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NÚCLEO Y CROMOSOMAS
Nucléolos: en ellos se sintetizan los ARN ribosomales, aquí se ubican los genes y codifican el ARN ribosomal para la formación de ribosomas.
Cromatina: es la asociación de ADN y proteínas. Esta puede ser LAXA (o desarrollada, llamada Eucromatina, o COMPACTADA (llamada heterocromatina). si está compactada, el ADN no está disponible para que se transcribe (es decir, ser el molde para formar cualquier ADN). en cambio, si es laxa, se desencadena el proceso por el cual se genera ARN usando ADN como molde, proceso denominado TRANSCRIPCIÓN. la Eucromatina se ubica en el centro del núcleo, y es transcripcionalmente activa (disponible para transcribir). la heterocromatina es periférica y está anclada a la lámina nuclear; es una cromatina silente (es decir que no se genera ARN) y puede ser de dos tipos: CONSTITUTIVA (que es aquella que está compactada siempre, y se ubica en el centrómero de cada cromosoma), o FACULTATIVA ( es aquella que puede estar compactada e algunas células mientras en otras estará laxa, ya que todas las proteínas no son producidas en la misma célula).
Lámina Nuclear: es una capa de proteínas dentro de la envoltura nuclear, la cual es una bicapa de fosfolípidos que forma poros y se ubica sobre la lámina nuclear. Los poros son una especie de caños con bordes de proteínas, por donde pasan moléculas muy grandes (como un ácido nucleico o proteínas), y salen aminoácidos o proteínas. Toda molécula que quiera entrar por el poro, debe estar relacionada con una proteína que lo reconozca, llamada IMPORTINA. En caso de querer salir por el poro, la proteína que reconozca a la molécula se llamará EXPORTINA.
COMPACTACIÓN DEL ADN
En las células eucariontes, el ADN se encuentra asociado a moléculas proteicas, las histonas, formando los nucleosomas, que actúan como unidad mínima de compactación de la cromatina. El nucleosoma está formado por un octámero de histonas rodeado por dos vueltas de ADN (una vuelta por cada par de 4 histonas).
Los distintos niveles de empaquetamiento del ADN reciben nombres diferentes. El primer nivel, como ya se ha indicado, lo constituyen los nucleosomas. Están formados por las histonas H2A, H2B, H3 y H4. Alrededor de ese centro, se enrollan dos vueltas de ADN. Una quinta histona, la H1, sella la
unidad y permite la conexión entre nucleosomas. El siguiente nivel lo constituyen los solenoides, que es que los nucleosomas vuelven a enrollarse, y se distribuyen alrededor de un eje imaginario. El nivel que sigue es el de las asas; éstos se superenrollan y forman, por último, los cromosomas, que consisten en dos moléculas de ADN unidas por una estructura llamada centrómero. Estos cromosomas están formados por una cromátida, lo cual es la misma estructura que posee un cromosoma simple con su centrómero (cromatina muy compactada) y sus brazos.
CICLO CELULAR
Las células, al dividirse, pasan por una secuencia regular de crecimiento y división celular: el ciclo celular (etapa de vida de una célula). Las primeras observaciones al microscopio óptico, determinaron dos periodos principales del ciclo celular: La división celular y la interfase. En la división celular se observa una gran actividad de reorganización y movimiento en la célula, donde el ADN se condensa haciéndose entonces visibles los cromosomas. La interfase, que comprende la mayor parte del ciclo celular. En esta parte, se duplica todo el contenido de la célula: tiene que duplicar el ADN, sintetizar más histonas (proteínas que se asocian al ADN), producir una cantidad de organelas adecuada para las dos células hijas y sintetizar las estructuras necesarias para realizar la división celular. Al iniciar la interfase, se tienen 2 cromosomas simple; luego de una serie de procesos, se duplica el ADN, del cual uno de ellos será el molde; a partir de allí, se unen dos cromosomas simples por su centrómero, formando un cromosoma doble, que seguirán el recorrido para llegar a la etapa de división celular.
CARIOTIPO
Es el número y morfología del cromosoma en una especie. La diferenciación está dada en el cromosoma nº 23, en el cual si la combinación es 2 cromosomas x, será de mujer, mientras que si se combina x e y, será de hombre. Consta de 23 pares de cromosomas. Los pares 1 a 3 son metacéntricos; el 4 y 5 submetacéntricos; el 6 a 12 y el X, submetacéntricos; el 13 a 15, acrocéntricos; el 16 a 18 submetacéntricos a acrocéntricos; el 19 y 20 submetacéntricos y el 21, 22 y el Y, acrocéntricos.
INTERFASE
intermedio de proteínas llamadas factores de transcripción. Los ARN de transferencia (se pliega sobre sí mismo) y ribosomales (forma ribosomas) se transcriben de otros sectores del ADN. Los ARNm transcriptos sufren una serie de modificaciones antes de ser traducidos. Lo mismo sucede con los ARNr y ARNt.
