Resumen capítulo 12 La célula | Resúmenes de Biología Celular

3) ACTINA, MIOSINA Y MOVIMIENTO CELULAR



Actina: sus filamentos son los responsables de muchos tipos de movimiento celulares.



Miosina: Prototipo de motor molecular, una proteína que convierte energía química en forma

de ATP en energía mecánica, dando fuerza y movimiento.



Actina + Miosina: Contracción muscular, división celular.

CONTRACCIÓN MUSCULAR

Células especializadas en contracción.

Células musculares en vertebrados:

oMusculo esquelético: movimientos voluntarios

oMusculo cardíaco: bombea sangre desde el corazón

oMusculo liso: movimientos involuntarios de órganos.

Los músculos esqueléticos son haces de fibras musculares, que son células individuales grandes

formadas por la fusión de muchas células individuales durante el desarrollo. La mayor parte del citoplasma

está constituido por miofibrillas, que son haces cilíndricos de dos tipos de filamentos: filamentos gruesos de

miosina y filamentos delgados de actina. Cada miofibrilla se estructura a modo de una cadena de unidades

contráctiles llamadas sarcómeros, que son los responsables de la apariencia estriada de los músculos cardíaco y

esquelético.

Los sarcómeros (que miden aproximadamente 2,3 micrómetros de longitud) constan de varias regiones

diferenciadas, discernibles por microscopia electánica, lo que permitió revelar el mecanismo de la contracción

muscular. Los extremos de cada sarcómero vienen delimitados por el disco Z.

Otras dos proteínas (titina y nebulina) también contribuyen a la estructura y estabilidad del sarcómero.

La titina es una proteína extremadamente grande (3,000 kDa), y se extienden moléculas individuales de

titina desde la línea M hasta el disco Z. Estas largas moléculas de titina se cree que actúan como muelles que

mantienen los filamentos de miosina centrados en el sarcomero y mantienen la tensión de reposo que

permite al músculo retraerse si se extiende en exceso. Los filamentos de nebulina están asociados con la

actina y se piensa que regulan el ensamblaje de los filamentos de actina actuando como reglas que

determinan su longitud.

Durante la contracción muscular, cada sarcómero se encoge, acercando los discos Z. La contracción

muscular se debe a la interacción entre los filamentos de actina y miosina que genera el movimiento relativo

de uno respecto al otro. la base molecular de esta interacción es la unión de la miosina a los filamentos de

actina, lo que permite a la miosina motor que dirige el desplazamiento de los filamentos.

ASOCIACIONES CONTRÁCTILES DE ACTINA Y MIOSINA EN CÉLULAS NO MUSCULARES

El ejemplo más notorio de contracción mediada por actina miosina en células no musculares lo

proporciona la citocinesis -la división de la célula en dos tras la mitosis-. Hacia el final de la mitosis en las

células animales, un anillo contráctil formado por filamentos de actina y de miosina II se ensambla por

acción de una miosina unida a la membrana justo debajo de la membrana plasmática. Al contraerse, tira

progresivamente de la membrana plasmática hacia dentro, estrangulando la célula por el centro y

dividiéndola en dos.

en las células no musculares y el músculo liso la contracción se regula principalmente por la

fosforilación de una de las cadenas ligeras de la miosina, la denominada cadena ligera reguladora.

MIOSINAS NO MUSCULARES

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3) ACTINA, MIOSINA Y MOVIMIENTO CELULAR

