En un momento determinado se forma una cavidad formada por una única capa de blastómeros,
el embrión tendrá que definir lo que es el exterior y el interior, para ello une fuertemente sus
células. Entre las células hay uniones de tipo impermeable que las sellan y además hay
uniones de tipo GAP que permite que se comuniquen, genera una lámina epitelial que
corresponde con la basal. Hay una entrada de agua para presionar las células al exterior,
bombeando Na+ al interior. Hay una matriz extracelular y una membrana que hace que no se
pueda separar. Estas células se polarizan, proyectan hacia el exterior cilios, que están embebidos
en la matriz extracelular. Las células también se polarizan, tienen AG y gránulos que permiten
digerir la membrana y ganar agua.
Al polarizar la célula las divisiones tienen que ser meridionales, el huso estará de forma paralela
para que el eje de segmentación sea perpendicular.
La blástula comienza a girar dentro de la membrana de fecundación, el extremo animal
secreta una proteína que es capaz de digerir la membrana de fecundación, el polo animal
tiene un penacho de cilios más largos que los otros, se consigue una blástula libre ciliada, que
es capaz de nadar y tiene definidos perfectamente el polo animal y vegetal. El polo vegetal
tiene las células más cilíndricas y aplanadas, de manera que la blástula ciliada tiene una
estructura triangular. En este momento se considera que termina la segmentación.
Hay un grupo celular que dará lugar al mesénquima, detrás de ellas hay otro grupo celular que
da lugar al endodermo y en la región de arriba las que darán al mesodermo.
*Si cogemos un embrión de cuatro blastómeros y los separamos, cada uno de ellos da lugar a
una larva pluteus, son totipotenciales. Si el embrión es de ocho blastómeros, donde hay una
diferencia entre polo animal y vegetal, se separan los cuatro blastómeros y se deja que
desarrollen da una blástula y ahí se para el desarrollo embrionario, es decir, no hay gastrulación.
Si se cogen los micrómeros de otro embrión y se juntan con los blastómeros del polo animal sí
tiene lugar la formación de la larva pluteus, lo que indica que hay algo en los micrómeros que
determina los siguientes estadios del desarrollo embrionario, en el polo vegetal hay un centro
organizador.
Hay algo en los micrómeros que les hacen distinto al resto. Hoy se sabe que el responsable tiene
que ver con la β-catenina, una proteína con dos funciones: interacción con adhesión y
regulación génica. Esta proteína va a ser degrada por un compuesto con una parte estructural
que incluye dos proteínas distintas: axina y APC . Estas dos proteínas agarran a la β-catenina y
otras enzimas, como CK1 y GSK-3, la fosforilan. Cuando se fosforila β-catenina se ubiquitina,
y se va al proteasoma, donde es degradada.
Puede aparecer una señal de Wnt que es capaz de mantener β-catenina. Esta señal Wnt es
reconocida por proteínas de membrana que tienen un dominio externo de reconocimiento
denominado Frizzled. La proteína LCRT5/6 puede reconocer también la señal. Dentro se
necesita otra proteína llamada dishevelled, que cuando se reconoce la señal, es activada y quita
la axina y GSK-3, pegándose a ellos y fosofrilándolos. De este modo, ya no habrá complejo de
destrucción de beta-catenia y ésta se acumula en el citoplasma, para entrar en el núcleo donde
compite con los inhibidores de transcripción, permitiendo la transcripción del gen.
La teoría de destrucción nos dice que hay un elemento que destruyen la proteína dishevelled
(dsh).
Gastrulación de erizo de mar:
Se suele dividir en varias etapas:
1. Ingresión del mesénquima primario: las células del polo vegetal que están en el
centro van a dar lugar al mesénquima primario. Al lado suyo, están las que darán lugar
al endodermo y el resto al ectodermo. Ingresan de 30 a 32 células. En la parte interna
estará la lámina basal y algunas proteínas internas de la capa epitelial. Estas células
presentan unas uniones muy estrechas con sus vecinas, con la capa hialina y con la
lámina basal. Progresivamente este grupo de células va a perder su unión con las células
vecinas, para ir adquiriendo una cierta apetencia por elementos que están en el interior
celular como la lamina, fibronectina,… La fibronectina va a estar tapizando la parte
interna con una polarización vertical de la región animal a la vegetal. También estas
células van a protruir hacia el interior. Con el tiempo lo que hemos conseguido es tener
