientos de las extremidades:
- (^) Inspiración: sacan las patas hacia fuera aumentando la cavidad.
- Espiración: introducen las patas y cabeza contrayendo la cavidad.
1-faringe, 2-glotis, 3-tráquea, 4-bronquios 1arios, 5-mesobronquio, 6-ventrobronquio, 7-dorsobronquio (bronquios 2arios), 8-parabronquios (bronquios 3arios), 9-paleopulmón (en todas las aves), 10-capilares aéreos (muy irrigados, aumentan la superficie).
Los sacos aéreos se localizan fuera de los pulmones y ocupan una porción considerable de las cavidades corporales torácica y abdominal. Son estructuras con paredes delgadas y escasa vascularización. Son esenciales en la ventilación, pero no participan en el intercambio gaseoso. Permiten acumular aire sin aumentar mucho el peso del animal. Por lo general, hay 9 sacos aéreos que se dividen en 2 grupos:
- Sacos aéreos anteriores: 2 sacos torácicos anteriores/pretorácicos, 2 cervicales y 1 interclavicular. Comunican con el ventrobronquio.
- Sacos aéreos posteriores: 2 sacos abdominales y 2 torácicos posteriores/ postorácicos. Comunican con el mesobronquio. Los sacos aéreos posteriores tienen menor concentración de CO2 que de O2, mientras los sacos anteriores tienen mayor proporción de CO2 que de O2. Esto llevó a la determinación de que en la ventilación el flujo de aire es unidireccional y postero-anterior (de atrás hacia delante).
El paleopulmón está compuesto por el mesobronquio (bronquio 1ario), dorsobronquios y ventrobronquios (bronquios 2arios) y los parabronquios (bronquios 3arios). Además, la mayoría de las aves tienen neopulmón: un sistema de tubos parabranquiales más o menos desarrollados conectado por un lado a los sacos aéreos posteriores y por otro a la parte posterior de los mesobronquios y a los dorsobronquios. El neopulmón solo ocupa un 20-25% del volumen pulmonar total.
La tráquea, los bronquios, el neopulmón y los sacos aéreos son estructuras en las que no se produce intercambio gaseoso Las aves no presentan diafragma.
Mecánica ventilatoria: por acción de fuelle Las vías aéreas superiores suponen un espacio fisiológico muerto, sin embargo, son necesarias para la conducción de oxígeno. La parte superior de estas vías calienta y humedece el aire y elimina los patógenos y partículas extrañas que se hayan podido incorporar mediante la fabricación de un moco. En estas vías habrá tanto O2 como CO2, pues el aire tiene O2, CO2 y 78% de otros gases que no se incorporan, mientras que el oxígeno se absorbe, el dióxido de carbono se mantiene, y cuando se produce la expiración, en la tráquea se encontrará el CO2 inspirado y el creado por la respiración, luego se reduce la presión parcial de oxígeno. Los pulmones de las aves son estructuras compactas y rígidas, se diferencian de los pulmones de los mamíferos porque sufren cambios mínimos en el volumen durante el ciclo respiratorio. En cambio, los sacos aéreos se expanden y contraen en forma notable durante la ventilación. Al igual que fuelles, los sacos aéreos succionan y expulsas gases a través de las vías aéreas rígidas de los pulmones.
¿Cómo se hinchan y deshinchan los sacos aéreos? Durante la inhalación, la contracción de los músculos intercostales internos y de otros músculos torácicos expande otras partes de la caja torácica (cuyas costillas están articuladas y unidas al esternón) y el esternón se mueve hacia abajo y delante. Cualquier movimiento que se haga de la cavidad toracoabdominal va a estar sujeto a un cambio de volumen y, en este caso, desencadena el aumento de los sacos aéreos. Durante la exhalación, algunos músculos intercostales externos y abdominales comprimen esta cavidad y los sacos aéreos y el esternón se eleva. El ritmo de respiración es controlado por una zona marcapasos del bulbo raquídeo, que manda señales a los músculos de las costillas que se contraen:
- Unos músculos abren el esternón: appendicocostalis – inspiración - abren angulación de las costillas - tiran del esternón - hinchan sacos aéreos abriéndolos.