MADURACIÓN O PROCESAMIENTO
En células eucariontes, los diferentes ARNs son modificados antes de salir del núcleo y comenzar la síntesis de proteínas. El ARNm recién transcripto (ARNm transcripto primario) posee secuencias con información para la síntesis de proteínas, llamadas exones, y secuencias sin información, intercaladas, llamadas intrones. Este transcripto primario sufrirá varios procesos que lo modifican.
CAPPING: consiste en el agregado de un capuchón (cap) en el extremo 5 ́del ARNm. El cap es un nucleótido con un metilo en la posición 7 de la guanina. Su función es impedir la degradación enzimática del ARNm inmaduro.
POLIADENILACIÓN: implica el agregado en el extremo 3 ́del ARNm de la cola poli A, lo cual son nucleótidos con base nitrogenada adenina.
SPLICING: es el proceso en que los intrones son cortados, mientras se unen los exones, produciendo una molécula más corta que la inicial, llamada ARNm maduro. Para esta síntesis de la ARN polimerasa, se necesitan nucleótidos trifosfatados, a los que se le rompen dos enlaces para liberar energía que será utilizada en la formación de la unión fosfodiéster. El SPLICING ALTERNATIVO es la combinación de exones de distinta manera, cuyo objetivo es obtener diferentes mensajeros maduros, cuyo producto son cuatro proteínas distintas.
SÍNTESIS DE PROTEÍNAS O TRADUCCIÓN
La información que contiene el ADN se transcribe a los diferentes tipos de ARN. Los ARN sintetizados en el núcleo celular (en células eucariontes) son modificados antes de salir hacia el citoplasma, lugar donde se sintetizan las proteínas. La traducción es el proceso por el cual la información que contiene el ARN mensajero se utiliza para la síntesis de una proteína. Esta información determina el orden en que se unirán los aminoácidos, es decir, la estructura primaria de la proteína. El ARNt se forma como una sola cadena plegada en forma de hoja de trébol, con nucleótidos complementarios. Los ARNt poseen un anticodón, que es complementario a un codón (grupo de 3 nucleótidos, o triplete) del ARNm. La síntesis de proteínas incluye básicamente dos etapas: la aminoacilación o activación de los aminoácidos y la traducción propiamente dicha.
1-AMINOACILACIÓN O ACTIVACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS: El aminoácido se une en el 3p a su correspondiente ARNt por la acción de la enzima aminoacil- ARNt sintetasa. Dependiendo del anticodón, será el aminoácido que se unirá, siendo que el ARNt se una, al menos, a uno de los 20 aminoácidos usados en la síntesis proteica.
2- TRADUCCIÓN: este proceso de la se divide en tres etapas: la iniciación, la elongación y la finalización, que describiremos a continuación.
- Iniciación: En esta etapa se reunirán los componentes del complejo de iniciación. Este complejo empieza a formarse cuando la subunidad menor del ribosoma reconoce el cap y se une al ARNm en la zona próxima al codón de iniciación. Simultáneamente se acopla el ARNt que porta el aminoácido metionina, con gasto de GTP (este ARNt será el que reconozca luego al codón inicio del ARNm). La subunidad menor del ribosoma se deslizará sobre el ARNm hasta localizar el codón inicio AUG (que se complementará con el anticodón del ARNt iniciador cuya secuencia es UAC). Queda así establecido el marco de lectura (es leída en orden consecutivo, en grupos de tres nucleótidos). Finalmente se acopla la subunidad mayor del ribosoma, ensamblándose de esta forma el ribosoma completo y funcional. El ARNt iniciador queda ubicado en el sitio P del ribosoma.
- Elongación: Un ARNt cargado con el aminoácido correspondiente ingresa al sitio A del ribosoma, que está libre, y se acoplará por complementariedad de bases al segundo codón del ARNm. El
aminoácido que estaba unido al ARNt iniciador rompe su unión con dicho ARNt con lo cual se libera energía. Esa energía es utilizada para que ese aminoácido se una al aminoácido que lleva el ARNt ubicado en el sitio A. Se forma la primera unión peptídica, reacción catalizada por la enzima peptidil transferasa ubicada en la subunidad mayor del ribosoma. Como consecuencia de todo esto, en el sitio P el ARNt queda sin aminoácido y en el sitio A está un ARNt que lleva los dos aminoácidos unidos. El ARNt “descargado” sale del sitio P e irá a activarse nuevamente, quedando así el sitio P vacío.
Ahora el ribosoma se desplaza tres nucleótidos (un codón) hacia el extremo 3 ́del ARNm. Como resultado, lo que antes estaba en el sitio A ahora pasa al sitio P y lo que estaba en el sitio P sale del ribosoma. Este proceso se denomina translocación y requiere el consumo de una molécula de ATP. Luego de la translocación, el sitio P vuelve a estar ocupado (ahora por un ARNt con la cadena de aminoácidos en crecimiento) y el sitio A a estar libre. Este proceso se repite sucesivamente codón tras codón.
