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MÓDULO TEÓRICO DE LA 6TA SEMANA
Aprovechamiento de la energía: glucólisis y respiración
celular
La glucosa es una molécula clave de almacenamiento de energía La mayoría de las células puede metabolizar diversas moléculas orgánicas para producir ATP. En este capítulo nos enfocamos en la degradación de la glucosa, que todas las células pueden utilizar como fuente de energía. Los seres humanos y muchos otros animales guardan la energía en moléculas como el glucógeno (un polisacárido compuesto por largas cadenas de moléculas de glucosa) y grasa. Cuando las células producen ATP con moléculas de glucógeno, almidón o grasa, primero las convierten en glucosa o en otros compuestos que entran en la ruta metabólica que se sigue para degradar la glucosa.
Generalidades de la degradación de la glucosa La glucosa se degrada en etapas, como se resume a continuación.
- La primera etapa es la glucólisis (del griego gluco- , que significa“dulce”, y – lisis, “romper”). La glucólisis comienza con la degradación de la glucosa (un azúcar de seis carbonos), lo que da por resultado dos moléculas de piruvato (molécula de tres carbonos). Parte de la energía de la glucosa sirve para generar dos moléculas de ATP. La glucólisis no necesita oxígeno y ocurre de la misma manera en condiciones aeróbicas (con oxígeno) que anaeróbicas (sin oxígeno).
- Si hay oxígeno, la segunda etapa de la degradación de la glucosa es la respiración celular. Durante ésta, las dos moléculas de piruvato producidas por glucólisis se degradan en seis moléculas de dióxido de carbono y seis de agua. Se usa oxígeno en la última etapa de la respiración celular, que produce 34 o 36 moléculas adicionales de
ATP por cada dos moléculas de piruvato que entran. En las células eucariontes, las reacciones de la respiración celular se producen en la mitocondria, organelos especializados en la degradación aeróbica del piruvato. Si no hay oxígeno, la segunda etapa de la degradación de la glucosa es la fermentación, que no genera energía química adicional. Durante la fermentación , el piruvato no entra en la mitocondria, sino que permanece en el citosol y se convierte en lactato o bien en etanol y CO2.
¿QUÉ PASA DURANTE LA GLUCÓLISIS?
La glucólisis comprende dos etapas: activación de la glucosa y toma de la energía; cada etapa abarca varias reacciones ( FIGURA 8-3 ).
Para que la glucosa se pueda degradar, tiene que estar activada. Al activarse, se consume la energía de dos moléculas de ATP. Al consumirse la energía del ATP, se forma adenosín difosfato (ADP; que es la forma sin energía del ATP, que tiene un fosfato de menos). La activación de la glucosa convierte una molécula estable de glucosa en una molécula “activada” de fructosa bifosfato ( FIGURA 8-3 ❶).
A continuación, en el paso de toma de la energía, la fructosa bifosfato se degrada en dos moléculas de tres carbonos de gliceraldehído 3 fosfato G3P ( FIGURA 8-3 ❷;
Cada molécula de G3P, que conserva un fosfato con su enlace energético, sufre una serie de reacciones que la convierten en piruvato. En estas reacciones se producen dos ATP por cada G3P, lo que da un total de cuatro ATP por molécula de glucosa. Como dos ATP se usaron para activar la molécula de glucosa, hay una ganancia neta de únicamente dos ATP.
Junto con la ruta del G3P al piruvato, dos electrones energizados y un ión hidrógeno (H_) se suman a la nicotín adenin dinucleótido (NAD _ ) , que es un portador de electrones “vacío”, para producir el portador de electrones energizados NADH. Glucólisis
- Cada molécula de glucosa se degrada en dos moléculas de piruvato.
- Estas reacciones producen una ganancia neta de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH.
¿QUÉ PASA DURANTE LA RESPIRACIÓN CELULAR? En la mayoría de los organismos, si hay oxígeno presente, la glucólisis es seguida por una segunda etapa de degradación de la glucosa: la respiración celular. En esta serie de reacciones, el piruvato producido por la glucólisis se degrada, se extrae mucha más energía y se liberan dióxido de carbono y agua. Mientras lees acerca de las reacciones, recuerda que cada molécula de glucosa produce dos de piruvato.
La respiración de las células eucariontes se realiza en la mitocondria en tres etapas
En las células eucariontes, la respiración celular ocurre en la mitocondria, un organelo considerado “fuente de energía” de la célula. Una mitocondria tiene dos membranas que producen dos compartimentos. La membrana interna engloba un compartimento central que contiene la matriz fluida y la otra rodea al organelo de modo que se produce un espacio intermembranoso entre las membranas interna y externa ( FIGURA 8.4 ).
ciclo de Krebs, el FAD toma dos electrones energizados junto con dos H_ y forma FADH2. Recuerda que por cada molécula de glucosa se forman dos de piruvato, de modo que la energía generada por la molécula de glucosa es el doble de la energía generada por cada piruvato. Estas reacciones se muestran con más detalle en “De cerca: Reacciones de la matriz mitocondrial”. Durante las reacciones de la matriz de la mitocondria se produce CO2 como producto de desecho. En el organismo, el CO2 pasa por difusión de las células a la sangre, que lo lleva a los pulmones para que lo exhalen.