- Otros cierran el esternón: oblicuos externos – espiración - cierran angulación de las costillas - tiran del esternón - comprimen sacos aéreos cerrándolos.
Además, para determinar este movimiento postero-anterior y que el flujo de aire sea unidireccional, son importante unas válvulas aerodinámicas (que no son físicas ni anatómicas):
- En la inspiración, Segmentun accelerans: un estrechamiento en la parte final del bronquio 1ario extrapulmonar antes del mesobronquio. Cuando el aire pasa por esa zona, se acelera y se evita que pase a los parabronquios. Así, el aire fresco pasa por el mesobronquio y pasa directamente a los sacos posteriores. Siempre se mantiene el mismo diámetro.
- En la expiración, contracción dinámica de los mesobronquios. El aire pasa al dorsobronquio y llega a los parabronquios. La contracción del mesobronquio es ayudada por el esternón, de manera que impide que el aire retroceda y favorece que se desplace a la superficie respiratoria enriqueciendo la sangre de O2.
Tanto en la espiración como en la inspiración se produce intercambio gaseoso, pues se producen 2 ciclos respiratorios distintos a la vez.
El aire sale del saco aéreo posterior y viaja por el dorsobronquio hasta llegar a los parabronquios. En el parabronquio los gases difunden por sus membranas respiratorias hasta los capilares sanguíneos, éstos provienen de un vaso aferente que se ramifica en el parabronquio, como su presión parcial de O2 es muy baja (casi 0) se oxigena y comunica con un vaso eferente que se destina a los tejidos. La cantidad de O2 que los capilares adquieren va disminuyendo a medida que se ramifica el vaso, sin embargo, como su presión que la de los parabronquios, siempre se van a oxigenar. Con este sistema, el animal tiene un 60-65% de eficiencia a la hora de obtener el O2. El mecanismo contracorriente se diferencia de las corrientes cruzadas en que no se va enriqueciendo la sangre. Si se invierte el flujo en contracorriente no se produce el enriquecimiento de la sangre, mientras que en el mecanismo de corrientes cruzadas sí. Al ser un modelo de corrientes cruzadas, da igual que la sangre valla en la misma dirección que el aire, ya que lo esencial es que el vaso aferente se ramifique con una presión parcial de O2 cercana a 0 y entre en contacto con el aire con una presión aferente mayor.
1-vaso aferente, 2-dorsobronquio, 3-parabronquio, 4-vaso eferente (presión parcial de O2 es mucho más baja), 5-ventrobronquio
Mamíferos
Los mamíferos tienen un verdadero diafragma, cuya contracción es vital para la ventilación del animal. De esta forma, la una caja torácica está separada de la abdominal.
El sistema pulmonar del ser humano adulto está compuesto por 23 niveles de ramificaciones en las vías aéreas. El aire entra por las vías nasales, cruza la faringe y la laringe hasta que llega a la tráquea. La tráquea se ramifica para formar una vía aérea principal, el bronquio fuente, que ingresa en cada pulmón. Cada bronquio fuente se ramifica dentro del pulmón para originar bronquios 2arios y, después, unos tubos más delgados más pequeños denominados bronquiolos.
Los bronquiolos terminales desembocan en conductos alveolares y sacos alveolares ciegos, cuyas paredes están compuestas de numerosas evaginaciones denominadas alvéolos. Los alveolos son las membranas respiratorias, por lo que son bastante pequeñas para aumentar la superficie respiratoria y disminuir la distancia de difusión y están bastante irrigadas. Su perfusión depende de las necesidades del organismo y de factores locales como la bajada de las presiones parciales de O2 o fenómenos de hipoxia o apnea, por lo que pueden considerarse espacios fisiológicos muertos cuando los capilares que los irrigan se vaso-constriñen.