- Terminación: Se produce cuando aparece uno de los codones de terminación (UAA, UAG, UGA) en el sitio A del ribosoma. En este momento un factor proteico de terminación se une al codón de terminación e impide que algún ARNt con otro aminoácido se ubique en el sitio A, se produce la hidrólisis de la cadena peptídica del ARNt en el sitio P, el ARNm ya leído completamente queda liberado y finalmente se separan las dos subunidades del ribosoma.
Una vez finalizada la síntesis de una proteína, el ARN mensajero queda libre y puede ser leído de nuevo. Una misma molécula de ARN mensajero puede ser utilizada por varios ribosomas simultáneamente y producir varias copias de la misma proteína. A estas estructuras donde un mismo ARNm está siendo traducido por varios ribosomas en forma simultánea se las llama polirribosomas (o polisomas).
Relación entre la secuencia de bases en el ARNm y las proteínas: CÓDIGO GENÉTICO
El código genético es como un diccionario que establece una equivalencia entre la secuencia de nucleótidos del ADN y la secuencia de aminoácidos de las proteínas. Cada aminoácido está codificado por tres bases nitrogenadas o tripletes. Sesenta y un tripletes codifican aminoácidos y los tres tripletes restantes indican la terminación del mensaje. Las características del código son:
-Es universal, pues está presente en casi todos los seres vivos conocidos. Solo existen algunas excepciones en ciertas bacterias.
-No es ambiguo, pues cada triplete especifica sólo un aminoácido.
-Hay varios tripletes para un mismo aminoácido, por ello se lo llama “degenerado”. Esta situación implica la existencia de tripletes sinónimos.
Diferencias entre la traducción en eucariontes y procariontes: En eucariontes, el ARNm es monocistrónico, es decir que codifican para una sola proteína, poseen cap, y la transcripción ocurre en el núcleo y la traducción en el citoplasma. En cambio, en procariontes, el ARNm es policistrónico, es decir que codifican para varias proteínas, no tiene cap, y su transcripción y traducción ocurren en el citoplasma sin ningún tipo de procesamiento del ARNm.
REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GENÉTICA
1- Regulación de la expresión genética en procariontes:
La síntesis de enzimas está dirigida y regulada por algunos genes ubicados en un segmento del ADN llamado Operón. Un operón consiste en un promotor que gobierna la transcripción de varios genes.
• OPERON LAC: Uno de los ejemplos más conocidos es el operón lactosa. Para poder realizar la
transcripción de los genes estructurales, el operador debe estar libre, es decir, sin represor. Lo que ocurre en ausencia de lactosa es que el represor está activo, es decir que se une a la lactosa e impide así que la ARN polimerasa se una al promotor. Como consecuencia no se produce la transcripción. En presencia de lactosa, esta se une al represor y produce en éste un cambio conformacional que lo inactiva, de manera que ya no puede unirse al operador. En estas condiciones la ARN polimerasa puede unirse al promotor transcribiéndose entonces los genes estructurales. Como la lactosa al unirse al represor lo inactiva y se pone así en marcha al operón, decimos que la lactosa actúa como un inductor.
• OPERON TRP: otro ejemplo es el operón triptofano. En presencia de triptofano, se produce la
unión de la represora con la proteína, de forma que se convierta en activa y no se dé la
Son glicoproteínas de la membrana que se unen a una molécula señalizadora o ligando, la que puede ser una hormona, un neurotransmisor, etc. Presentan tres regiones características: una para unión con el ligando, otra intra bicapa y otra citoplasmática. Se clasifican en:
- Acoplados a Canal o Ionotrópicos: receptores formados por diversas cadenas (subunidades) proteicas que forman un canal. La unión de la molécula señal o ligando, produce cambios conformacionales (apertura del canal) y flujo de iones.
- Acoplados a Proteína G (liga GTP): la unión del ligando altera su conformación y aumenta la afinidad por otra proteína de membrana: la Proteína G, con la que se unen. El GDP de la Proteína G se sustituye por GTP, provocando la separación del receptor y la unión con una enzima que cataliza la formación del Segundo Mensajero (intracelular), quien desencadenará una vía de reacciones intracelulares.
- Enzimáticos (actividad enzimática propia del receptor o de una enzima asociada): su dominio citoplasmático está acoplado a una enzima (fosfatasa) cuya acción cambia la conformación de una proteína.
Transducción de señales: la mayoría de las moléculas señalizadoras son secretadas por una célula y se unen a receptores de las membranas de otras. Esta unión provoca reacciones químicas en la célula receptora (célula blanco). Ocurre entonces una cadena de reacciones citoplasmáticas que transmite y amplifica la señal recibida en la superficie celular hacia estructuras intracelulares, originando una vía de respuesta. El proceso se conoce como transducción de señales. La mayor parte de las transducciones de señal implican una combinación de estos dos mecanismos: segundo mensajero y reclutamiento de proteínas Cada vía es una serie de proteínas distintas que operan en secuencia mediante cambios de conformación de la proteína siguiente.
