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Ciclo celular
En una población de células en división, cada célula pasa por una serie de etapas definidas que constituyen el ciclo celular. Este puede dividirse en dos fases principales con base en las actividades celulares visibles en microscopio.
- Fase M, que incluye:
- Mitosis, durante el cual los cromosomas duplicados se separan en dos núcleos
- Citocinesis, en la que toda la célula se divide en dos células hijas.
- Interfase, periodo entre las divisiones celulares, es un intervalo donde la célula crece y efectúa diversas actividades metabólicas. Mientras que la fase M solo suele durar alrededor de 1 hora, la interfase puede extenderse por días, semanas o más tiempo, según el tipo celular. Aunque la fase M es el periodo en el que el contenido de la célula se divide en realidad, durante la interfase ocurren muchos preparativos para la mitosis próxima, inclusive la replicación del ADN celular. Durante la interfase, la célula crece y hace una copia de su ADN. Mientras que durante la fase mitótica, la célula separa su ADN en dos grupos y divide su citoplasma para formar dos nuevas células. Existen dos tipos de células, células somaticas y células germinales, estas van a proliferar, van a dividirse y darán como resultados dos células hijas con la misma cantidad genetica. Las células somáticas van a dar células somaticas y las germinales van a dar germinales, pero tambien pueden dar gametos. Esto es importante ya que solo las células germinales van a entrar en la meiosis, donde vamos a tener como resultado cuatro gametos haploides a partir de una célula diploide. Interfase La célula va a pasar la mayor parte de su vida en la interfase, aquí realizara todos sus procesos que ya hemos visto. Es un prolongado del ciclo celular, el tiempo va a depender del tipo de célula, por ejemplo, las células del músculo estriado que tienen una taza de división muy baja; a esto se le conoce como que la célula se encuentra en arresto celular o estado quiescente (G 0 ). En cambio, en los epitelios vamos a encontrar un contante recambio celular, esto nos da una constante división celular, por lo tanto, la interfase será más corta. Va a constar de tres fases:
- G 1
- S
- G 2 las letra G significa intervalo o " gap "
G 1
G 1 , o punto de arranque, es la primera fase, y es la más larga, la célula va a recibir varios estímulos que le van a avisar que se debe dividir. En esta fase se dará el crecimiento celular, así mismo, la célula va a sintetizar proteínas, lípidos, transcripción, traducción, transporte. Van a jugar un papel importante las enzimas ciclinas (su expresión aumenta o disminuye según sea necesario en las fases), así como las quinasas dependientes de ciclinas (Cdk y Cdc). Una vez que la célula ha recibido el estimulo de que debe dividirse comienza la expresión de las ciclinas, que se encontraran con Cdk y formaran el complejo SPF (Factor promotor de la fase S), esto hará que la célula entre a la fase S. Una vez entrada la siguiente fase, la ciclina dejara de expresarse y se escindirá el complejo. Las células abandonan el ciclo celular en la fase G 1 y se dicen que pasan a la fase G 0. Algunas de estas pueden volver a reemprenderlo entrando de nuevo en la fase G 1 , o permanecer en un estado diferenciado para siempre. En esta fase encontraremos dos puntos de control, que van a impedir que la célula pase a la fase S, si es que no se han alcanzado todos los requerimientos necesarios. Tenemos el primer punto de control llamado punto de restricción , es el mas importante del ciclo celular indica si se continua o se sale del proceso. Y el punto de control de daño a ADN G 1 en el cual se verificará la integridad del ADN. Fase S En la fase S o de síntesis se duplica el ADN. Ésta es una acción compleja debido a la gran longitud de las hebras de ADN que se encuentran en un núcleo eucariota. Además, la replicación del ADN debe cumplir dos condiciones: una sola replica y cometer los menos fallos posibles. Cualquier error en la copia del ADN puede llevar a daños letales para las células hijas o incluso para la totalidad del organismo. Tambien tenemos la participación de las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas que formaran un complejo que guiara a la célula a través de esta fase. Tendremos el punto de control conocido como Control en fase S , donde se verifica la calidad del ADN en la replicación.