 Actina: sus filamentos son los responsables de muchos tipos de movimiento celulares.  Miosina: Prototipo de motor molecular, una proteína que convierte energía química en forma de ATP en energía mecánica, dando fuerza y movimiento.  Actina + Miosina: Contracción muscular, división celular. CONTRACCIÓN MUSCULAR  Células especializadas en contracción.  Células musculares en vertebrados: o Musculo esquelético: movimientos voluntarios o Musculo cardíaco: bombea sangre desde el corazón o Musculo liso: movimientos involuntarios de órganos. Los músculos esqueléticos son haces de fibras musculares, que son células individuales grandes formadas por la fusión de muchas células individuales durante el desarrollo. La mayor parte del citoplasma está constituido por miofibrillas, que son haces cilíndricos de dos tipos de filamentos: filamentos gruesos de miosina y filamentos delgados de actina. Cada miofibrilla se estructura a modo de una cadena de unidades contráctiles llamadas sarcómeros, que son los responsables de la apariencia estriada de los músculos cardíaco y esquelético. Los sarcómeros (que miden aproximadamente 2,3 micrómetros de longitud) constan de varias regiones diferenciadas, discernibles por microscopia electánica, lo que permitió revelar el mecanismo de la contracción muscular. Los extremos de cada sarcómero vienen delimitados por el disco Z. Otras dos proteínas (titina y nebulina) también contribuyen a la estructura y estabilidad del sarcómero. La titina es una proteína extremadamente grande (3,000 kDa), y se extienden moléculas individuales de titina desde la línea M hasta el disco Z. Estas largas moléculas de titina se cree que actúan como muelles que mantienen los filamentos de miosina centrados en el sarcomero y mantienen la tensión de reposo que permite al músculo retraerse si se extiende en exceso. Los filamentos de nebulina están asociados con la actina y se piensa que regulan el ensamblaje de los filamentos de actina actuando como reglas que determinan su longitud. Durante la contracción muscular, cada sarcómero se encoge, acercando los discos Z. La contracción muscular se debe a la interacción entre los filamentos de actina y miosina que genera el movimiento relativo de uno respecto al otro. la base molecular de esta interacción es la unión de la miosina a los filamentos de actina, lo que permite a la miosina motor que dirige el desplazamiento de los filamentos. ASOCIACIONES CONTRÁCTILES DE ACTINA Y MIOSINA EN CÉLULAS NO MUSCULARES El ejemplo más notorio de contracción mediada por actina miosina en células no musculares lo proporciona la citocinesis -la división de la célula en dos tras la mitosis-. Hacia el final de la mitosis en las células animales, un anillo contráctil formado por filamentos de actina y de miosina II se ensambla por acción de una miosina unida a la membrana justo debajo de la membrana plasmática. Al contraerse, tira progresivamente de la membrana plasmática hacia dentro, estrangulando la célula por el centro y dividiéndola en dos. en las células no musculares y el músculo liso la contracción se regula principalmente por la fosforilación de una de las cadenas ligeras de la miosina, la denominada cadena ligera reguladora. MIOSINAS NO MUSCULARES

En las células no musculares se encuentran otros tipos de miosinas que no están implicadas en la contracción pero si en otro tipo de movimientos celulares, tales como el transporte de vesículas de membrana y orgánulos a lo largo de los filamentos de actina, la fagocitosis y la extensión de los pseudopodos en las amebas. Las funciones del mayor parte determinado, pero se ha demostrado claramente que algunas desempeñan un papel importante en el movimiento de los orgánulos (miosina V y VI) y en funciones sensoriales tales como la visión (miosina III) y la audición (misionas VI y VII). Finalmente, otras miosinas no transportan mercancías sino que participan en la reorganización de los filamentos de actina o ancla en los filamentos de actina a la membrana plasmática. FORMACIÓN DE EXTENSIONES Y MOVIMIENTO CELULAR El movimiento de las células sobre una superficie representa una forma básica de locomoción celular, empleado por varios tipos de célula. El movimiento celular o la extensión de procesos celulares largos, implica un ciclo coordinado de movimientos, que pueden visualizarse en varios estadios. En primer lugar, las células deben desarrollar una polaridad inicial vía especialización de la membrana plasmática o la corteza celular. En segundo lugar, las extensiones con pseudópodos, Lamelipodios o filopodios deben extender para establecer un frente de avance de la célula. Éstas extensiones deben a continuación adherirse al sustrato sobre el que se desplaza la célula. Finalmente, el frente de arrastre de la célula debe disociarse del sustrato y retraerse hacia el cuerpo celular. Entre las proteínas mercancías enviadas a la extensión celular en crecimiento por los filamentos de actina y los microtúbulos, se encuentran las proteínas Empaquetadoras de actina además de las proteínas de adhesión focal, como la Talina y la vinculina.