La transducción finaliza cuando ocurre alguno de los siguientes fenómenos:
- eliminación del mensajero extracelular (o ligando)
- endocitosis del receptor
- degradación enzimática del receptor
La secuencia de transducción de la señal es la siguiente:
1. Unión del ligando (ej. adrenalina) al receptor, aumento de afinidad por proteína G y unión a la
misma.
2. Sustitución de GDP por GTP en G
3. G activada se separa y se une al Efector (adenilatociclasa).
4. El Efector activado (adenilatociclasa) cataliza la formación de AMPc
Rol del AMPcíclico: El AMPc (segundo mensajero) activa a la Proteína Kinasa A (PKA) que inicia una cadena de fosforilaciones. Existen numerosos procesos celulares que requieren del AMPc como
activador de una vía metabólica. Por esto, muchas veces la cascada de reacciones requiere ser amplificada en el interior celular.
Amplificación de la Señal
1- La unión ligando-receptor activa varias proteínas G
2- Las AC producen varios AMPc a partir de ATP
3- Cada AMPc activa una PKA
4- las PKA activan moléculas de otra enzima
5- Las copias de la otra enzima producen muchas más moléculas de producto.
CICLO CELULAR
El ciclo celular se divide en dos periodos: La división celular y la interfase. En la división celular se observa una gran actividad de reorganización y movimiento en la célula, donde el ADN se condensa haciéndose entonces visibles los cromosomas. En la interfase, que comprende la mayor parte del ciclo celular, se observan diferentes procesos que determinan la secuencia ordenada de los preparativos que finalizan con la división celular. La interfase se divide en 3 fases consecutivas: G1, S y G2. Esta es la estructura básica del ciclo en células que se divide, pero no todas lo hacen. En aquellas dentro de este último grupo permanecen en un estado Go, el cual es una especie de “reposo” (ya que no es que no tienen actividad sino que no se dividen). El ciclo se detiene, para luego, volver a entrar a la etapa G1 y continuar el proceso.
La regulación y control del ciclo celular
Es conocido que, en cierto momento, las células normales cesan su crecimiento y se detienen en un momento tardío de la etapa G1 llamado punto R o punto de restricción. Una vez sobrepasado el punto R, las células completarán el resto del ciclo y finalmente se dividirán. El pasaje de la célula a través del punto R depende de la integración del conjunto de señales externas e internas que recibe. Otro mecanismo de control se lleva a cabo durante el proceso de duplicación del material genético, en la fase S, y asegura que la duplicación ocurra sólo una vez por ciclo. Luego, la célula entra en la fase G2 del ciclo. En G2, existe otro punto de control en el cual la célula "evalúa” si está preparada para entrar en mitosis. Este control garantiza que solamente entren en mitosis aquellas células que hayan completado la duplicación de su material genético.
En el control del ciclo celular intervienen complejos proteicos formados por dos tipos de moléculas:
Las ciclinas: son proteínas activadoras cuya concentración varía a lo largo del ciclo celular dado que alternan un período de síntesis creciente seguido por otro de rápida degradación. Constituyen la parte reguladora del complejo.
Las quinasas dependientes de ciclinas (Cdk): enzimas cuya concentración es constante a lo largo del ciclo y cuya activación depende de las ciclinas que así las regulan. Una vez activadas actúan fosforilando (agregando grupos fosfato) y activando como consecuencia a otras proteínas cruciales del ciclo celular. Las Cdk se activan cuando la concentración de la ciclina correspondiente alcanza su concentración máxima (esto ocurre cuando lo que se desarrolla en G1 sucede de forma correcta). Este es un requisito indispensable para que las dos proteínas puedan unirse y formar así un complejo proteico. Existen varios tipos de ciclinas que pueden agruparse en dos clases principales: las ciclinas de G1 y las ciclinas mitóticas. Las ciclinas de cada una de estas clases actúan en la fase correspondiente del ciclo celular.
Transición de G1 a S: A lo largo de la fase G1 va aumentando la concentración de la ciclina G1 hasta que la misma alcanza su umbral máximo. Como consecuencia la Cdk2 se activa y forma con la ciclina G1 un complejo denominado FPS (factor promotor de la fase S). La quinasa una vez activada fosforila a una serie de complejos proteicos relacionados con la duplicación del ADN lo que desencadena el inicio de la fase S. Dado que en un punto la concentración de la ciclina G1 comienza a declinar, se separa de la Cdk2 con lo cual el FPS desaparece. Esto permite controlar y asegurar que el ADN se duplique solo una vez por ciclo celular.