La tráquea, los bronquios y bronquiolos no participan demasiado en el intercambio respiratorio de gases. Se conocen como vías aéreas conductivas y constituyen un espacio anatómico muerto. Están tapizados por un epitelio grueso y no tienen una irrigación vascular demasiado rica.
Cada pulmón es un saco muy vascularizado rodeado por 2 capas o láminas, denominadas pleuras, con un espacio entre medias:
- Pleura Visceral: capa en contacto con los pulmones.
- Espacio pleural o pleiastino: contiene líquido pleural que forma una película protectora que evita el roce de los pulmones con las costillas y mantiene una presión – subatmosférica (debido a que la pared crece más rápido que las vísceras) para favorecer la ventilación y mantener a los pulmones extendidos. Parte del líquido pleural es constantemente eliminado por el sistema linfático.
- Pleura Parietal: capa en contacto con las costillas.
Para que se produzca intercambio gaseoso se tiene que producir una ventilación hasta las membranas respiratorias, que en este caso son los alveolos. Hay que generar una diferencia de presión que se conseguirá gracias a una bomba muscular llamada diafragma, que será fundamental para producir las diferencias de volumen para la inspiración y la espiración. Los alveolos constituyen la mayor parte de la superficie respiratoria de intercambio de gases. En ellos, la sangre y el aire solo están separados por los epitelios alveolar y capilar y una membrana basal entre ellos. Cuando aumenta la cavidad torácica disminuye la presión y entra aire.
Sistema de conducción Las vías respiratorias superiores constituyen el espacio anatómico muerto, pero son más que simplemente vías de paso:
- Distribuyen el aire hasta los alveolos. En estas superficies no existe colapso debido a que están cubiertas de cartílago, concretamente de anillos cartilaginosos que mantienen las vías abiertas a pesar de que caigan las presiones parciales, lo que permite la entrada y salida del aire; capacidad de broncoconstrucción o broncodilatación.
- A medida que se ramifican, el diámetro de las vías aéreas se va haciendo más pequeño, así como su sección transversal total va aumentando a medida que se desciendo a lo largo del tracto respiratorio.
¿Por qué nos interesa tener un amplio espacio anatómico muerto? ¿Por qué no conducir el aire directamente a las superficies respiratorias? Porque así se aumenta la superficie de intercambio gaseoso sin alterar el volumen.
Los alveolos se encuentran en íntima asociación con los capilares, de modo que hay una capa casi continua de sangre que cubre éstos, donde tiene lugar el intercambio gaseoso. De manera que la capa de intercambio está formada por:
- Capa surfactante.
- Membrana epitelial del epitelio.
- Células del alveolo.
- Capilares de pequeño diámetro.
A esta capa de intercambio hay que sumarle la membrana de los eritrocitos, pues es dentro de éstos donde se encuentra la hemoglobina, aun así, estas capas son muy finas, por lo que la distancia de difusión no se ve muy perjudicada. Cuando los bronquios terminales se quedan sin cartílago a lo largo de su ramificación, disponen de músculo liso, sin embargo, los alveolos carecen de músculo liso (porque la membrana de intercambio tiene que ser lo más fina posible); pero poseen gran cantidad de fibras de elastina y colágeno que le confieren gran elasticidad al pulmón, permitiendo sus movimientos de expansión y compresión.
Generación del gradiente de presión El cambio de volumen de los pulmones produce cambios en las presiones del medio externo y el interno, dando lugar a la ventilación.
- Cuando la presión alveolar es menor que la presión atmosférica el aire entra F 0 E 0 inspiración.
- Cuando la presión alveolar el mayor que la atmosférica el aire sale F 0 E 0espiración.
En la respiración normal o tranquila, estos cambios son provocados por el juego de los músculos intercostales y el diafragma:
- Diafragma. Es el músculo por excelencia responsable del 75% de los cambios en el volumen pectoral. Es un músculo que no tiene opuesto. La contracción de éste, acortan la capa de tejido inferior a la caja torácica y expande las costillas aumentando el volumen pulmonar (estiramiento de las fibrillas elásticas de los alveolos inspiración), y la relajación hace que retroceda a la posición normal y disminuya el volumen torácico dando lugar a la espiración.