La mitosis mantiene el número de cromosomas y genera nuevas células para generar nuevas células para el crecimiento y el mantenimiento de un organismo. Esta puede ocurrir en células haploides o diploides. Profase La profase es la primera etapa de la mitosis, los cromosomas duplicados se preparan para la separación, y la maquinaria mitótica se ensambla. Antes de separar los cromosomas, una célula los convierte en estructuras más cortas y gruesas por un proceso llamado compactación de cromosomas o condensación cromosómica, esto no alterara la naturaleza de las fibras de cromatina, sino la manera en la que se compacta. Esta compactación es gracias a proteínas llamadas condensinas. La formación del huso mitótico se da gracias a la reorganización de los microtúbulos para formar el huso mitótico, estos van a ser guiados por la formación de dos centrosomas. Los microtubulos se van a sufrir la nucleación alrededor de los centrosomas, estos vana serguir creciendo hasta que se encuentre con el cinetocoro de los cromosomas. Para que los microtúbulos cinetocóricos interactúen con los cromosomas, la envoltura nuclear debe desaparecer. La envoltura nuclear se vesiculara y se teoriza que estas vesiculas se fusionan con el RE, las cuales se agregarán a las células hijas donde se reintegraran para formar las estructuras. Otros componentes membranosos, como las mitocondrias, lisosomas y peroxisomas no se disgregan y, simplemente, se segregan de manera generalmente simétrica a las células hijas. Los cromosomas se alinean en 2 pares formando una célula 4n.
Metafase La congregación cromosomica que obtuvimos en la prometafase continuara, por lo que podemos observar al material genetico perfectamente empaquetado en el ecuador celular, lo que permite que el material genético mantenga su integridad durante el estrés mecánico que sufrira la célula. Esto se conoce como placa metafásica, cada cromátida hermana se orientara hacia los polos opuestos. Los cromosomas hermanas se mantienen unidas por la cohesina centromérica, de manera que cuando esta proteína se retira del centrómero, termina la metafase y se inicia la anafase con la migración de las cromátidas hermanas a los polos opuestos.
Anafase Una vez que todos los cromosomas se han escindido comienzan a migrar hacia los polos, iniciandose así la anafase. La anafase puede dividirse en 2, Anafase A y Anafase B. La anafase A se inicia cuando el complejo promotor de anafase (APC) unido a CDC induce la escisión del centrómero, dejando libres las cromátidas hermanas para que cada una migre hacia polos opuestos. Durante la anafase B, los cromosomas ya colocados en los polos son alejados uno de otro por la fuerza de los microtúbulos que jalan hacia lados opuestos. En esta fase participan las proteínas motoras.
Citocinesis Esta es la ultima etapa del ciclo celular, el citoplasma se divide por estrangulamiento, lo que generara dos células hijas. La citocinesis comienza desde la anafase, ya que desde esta fase se forma un cinturón de proteínas bajo la membrana plasmática, estas son filamentos de actina y miosina que se van a contraer. Entre fases el cinturon va aprofundizarse, hasta que tiene contacto con los microtúbulos remanentes. Para terminar la célula se estrangula y se divide en dos.
Meiosis
La producción de descendientes por reproducción sexual incluye la unión de dos células, cada una con un conjunto haploide de cromosomas. La duplicación del número de cromosomas en la fertilización se compensa por la reducción equivalente en el número de cromosomas en una etapa previa a la formación de gametos, esto se logra mediante la meiosis.