Transición de G2 a la división: La ciclina mitótica se acumula durante G2 hasta alcanzar su máxima concentración y se une a la quinasa Cdk1 formando el complejo proteico llamado FPM (factor promotor de la mitosis). La Cdk1 activa fosforila ciertas proteínas específicas, induciendo así los cambios estructurales que conducen a la mitosis. Todos estos eventos se revierten al concluir la división celular ya que las proteínas que los protagonizan se defosforilan al desactivarse la Cdk1, que ocurre cuando la concentración de la ciclina mitótica cae a un nivel inferior al umbral requerido.
capaz de realizar la síntesis de ADN en el sentido 5´----3 ́, motivo por el cual opera en direcciones opuestas en cada hebra. Otra restricción de la enzima ADN polimerasa es que no puede iniciar la síntesis de las nuevas hebras si no cuenta con un extremo 3 ́libre. Por esta razón es necesario que, antes del inicio de cada hebra nueva, actúe otra enzima, la ARN polimerasa o primasa, que sintetiza un corto fragmento de ARN que actúa como cebador. El ARN cebador o primer, corta la molécula de ARN y hace que empiece a actuar la ADN polimerasa (lo cual genera el antiparalelismo). Luego, la ADN polimerasa continúa la síntesis de ADN. Okasaki descubre que como la ADN polimerasa III solo puede ir en dirección 5’----3’, lo que hace es “saltar”, es decir que va construyendo las cadenas que comienzan en el 3’ en la dirección que puede pero cuando termina un fragmento se desplaza hacia el inicio de este y va formando otro, de forma que la síntesis global sea en sentido 3’---5’. Las hebras tardías o retardadas son aquellas que requieren del cebador, mientras que las hebras conductoras son las que van en el sentido 5’---3’. luego de todo esto, intervienen la ADN polimerasa I, que reemplaza a la primasa, con la ligasa, que une a la ADN pol I con lo que sigue de la hebra. La mitad de la burbuja se denomina horquilla. Para formar la cadena solo se necesita un fosfato, que se coloca como monofosfato, mientras que el sustrato es el trifosfato (o cuando están sueltos será di o trifosfato)
La diferencia en la replicación entre las células procariontes y eucariontes es que en ambas se siguen los mismos pasos, pero el origen de replicación es único en procariontes, y avanza bidireccionalmente hasta obtener dos moléculas de ADN circulares, cada una formadas por una cadena original y otra nueva (en eucariontes los orígenes son varios).
DIVISIÓN CELULAR
La Teoría Celular postula que todos los organismos están formados por una o más células y que todas las células provienen de células preexistentes. En este marco, se puede comprender la enorme importancia que tiene la reproducción celular para la continuidad de la vida en nuestro planeta. La reproducción de las células se lleva a cabo durante la etapa de División Celular del Ciclo de Vida de las células. Cuando una célula se divide transmite a sus células hijas dos requisitos esenciales para la vida:
- la Información Genética o información hereditaria para dirigir los procesos metabólicos.
- los materiales del citoplasma necesarios para vivir y utilizar dicha información.
La división celular transmite un juego completo de material genético a cada célula hija
La información hereditaria de todas las células vivas se encuentra en el ADN. Como muchas moléculas biológicas grandes, una molécula de ADN es un polímero de subunidades llamadas nucleótidos. La unidad de la herencia, los genes, son segmentos de ADN de cientos o varios miles de nucleótidos de longitud, cuya secuencia constituye la información genética para producir tareas específicas. La secuencia de nucleótidos en un gen codifica la información para sintetizar el ARN y las moléculas proteicas necesarias para construir estructuras, y para llevar a cabo las reacciones metabólicas. Para que cualquier célula sobreviva, debe tener un juego completo de instrucciones genéticas. Por lo tanto, cuando una célula se divide, no puede simplemente dividir sus genes por la mitad y darle a cada célula hija la mitad de un conjunto. En lugar de eso, la célula primero duplica su ADN, y cada célula hija recibe, entonces, un "manual de ADN" completo que contiene todos los genes.
La división celular transmite a cada célula hija los elementos citoplásmicos esenciales.
Cada célula recién formada debe recibir las moléculas necesarias para leer sus instrucciones genéticas y conservarse viva el tiempo suficiente para adquirir nuevos materiales del medio y procesar nuevos componentes celulares. En general, cuando una célula se divide, su citoplasma se distribuye por igual entre las células hijas y este mecanismo proporciona a las células hijas todas las organelas, nutrientes, enzimas y otras moléculas que requieren. Las células recién formadas adquieren nutrientes del medio, producen sus propias estructuras y crecen. Después de un tiempo, dependiendo del organismo, del tipo de célula y de los nutrientes de que dispone, la célula se divide.
DIVISIÓN CELULAR EN PROCARIONTES
En condiciones favorables, los ciclos de vida de los organismos procariontes son mucho más breves que los de eucariontes. Luego de incorporar nutrientes y crecer, la bacteria comienza a duplicar la única molécula de ADN que posee. Como resultado de la replicación, quedan dos moléculas de ADN que se fijan a la membrana plasmática en puntos cercanos pero distintos, llamados mesosomas. La célula se alarga por crecimiento de la membrana plasmática hasta alcanzar el doble del volumen original, al mismo tiempo se invagina hacia el interior celular en la zona media entre ambas moléculas de ADN. Finalmente, la célula original termina por dividirse en dos células hijas; cada una recibe una molécula de ADN y la mitad del citoplasma. Con un juego completo de genes y con los materiales citoplasmáticos suficientes para metabolizar, cada célula hija crecerá y completará su propio ciclo. Esta forma de división se conoce como “fisión binaria”.