- Intercostales. Hay dos tipos de músculos intercostales:
- Intercostales externos. Quedan fuera de las costillas, cuando se contraen tiran de éstas hacia arriba y hacia fuera. Además, se produce la contracción del diafragma. Todo esto produce un cambio de volumen que permite la entrada de aire. Se dice que la inhalación en reposo es un proceso activo debido a que implica un esfuerzo muscular. Ni los mamíferos ni los humanos cierran la glotis durante la respiración.
- Intercostales internos. Tiran hacia abajo y hacia dentro juntando las costillas, haciendo volver a las costillas a la parte vertebral. El diafragma se relaja. Todo esto genera una disminución del volumen de la cavidad torácica y la expulsión
del aire de los pulmones. Se dice que la exhalación es un proceso pasivo debido a que no requiere un esfuerzo muscular.
- En una respiración forzada en la que se necesite más oxígeno, además de los dos anteriores, funcionan:
- Los superiores: pectorales, esternocleidomastoideo, escualeno.
- Varios músculos abdominales: estos forman una especie de faja debajo del diafragma, de tal manera que cuando se contraen, desplazan a las vísceras y favorecen la inspiración.
Además de los músculos, los cambios de presión también son ocasionados por la función de las pleuras: El volumen de las costillas tiende a ir hacia afuera, o sea, las costillas tienden a abrisrse, mientras que la elasticidad de los pulmones tiende a contraerse. En medio está el espacio pleural con su correspondiente líquido pleural regulado por el sistema linfático que impide que los pulmones se encharquen. De esta manera distinguimos dos tipos de presiones:
- La presión pleural es la ejercida por el líquido interpleural, esta presión es menor que la presión ambiental en situaciones de reposo, manteniéndose los pulmones expandidos.
- La presión alveolar es la que ejercen los alveolos y determina el flujo de aire
La diferencia de estas dos presiones (presión transpulmonar) determina la diferencia de presiones entre el exterior y el interior de los pulmones, definiendo la cantidad de aire que entra. A mayor gradiente de presión, mayor flujo de aire (cantidad de aire que pasa en un determinado momento V/min) lo que importa es esta diferencia y no los valores de las presiones, pues con 100 mmHg fuera y 75 mmHg dentro, obtenemos el mismo flujo que 50 mmHg fuera y 25 mmHg dentro.
Gastamos del 3 al 5% de la energía corporal en realizar la respiración tranquila. La mayor parte del trabajo de la respiración se gasta en vencer la resistencia de los pulmones y la tensión superficial alveolar, que es lo que denominamos distensibilidad, una parte pequeña de la energía también se usa en contrarrestar la resistencia de las vías aéreas superiores. El flujo de aire o de sangre es directamente proporcional a la diferencia de presión e inversamente proporcional a la resistencia. Lo único que es variable en esta ecuación es el radio. Las que tienen mayor resistencia son aquellas que tienen menor área transversal total.
Factores que afectan a la respiración
1. Resistencia de las vías al paso de aire: diámetro y sección transversal de
las vías
3. Tensión superficial: surfactante pulmonar
En el interior del alveolo, no solo encontramos aire y agua, pues el gasto energético que habría que realizar para trasladar el oxígeno a los capilares, nos sería compatible con el sistema. Es por eso por lo que se necesita el surfactante, un agente lipoproteico con características hidrofílicas e hidrofóbicas sin el cual no podríamos respirar. Disminuye la tensión superficial de una forma inversamente proporcional al tamaño alveolar y está compuesto por: 80% de fosfolípidos, 12% de proteínas y 8% de lípidos neutros.