Durante la meiosis, las cuatro cromátides de un par de cromosomas homólogos replicados se distribuyen en cuatro núcleos hijos. Esto se logra medainte dos divisiones en secuencia sin una ronda intermedia de duplicación de ADN. En la mitosis vamos a encontrar reducción cromosomica a la mitad y variabilidad génetica. La reducción cromosomica es la que da como resultado la formación de células haploides con 46 cromosomas cada célula. Y la variabilidad va a permitir mantener las caracteristicas parentales pero sin ser idénticos. Las células diploides (2n) son las células que, a diferencia de los gametos , tienen el número y la composición de cromosomas normal (23 pares de cromosomas en la especie humana, en total 46 cromosomas). En el ser humano, una célula (2n) poseé 46 cromosomas, y una célula (n) va a tener 23 cromosomas. Los gametos, originados en las gónadas por medio de meiosis de las células germinales, tienen solamente la mitad, 23 cromosomas, lo cual constituye su número haploide. A estas células germinales haploides se llega a partir de la división meiótica de una célula madre cuyos 46 cromosomas primero se duplican (dos cromátidas en cada uno), luego se dividen en dos células haploides con 23 cromosomas duplicados cada una, que se convierten en dos células haploides con 23 cromosomas cada una al separarse las cromátidas. Los pasos de la meiosis incluyen 2 etapas: meiosis I y meiosis II. En la meiosis I, la primera etapa en la división meiótica o la división de reducción de la meiosis. Esto se debe a que el número de cromosomas se reduce a la mitad en esta etapa, lo que resulta en la formación del número haploide de cromosomas. La meiosis II, que es la segunda etapa del ciclo celular de la meiosis, es de alguna manera similar a la mitosis, donde las dos células hijas se forman como resultado de la separación de cada dos cromátidas. En la meiosis I, ocurren los eventos únicos de la meiosis, mientras que la meiosis II de una manera se asemeja a la mitosis.
Profase I La profase I es la fase más complicada de la meiosis I, y se subdivide en cinco etapas que son: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diaquinesis. Los cromosomas se organizaran y se realizara la recombinación del material genetico por entrecruzamiento. La etapa de leptoteno comienza con las fibras de cromatina que se condensan en fibras similares a hilos que se asemejan a la estructura formada al comienzo de la mitosis. Los cromosomas ya se encuentran constituidos por dos cromátidas y se puede verles paralelos dispersos y unidos a diversos puntos de la envoltura nuclear. La etapa de zigoteno incluye una mayor condensación de las fibras que permite distinguirlas como cromosomas individuales. Como resultado de la sinapsis, los bivalentes (tetradas) se forman cuando los pares de cromosomas se emparejan estrechamente. Esto es mediante el complejo sinaptonémico, el cual va a unir a los cromosomas. En la etapa de paquiteno vamos a tener la formacion de bivalentes que son de vital importancia en el proceso de intercambio de los segmentos de ADN de los cromosomas cercanos en un proceso denominado cruzamiento, esto tiene como resultado la recombinación genetica. La compactación de los cromosomas hasta casi una cuarta parte de su longitud también se produce durante la etapa de paquiteno. Durante la etapa de diploteno , cerca del centrosoma, los dos cromosomas de cada bivalente se separan entre sí. Sin embargo, los dos cromosomas permanecen unidos por quiasmas , que son conexiones presentes en el sitio donde los dos cromosomas homólogos intercambian segmentos de ADN. la transcripción se reanuda, los cromosomas se descondensan y la célula detiene la meiosis durante un cierto período de tiempo. Al comienzo de la etapa final de la profase I, la diaquinesis, cuando los cromosomas se vuelven a condensar a su estado máximo de compactación, los centrosomas se mueven más. Los cromosomas solo están unidos por los quiasmas. La formación del huso meiótico o acromático comienza y la desintegración de los nucléolos, así como de la envoltura nuclear son indicaciones de que la profase 1 de la meiosis termina y comienza la metafase 1 de la meiosis.