DIVISIÓN CELULAR EN EUCARIONTES
La división celular es similar en todas las células eucariontes. Consta de dos procesos: cariocinesis o división del núcleo, y citocinesis o división del citoplasma. Durante la cariocinesis la envoltura nuclear se desorganiza, y el material genético del núcleo, que ya se había duplicado en la etapa S, se separa en dos partes. Una vez separado, se forma una nueva envoltura en torno a cada parte. El resultado de la cariocinesis es, entonces, una célula con dos núcleos. En la mayoría de los casos, se divide luego el citoplasma, y el resultado final son dos células con un núcleo cada una.
Al proceso de cariocinesis se lo divide en etapas, las cuales son: profase–prometafase–metafase– anafase–telofase. Esta división en etapas es arbitraria, pero sumamente útil para detallar los procesos más importantes que tienen lugar durante la división.
MITOSIS EN LAS CÉLULAS ANIMALES
PROFASE
Al iniciarse la profase, la cromatina (ADN unido a proteínas) ya está duplicada debido al proceso en la etapa S. Por lo tanto, cada filamento de cromatina contiene dos moléculas de ADN idénticas entre sí. Cuando el núcleo se divide en dos, el material genético se reparte entre ambos núcleos hijos en partes iguales, y para ello, la cromatina, que durante la interfase se halla desespiralizada y en forma de filamentos, debe compactarse. Esto da como resultado las estructuras llamadas cromosomas, cada uno de ellos está formado por dos cromátidas hermanas unidas entre sí por una región llamada centrómero. Ambas cromátidas son idénticas, es decir, tienen la misma información genética; puesto que una es el duplicado de la otra.
METAFASE
Al inicio de la metafase, la célula presenta un par de ásteres en cada polo y las fibras del huso, que se organizaron desde ellos, se encuentran distribuidas a lo largo de la célula.
Los cromosomas, unidos a los microtúbulos del cinetocoro, quedan entonces alineados en un plano, en la zona central de la célula, entre los polos, llamado plano ecuatorial.
Al terminar la metafase, todos los cromosomas se encuentran alineados en la placa ecuatorial y están conectados a los filamentos del huso.
ANAFASE
En la anafase, las cromátidas hermanas, unidas por el cinetocoro, se separan, y cada una es arrastrada hacia los polos de la célula por las fibras del huso. Esto ocurre a partir de la separación de las placas del cinetocoro, que arrastran a cada cromátida hacia un polo. Las cromátidas migran debido al acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos. Los microtúbulos polares, se elongan y los polos se van alejando. En esta etapa, el material genético se distribuye en partes iguales (serán el
material genético de los futuros núcleos). Cada cromátida que migra es ahora un cromosoma formado por una sola molécula, ya que no está más unida a su duplicado. Dicho de otra manera, un cromosoma puede tener dos cromátidas (antes de la anafase) o estar formado por una sola (a partir de la anafase).
TELOFASE
Cuando los cromosomas llegan a los polos, el material genético ya se repartió y por lo tanto, la cromatina se desenrolla y adquiere la estructura que presenta durante la interfase. Al mismo tiempo, también se reorganizan la envoltura nuclear y el nucléolo. En esta etapa culmina la CARIOCINESIS, y el resultado final es una célula con dos núcleos con idéntica información genética.
CITOCINESIS
Una vez obtenida la célula con dos núcleos, el citoplasma debe dividirse en dos porciones que darán lugar a dos nuevas células. Este proceso es la citocinesis. La división del citoplasma comienza a visualizarse con la formación de un surco alrededor de la célula, en el plano ecuatorial. El surco se distingue como si fuera un anillo en torno a la célula, que se profundiza cada vez más y estrangula al citoplasma, dividiéndolo en dos. El surco se forma debido a la contracción de microfilamentos de actina y miosina que se ubican por debajo de la membrana. Como resultado final, se obtienen dos células hijas que entran en el período G1 de la interfase. No en todas las células la cariocinesis es seguida de la citocinesis. Un ejemplo característico son algunos hongos, donde el núcleo se divide varias veces y se origina una célula con varios núcleos.
MEIOSIS: la División Celular como productora de Diversidad
Las células de todos los tejidos de un organismo, excepto las reproductoras, se llaman células somáticas. Si se examinan los cromosomas de una célula somática durante la metafase de la mitosis, se observará que cada cromosoma duplicado tiene un “gemelo” muy cercano que casi siempre es idéntico en longitud y posición del centrómero. En cada especie habrá un número diferente de cromosomas (en el humano, son 46), es decir, que el número de cromosomas es una característica propia de cada especie. En todos los casos, los cromosomas se observan en pares, y cada uno está formado por dos cromátidas hermanas unidas a la altura del centrómero. Los dos cromosomas de dicho par se llaman cromosomas homólogos, debido a que ambos portan genes que controlan las mismas características hereditarias. Por ejemplo, si el gen para el color de los ojos está localizado en un lugar en particular o locus (plural loci), en un cromosoma, entonces, el otro cromosoma del par (el homólogo) también tiene un gen para el color de los ojos en ese locus, a la misma altura.