¿Qué ocurre si el líquido pulmonar no tuviera surfactante? Si sólo hubiera agua solo influiría el radio de los alveolos. En el pulmón los sacos alveolares son como esferas conectadas entre sí y no son todos del mismo tamaño. Supuestamente, cabría pensar que al tener un diferente tamaño pero una igual tensión superficial, según la Ley de Laplace, vemos que el alveolo más grande experimentaría una presión más pequeña que el alveolo más pequeño, por lo que en consecuencia los pequeños se vaciarían en los grandes dando lugar al colapso, sin embargo, hay que tener en cuenta que la película de surfactante recubre todos los alveolos de una forma desigual, siendo ésta más fina en los alveolos más grandes, lo que compensa esa diferencia de tamaño e iguala las presiones de alveolos de distinto tamaño impidiendo el colapso y minimizando la tensión superficial entre alveolos. La tensión superficial, por tanto, es diferente entre los alveolos, de manera que la presión que desarrolla cada uno de los alveolos es dos veces la tensión superficial partido por el radio, es decir, que la presión que soportan los alveolos más grandes es más pequeña que las que soportan los alveolos pequeños.
El pulmón es resistente al estiramiento debido a la tensión superficial del líquido que recubre los alveolos y debido a ésta, se puede producir el colapso de los alveolos más pequeños, pero esto no ocurre porque el surfactante se concentra inversamente proporcional al tamaño como ya hemos dicho. Se sintetiza en el séptimo mes de desarrollo embrionario, por eso en niños prematuros se necesita una respiración asistida y ciertas dosis de catecolamidas y cortisol que ayudan a sintetizar el líquido (Hasta el 7º mes el pulmón se encuentra en la fase canalicular de su desarrollo, en el cual los bronquiolos se desarrollan en conductos cada vez más pequeños (sacos alveolares o alvéolos primitivos). Posteriormente a esta fase tenemos la etapa alveolar para hacer posible la respiración). La vida media del surfactante es de doce horas y lo tienen todos los pulmones de anfibios, aves, (en reptiles se ha visto menos cantidad), y mamíferos.
Ventilación bidireccional En el modelo “Pool ventilado” la PpO2 en sangre oxigenada nunca es tan elevada como la del aire espirado, ya que lo que está en contacto con este medio es una mezcla de oxígeno y dióxido de carbono. Es decir, a medida que el oxígeno viaja por las vías respiratorias, parte de éste se queda en dichas vías, y no llega tanta concentración de oxígeno al alveolo como el que es inspirado. Por otra parte, cuando espiramos, parte del dióxido de carbono desechado también se queda en las vías, y en su lugar desplaza al oxígeno acumulado, con lo que en la nueva inspiración se va a adquirir parte del CO2 que se ha quedado retenido. Es por eso por lo que a veces no se considera un sistema eficaz, aunque en realidad lo es.
Volúmenes y capacidades pulmonares La espirometría registra los cambios de volumen que existen en los pulmones.
- Volumen corriente (VC). Volumen de aire inspirado y espirado en cada movimiento respiratorio normal (aprox. 500ml en humanos).
- (^) Volumen de reserva inspiratorio (VCI). Volumen adicional máximo de aire que se
puede inspirar por encima del volumen corriente normal (3000ml).
- Volumen de reserva espiratorio (VRE). Volumen adicional máximo de aire que se
puede espirar mediante espiración forzada (1100ml).
- Volumen residual (VR). Volumen de aire que queda en los pulmones tras la
espiración forzada (1200ml). Es imposible de medir por espirometría.
- Volumen del espacio muerto anatómico. Volumen de la porción no respiratoria del
pulmón (1/3 de lo que se respira).
- Volumen de ventilación alveolar. Volumen de aire que es impulsado dentro y
fuera de los alvéolos, es igual al volumen corriente menos el volumen del espacio anatómicamente muerto.
El volumen de aire que llega a los pulmones se denomina ventilación pulmonar (= frecuencia respiratoria x volumen corriente). El volumen que llega a los alveolos se denomina ventilación alveolar y también hay que tener en cuenta la frecuencia respiratoria y el volumen corriente. El volumen corriente es el que interesa porque