Metafase I Durante esta fase, al no existir la envoltura nuclear, los bivalentes se moveran hacia el ecuador de la célula e interaccionaran con el huso acromatico usando sus cinetocoros. Hay cuatro cromátidas en cada bivalente, por lo tanto, cada bivalente también contiene cuatro cinetocoros. Estos cinetocoros aparecen cerca unos de otros, apareciendo como una sola unidad frente al mismo polo de la celda. Tal disposición permite la unión de cada cinetocoro a los microtúbulos del polo del huso en el lado opuesto. Esta disposición es el primer paso que establece la separación de los cromosomas durante la siguiente anafase. En esta etapa, los bivalentes se ordenan aleatoriamente. Anafase I El primer paso en la anafase incluye la migración de cromosomas homólogos a los polos del huso con la ayuda de su cinetocoro. Este paso representa una de las principales diferencias entre la meiosis y la mitosis. En la mitosis, las cromátidas hermanas se separan durante la mitosis a medida que son empujadas hacia los polos opuestos. En la meiosis, las dos cromátidas hermanas permanecen unidas y los cromosomas homólogos se mueven hacia los polos del huso después de la separación. Esto
membranas nucleares de las células recién formadas están completamente desarrolladas y las células están completamente separadas al final de esta fase. Sin embargo, durante la espermatogénesis en humanos y otros animales, los espermatozoides no funcionan completamente al final de la telofase II, ya que necesitan desarrollar flagelos para funcionar correctamente. A nivel celular, la meiosis dará como resultado la reducción cromosómica. Las células diploides pasaran a células haploides. Mientras que, a nivel orgánico, las células haploides resultantes serán células sexuales reproductoras (gametos).
Muerte celular
La muerte celular es una parte fundamental del ciclo celular ya que la regulación de apropiada de este proceso mantiene la homeostasis en un organismo celular, ya que como es importante el aumento del numero de células, sino tambien la reducción del numero de células. Puede ser accidental o programada iniciada y ejecutada a través de vías bioquímicas diferentes ya sean señales internas o externas. La podemos clasificar principalmente en: Apoptosis Necrosis Autofágica Tambien podemos encontrar otros tipos de muerte celular: Piroptosis Necroptosis Paraptosis Catástrofe mitótica
Apoptosis También conocida como muerte celular programada, previene la activación inmune gracias a que las células apoptóticas mantienen la integridad de su membrana plasmática. Una vez que la célula entra en el programa de apoptosis, ésta comienza a desmantelarse por dentro. La célula participa en el proceso de su muerte, tras recibir señales ya sean intrinsecas o extrinsecas, en consecuencia se expresaran enzimas llamadas caspasas. Las caspasas son responsables de degradar las proteinas que conforman a la célula, como el citoesqueleto. Entre los fenomenos que encontramos en la apoptosis son la contraccion del citoplasma, lo que provoca que la célula se encoja; el núcleo se condensa (picnosis) y se fragmenta (cariorrexis). La célula puede llegar a fraccionarse en vesículas, proceso que se denomina blebbing y que da lugar a los llamados cuerpos apoptóticos. La actividad de las caspasas van a ser moduladas por otras proteinas que activan o suprimen la actividad de las caspasas, por ejemplo, el factor de necrosis tumoral, o los supresores tumorales como p53. Si la célula apoptótica no se elimina, ésta continúa deteriorándose hasta perder por completo la integridad de la membrana plasmática, lo que resulta dañino para el tejido debido a la liberación de contenidos intracelulares tóxicos. Una vez dañada la membrana, la célula pasa a denominarse apoptótica primaria o necrótica secundaria.
Autofágia Es la muerte celular programada de tipo 2, al igual que la apoptosis es un proceso regulado. Este fenomeno va a permitir el recambio de su contenido mediante la degradación de sus organelos utilizando lisosomas. Se formaran estructuras membranosas llamadas autofagosomas, los cuales van a envolver a los organelos. Los autofagosomas se van a fusionar con los lisosomas que con la participación de la enzimas del lisosoma se llegará a la degradación de los organelos. Este fenomeno permite que las células eliminen organelos que ya no funcionan correctamente. Los componentes de los organelos serán reciclados y se reutilizarán en los procesos de la célula. Referencias Lodish. Berk. Kaiser. Biología Celular y Molecular. 7ma ed. Panamericana 2016 Gerald Karp. Biología Celular y Molecular. 8va Ed. Wiley 2016