Sin embargo, los dos cromosomas homólogos pueden tener versiones diferentes del gen para el color de los ojos, probablemente especificando colores diferentes. Los pares de cromosomas homólogos presentan dos tipos generales:
- un par lo constituyen los cromosomas sexuales, y determina, principalmente, el género de un individuo.
- el resto de los pares, los autosomas, determinan todas las características restantes.
En casi todas las especies de la naturaleza, las hembras tienen un par de cromosomas sexuales llamados cromosomas X. Por el contrario, los machos tienen un cromosoma X y otro Y. Estos dos cromosomas difieren en forma y tamaño. Sólo en pequeñas partes son homólogas; la mayoría de los genes que porta el cromosoma X no tienen a su contraparte en él Y. Sin embargo, las regiones homólogas son lo suficientemente grandes como para que los cromosomas X e Y se comporten como un par homólogo. Nosotros heredamos un cromosoma de cada par de nuestra madre y un
quiasmas se desplazan a lo largo de los cromosomas hasta sus extremos, en un proceso llamado terminalización. La profase I finaliza cuando la envoltura nuclear se desorganiza y el huso acromático comienza a formarse, tal como en la mitosis.
Metafase I: El proceso se realiza de manera similar al de la mitosis, exceptuando que los cromosomas ubicados en el plano ecuatorial, están apareados y unidos, aún, a través de las zonas de entrecruzamiento.
Anafase I: En la anafase I se separan los cromosomas homólogos, y cada uno migra hacia un polo de la célula, a diferencia de la mitosis, en la que migran las cromátidas hermanas. Los cromosomas homólogos no son iguales que al inicio de la meiosis, ya que durante el crossing-over intercambiaron fragmentos de material genético. Por otra parte, sus cromátidas hermanas no son idénticas puesto que una pudo haber hecho recombinación mientras que la otra no.
Telofase I: Los cromosomas homólogos llegan a los polos de la célula. En consecuencia, se tiene una célula con un número haploide de cromosomas en cada extremo, es decir, el número de cromosomas se redujo con respecto al de la célula original. Por esa razón, se dice que la Meiosis I es una proceso reduccional. Según la especie, puede o no formarse una envoltura nuclear en torno a cada grupo de cromosomas.
MEIOSIS II
La secuencia de procesos que ocurren durante la Meiosis II se asemeja a los de la mitosis, pero en este proceso, las cromátidas hermanas de los cromosomas no son idénticas debido al crossing-over, y que, además, las células hijas son haploides, no diploides.
• La profase II es breve, los cromosomas se vuelven a condensar, no hay apareamiento de
homólogos porque solo está presente un cromosoma homólogo de cada par, si se formó una membrana nuclear se desorganiza y se establece el huso.
• En la metafase II los cromosomas, de dos cromátidas cada uno, se disponen en el plano
ecuatorial de las 2 células, que son producto de meiosis I.
• En la anafase II las cromátidas hermanas no idénticas, unidas a las fibras del huso acromático
por sus cinetocoros, se separan y migran a polos opuestos de la célula. Como en la mitosis, ahora cada cromátida se denomina cromosoma.
• En la telofase II en cada polo encontramos un miembro de cada par de cromosomas
homólogos de una cromátida. Luego, se reensamblan las envolturas nucleares, los cromosomas se descondensan en forma gradual para formar hilos de cromatina y ocurre la citocinesis.
Las dos divisiones sucesivas de la meiosis producen cuatro núcleos haploides que presentan un solo cromosoma de cada tipo.
VARIABILIDAD GENÉTICA
En la meiosis, se producen células hijas genéticamente distintas a la célula madre, puesto que tienen la mitad del número de cromosomas, genéticamente diferentes entre sí, y, al mismo tiempo, son diferentes a las gametas producidas por otra célula madre. Las razones de esta variabilidad radican en el crossing-over, y en la migración al azar de los cromosomas homólogos y las cromátidas hermanas. Para ejemplificar, analizaremos una célula, de un organismo 2n=4, que se dividirá por meiosis, en la que los cromosomas oscuros son los heredados de la madre y los blancos, los paternos. En la anafase I, cuando migran los cromosomas homólogos, puede ocurrir que ambos cromosomas maternos se desplacen hacia un polo, o que un materno migre hacia un polo junto con un paterno y, el otro materno junto al otro paterno, migre hacia el otro polo.