En la segunda etapa de la respiración celular, electrones energizados recorren la cadena de transporte de electrones
Al final de las reacciones de la matriz mitocondrial la célula ganó cuatro ATP de la molécula de glucosa original (una ganancia neta de dos durante la glucólisis y dos durante el ciclo de Krebs). Sin embargo, durante la glucólisis y las reacciones de la matriz de la mitocondria, la célula captó muchos electrones energizados en moléculas portadoras: en total 10 NADH y dos FADH2 por cada molécula de glucosa que se degrada. Estos portadores liberan dos electrones energizados en una cadena de transporte de electrones (CTE) , de la cual se insertan muchas copias en la membrana interna de la mitocondria ( FIGURA 8-6 ❶).
Los portadores agotados quedan listos para recargarse por glucólisis y en el ciclo de Krebs.
Electrones energizados saltan de una molécula a otra por la CTE y en cada paso pierden una pequeña cantidad de energía. Aunque parte de la energía se pierde como calor, otra parte se aprovecha para bombear H_ de la matriz a través de la membrana interna hasta el espacio intermembranoso ( FIGURA 8-6 ❷). Esto produce un gradiente de concentración de H_ que se usa para generar ATP durante la quimiósmosis, como se verá en la siguiente sección. Por último, al final de la cadena de transporte de electrones, los que no tienen energía se transfieren al oxígeno, que actúa como el aceptor final de electrones. Este paso despeja la cadena de transporte de electrones y la deja lista para aceptar más. Los electrones sin energía, oxígeno y iones hidrógeno se combinan para formar agua. Se produce una molécula de agua por cada dos electrones que cruzan la CTE ( FIGURA 8- 6 ❸). Sin el oxígeno que obtenemos del aire que respiramos, los electrones no se moverían por la CTE y no sería posible bombear el H_ a través de la membrana interna. El gradiente de H_ se disiparía y se detendría la síntesis de ATP por quimiósmosis. Como nuestras células tienen un metabolismo tan activo, no pueden sobrevivir sin suministro continuo de oxígeno para que la producción de ATP continúe.
En la tercera etapa de la respiración celular se produce ATP por quimiósmosis ¿Para qué se bombean iones hidrógeno por una membrana? Como recordarás, la quimiósmosis es el consumo inicial de energía para generar un gradiente de H_; a continuación el ATP capta energía en sus enlaces, a medida que los H_ fluyen por su gradiente. Cuando la CTE bombea H_ a través de la membrana interna, produce una concentración elevada de H_ en el espacio intermembranoso y una concentración baja en la matriz ( véase la figura 8-6 ❷). Por la segunda ley de la termodinámica, debe gastarse energía para producir esta distribución desigual de H_; es algo así como recargar una pila. Esta energía se libera cuando los iones hidrógeno bajan por su gradiente de concentración, lo que sería comparable a emplear la energía acumulada en la pila para encender un foco. Como en las membranas tilacoidales de los cloroplastos, las membranas internas de la mitocondria son permeables a H_sólo en los canales de ATP sintasa. A medida que los iones hidrógeno pasan del espacio intermembranoso a la matriz a través de estas enzimas que producen ATP, el flujo de iones genera ATP a partir de ADP y fosfato disuelto en la matriz, lo que proporciona energía para sintetizar 32 o 34 moléculas de ATP por cada una de glucosa ( FIGURA 8-6 ❹). El ATP sintetizado en la matriz de la mitocondria durante la quimiósmosis entra en el citosol del entorno. Estas moléculas de ATP proporcionan casi toda la energía que necesita la célula. Al mismo tiempo, el ADP pasa del citosol a la matriz de la mitocondria, reabastece el suministro de ADP y facilita la síntesis de más ATP.
La glucólisis, que ocurre en el citosol, produce dos moléculas de NADH, que deben ser transportadas activamente dentro de la mitocondria a la CTE. En casi todas las células del cuerpo (incluso las del cerebro y los músculos esqueléticos), este transporte consume una molécula de ATP por NADH (dos ATP por molécula de glucosa), así que estas células producen un total de 36 moléculas de ATP durante la degradación de una molécula de glucosa. Ahora bien, las células del corazón e hígado de los mamíferos tienen un mecanismo de transporte más eficiente con el que producen 38 moléculas de ATP por molécula de glucosa. La degradación de la glucosa sigue varias etapas con muchas moléculas intermediarias. Mediante enzimas reguladoras, las células fomentan reacciones que encauzan estas moléculas intermediarias por otras rutas. Por ejemplo, si la célula tiene un suministro adecuado de ATP, puede usar los sobrantes de glucosa y otros azúcares para producir grasa.