FILAMENTOS INTERMEDIOS Los filamentos intermedios poseen diámetros intermedios entre los diámetros de los otros dos elementos principales de este esqueleto, midiendo más que los filamentos de actina y menos que los microtúbulos. A diferencia de los otros dos elementos, los filamentos intermedios no están directamente implicados en los movimientos celulares. se conocen, al menos, tres clases diferentes de bacterias que contienen proteínas que podría representar los antepasados evolutivos de los filamentos intermedios eucarióticos. PROTEÍNAS DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS Mientras que los filamentos de actina y los microtúbulos son polímeros constituidos por un solo tipo de proteínas, los filamentos intermedios están compuestos por diversas proteínas que se expresan en distintos tipos de células. Han sido identificadas y más de 65 proteínas de filamentos intermedios que se clasifican en seis grupos y en función de las similitudes entre sus secuencias de aminoácidos Los tipos uno y dos son dos grupos de queratinas constituidos cada uno por aproximadamente 15 proteínas diferentes que se expresan en las células epiteliales.

neurofilamentos desempeñan un papel importante en proporcionar soporte mecánico en estabilizar otros elementos del citoesqueleto en estas extensiones largas y delgadas de las células nerviosas. FUNCIONES DE LAS QUERATINAS Y NEUROFILAMENTOS: ENFERMEDADES DE LA PIEL Y SISTEMA NERVIOSO Se cree que la función principal de los filamentos intermedios consiste en conferir resistencia al citoesqueleto de las células en los tejidos de los organismos multicelulares, donde estos están sujetos a una gran variedad de tensiones mecánicas que no afectan a las células en el ambiente aislado de una placa de cultivo. La esclerosis lateral amiotrófica resulta de una pérdida progresiva de las neuronas motoras, que a su vez conduce a una atrofia muscular, parálisis y posterior. La esclerosis lateral amiotrófica y otros tipos de enfermedades de las motoneuronas se caracteriza por la acumulación y ensamblaje anormal de los neuro filamentos lo que sugiere que las alteraciones en los neurofilamentos podrían contribuir a estas patologías. 4) MICROTÚBULOS Sombrillas rígidas y huecas de aproximadamente 25 m. Son estructuras dinámicas que están continuamente ensamblándose y desensamblando si en la célula. Intervienen en la determinación de la forma celular y en diversos movimientos celulares incluyendo algunas formas de locomoción celular, el transporte intracelular de orgánulos, y la separación de los cromosomas durante la mitosis. ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN DINÁMICA DE LOS MICROTÚBULOS Los microtúbulos se componen de un único tipo de proteína globular, denominada tubulina. El progenitor evolutivo de todas estas tubulinas parece ser una proteína similar a la proteína procariota, FtsZ. Los dímeros de tubulina se polimerizan para formar microtúbulos, que generalmente consisten en 13 protofilamentos lineares ensamblados alrededor de un centro hueco. Los microtúbulos al igual que los filamentos de actina, son estructuras polares con dos extremos diferenciados: un extremo más de crecimiento rápido y un extremo menos de crecimiento lento. Los dímeros de tubulina pueden despolimerizar al igual que polimerizar, y los microtúbulos pueden sufrir ciclos de ensamblaje y desensamblaje rápidos. Al igual que los filamentos de actina, los microtúbulos sufren intercambio rotatorio. En los microtúbulos, la hidrólisis de GTP también conduce a un comportamiento que se conoce como inestabilidad dinámica, en el que los microtúbulos individuales alternan entre ciclos de crecimiento y acortamiento. ENSAMBLAJE DE MICROTÚBULOS en las células animales la mayoría de los microtúbulos se extienden hacia fuera desde el centrosoma. Durante la mitosis, de forma similar los microtúbulos se extienden a partir de centrosomas duplicados para formar el huso mitótico. Los microtúbulos en la mayoría de las plantas se extienden hacia fuera desde el núcleo.