MEIOSIS EN LA ESPECIE HUMANA
La meiosis se produce en las gónadas u órganos reproductores, es decir, los testículos y los ovarios. El proceso de producción de gametas se denomina gametogénesis. Más específicamente, espermatogénesis en el sexo masculino, y ovogénesis en el femenino. Aunque los procesos que ocurren en cada fase de la meiosis son iguales en ambos sexos, hay diferencias notables respecto de su duración y de la etapa de la vida en que se producen.
ESPERMATOGÉNESIS
En el hombre, la meiosis se produce en los testículos, a partir de ciertas células precursoras llamadas espermatogonias. Estas células son diploides y se dividen por mitosis, hasta que, en la pubertad, algunas se diferencian y se convierten en espermatocitos primarios. Estos serán las células que se dividirán por meiosis, y de la primera división meiótica, se producen dos espermatocitos secundarios. Posteriormente, cada uno de ellos se divide (segunda división meiótica) y originan en total cuatro espermátidas haploides. AI cabo de un proceso de maduración, las espermátidas se transforman en espermatozoides. El tiempo que transcurre entre la diferenciación de la espermatogonia hasta la formación de las gametas, es de unos dos meses.
OVOGÉNESIS
Los gonocitos se desarrollan a los veinte días de la gestación y, mediante mitosis, forman ovogonias (células precursoras). AI final del tercer mes de vida intrauterina, las ovogonias se diferencian en ovocitos primarios. Estos ovocitos primarios inician la meiosis para dar ovocitos secundarios, pero no la completan, sino que se detienen en la Profase I. En la pubertad, uno de esos ovocitos primarios reanuda la meiosis y se inicia el primer ciclo menstrual, ya que a partir de ese momento, un ovocito reanudará la meiosis cada 28 días. AI inicio de cada ciclo menstrual un solo ovocito primario comienza a aumentar de tamaño y reanuda la Meiosis I para dar el ovocito secundario.
Paralelamente, las paredes internas del útero aumentan de grosor y se irrigan de vasos sanguíneos para alojar al futuro embrión en caso que el ovocito sea fecundado. A los catorce días desde el comienzo de la menstruación, el ovocito primario se libera del ovario maduro y concluye la Meiosis I. Esta primera división meiótica produce dos células hijas: una de ellas se llama cuerpo polar, la cual muere, mientras que la otra, llamada ovocito secundario, está en condiciones de ser fecundada. Si ese ovocito secundario es fecundado, se llevará a cabo la Meiosis II. AI igual que en la Meiosis I, una de las dos células hijas muere; mientras que la otra formará el óvulo.
Una vez que el juego de cromosomas maternos se junta con el paterno, se forma el cigoto que se aloja en el útero. Si no hay fecundación, el ovocito muere a las 72 horas y los tejidos del útero se eliminan por la vagina durante la menstruación, y así culmina el ciclo de 28 días. A partir de ese momento comienza a madurar otro ovocito primario y se reanuda un nuevo ciclo.
Diferencias entre la gametogénesis femenina y masculina:
- En ambos sexos, la meiosis produce cuatro células hijas. Sin embargo, en el hombre las cuatro son viables, mientras que en la mujer solo una lo es, ya que los cuerpos polares no son aptos para ser fecundados.
- En el hombre, la meiosis se inicia en la pubertad, mientras que en la mujer, en el estadio embrionario.
- La meiosis en el hombre siempre tiene la misma duración. En la mujer, en cambio, puede durar entre doce y cincuenta y cinco años, según en qué momento se reanude la división meiótica de un ovocito.
- La mujer nace con un cierto número de ovocitos detenidos en meiosis, que en futuro darán origen a las células reproductoras. El hombre, en cambio, produce espermatocitos primarios a lo largo de toda su vida desde el inicio de la pubertad.
- La mujer libera una célula apta para ser fecundada cada veintiocho días aproximadamente. Por esto, solo podrá ser fecundada durante un determinado periodo. El hombre, produce millones de gametas continuamente, pero su fertilidad disminuye con la edad.
GENÉTICA
La genética, la ciencia de la herencia, es tema central entre las ciencias biológicas. Todos los seres vivos son producto de la interacción entre sus potencialidades biológicas y el medio ambiente en el cual se desarrollan. Por amplia influencia de la genética en todas las esferas de la vida, se ha convertido en materia obligada en una amplia gama de disciplinas científicas relacionadas con la salud humana y la producción agropecuaria. En una palabra, los seres vivos son siempre originados por otros seres vivos semejantes a ellos, pero esta semejanza no es absoluta ni incondicional. La semejanza entre padres e hijos no sólo depende de causas internas sino también de la relación de éstas y el medio ambiente. La genética moderna se originó cuando Gregor Mendel descubrió que las características hereditarias están determinadas por ciertas unidades que se transmitían de una generación a la siguiente de manera uniforme y predecible.
Cada una de dichas unidades, llamadas genes, son estructuras que deben cumplir, al menos, dos condiciones:
que se hereden de una generación a la siguiente de forma tal que cada descendiente tenga una copia física de dicho material,
que proporcione información, a los organismos que la portan, sobre la estructura, la función y otros atributos biológicos.