El centrosoma se conoce ahora como un centro organizador de microtúbulos en el que se unen los extremos menos de estos. Sirve como lugar de inicio del ensamblaje de los microtúbulos, que crecerán a partir del centro soma hacia la periferia de la célula. Concretamente, los microtúbulos crecen por la adición de tubulins a sus extremos más, que se extienden desde el centrosoma hacia la periferia celular, de modo que el papel del centrosoma es iniciar el crecimiento de los microtúbulos. Los centrosomas de la mayoría de las células animales están constituidos por un par de centríolos, orientados perpendicularmente entre sí, rodeados por un material pericentriolar amorfo, siendo este último el que inicia el montaje de los microtúbulos. Los centriolos son estructuras cilíndricas constituidas por nueve tripletes de microtúbulos. ORGANIZACIÓN DE LOS MICROTÚBULOS EN EL INTERIOR CELULAR La estabilidad de los microtúbulos se modifica a través de modificaciones post-traduccionales amplias de la tubulina y por la interacción de los microtúbulos con proteínas asociadas a microtúbulos. Las interacciones con MAP permiten a la célula estabilizar los microtúbulos de ciertas localizaciones y representan un mecanismo muy importante que determina la morfología y la polaridad celulares. La actividad de muchas MAP se regula mediante la fosforilación, la cual permite a la célula controlar la estabilidad de los microtúbulos. 5) MOTORES MICROTUBULARES Y MOVIMIENTOS Los microtúbulos son responsables de diversos movimientos celulares, incluyendo el transporte intracelular y el posicionamiento de las vesículas de membrana y de los orgánulos, la separación de los cromosomas en la mitosis, etc.. Los miembros de dos grandes familias de proteínas motoras, las quinesinas y las dineínas, son las responsables de impulsar los diversos movimientos en los que participan los microtúbulos. IDENTIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS MOTORAS MICROTUBULARES La quinesina y la dineína, los prototipos de proteínas motoras de los microtúbulos, se mueven a lo largo de los microtúbulos en direcciones opuestas (la quinesina hacia el extremo más y la dineína hacia el extremo menos). La quinesina consta de dos cadenas pesadas, enrolladas una sobre la otra en una estructura de hélice enrollado, y de dos cadenas ligeras. Los dominios de cabeza globular de las cadenas pesadas se fijan a los microtúbulos y son los dominios motores de la molécula. La dineína está constituida por dos o tres cadenas pesadas asociadas a varias cadenas ligeras intermedias. Los dominios de cabeza globular de las cadenas pesadas son los dominios motores. En muchas situaciones actúa junto con una proteína denominada dinactina para transportar mercancías a través de largas distancias sobre los microtúbulos. TRANSPORTE DE MERCANCÍAS Y ORGANIZACIÓN INTRACELULAR Una de las funciones principales de los microtúbulos es transportar macromoléculas, vesículas de membrana y organulos a través del citoplasma de las células eucariotas. La quinesina I y otros miembros de la familia de la quinesina que se dirigen hacia el extremo más y transportan su carga hacia la periferia celular, mientras que las dineínas citoplasmáticas y los miembros de la

Microtúbulos cinetocótico: se unen a los cromosomas condensados de las células mitoticad en sus centromeros, que están asociados con proteínas específicas para formar el cinetocoro. La fijación de este, estabiliza a estos microtúbulos, los cuales desempeñan un papel crítico en la segregación de los cromosomas mitóticos.
Microtúbulos cromosómicos: también se encuentran emanando de los centrosomas y conectan con los extremos de los cromosomas vía la cromoquinesina.
Microtúbulos polares: que no se unen a los cromosomas, pero se estabilizan al solaparse uno sobre otro en el centro de la célula.
Microtúbulos astrales: se extienden desde los centrosomas hacia la periferia de la célula con sus extremos más libres. MOVIMIENTO CROMOSÓMICO Después de qué los dos centrosomad se han desplazado a extremos opuestos de la célula al principio de la mitosis, los cromosomas duplicados se unen al cinetocoro y a los microtúbulos cromosómicos, y se alinean en la fase metafásica, equidistantes de ambos polos. Adicionalmente, los extremoscromosómico son empujados hacia la placa metafásica por la cromoquinesina que se desplaza sobre los microtúbulos cromosómicos. Una vez que todos los cromosomas se han alineado en la placa metafásica, las uniones entre cromátidas hermanas se escinden y comienza la anafase con la separación de las cromáticas hermanas y su desplazamiento hacia polos opuestos del huso acromático. El movimiento cromosómico procede por dos mecanismos conocidos como anafase A y anafase B.
Anafase A: consiste en el movimiento de cromosomas hacia los polos del Aster sobre los microtúbulos del cinetocoro, que se acortan a medida que avanza el movimiento.
Anafase B: se refiere a la separación de los polos del huso acromático sí. Durante la anafase B los microtúbulos polares se deslizan unos sobre otros, separando los polos del huso.

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3) ACTINA, MIOSINA Y MOVIMIENTO CELULAR