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Embriogénesis y placentación
ANA M ARCELA ESPINOSA
UNIVERSIDAD N ACIONAL DEL S UR (UNS)
Resumen
Durante el período de embriogénesis, el disco trilaminar dará origen a el ectodermo, que son las estructuras que permiten el contacto con el exterior, incluyendo sistema nervioso central, el periférico y los epitelios que constituyen los sentidos, la piel, el pelo, las uñas, los dientes y las glándulas; el mesodermo, que se divide en tres: paraxial, intermedio y lateral. El primero origina una serie de segmentos llamados somitómeras, de donde surgen la cabeza y todos los tejidos con funciones de sostén. Además, el mesodermo produce el sistema vascular, urogenital y glándulas suprarrenales; y el endodermo, que constituye el «techo» del saco vitelino y produce el tejido que tapiza el tracto intestinal, el respiratorio y la vejiga urinaria. En etapas más avanzadas esta capa formará el parénquima de la glándula tiroides, paratiroides, hígado y páncreas, parte de las amígdalas y el timo, y el epitelio de la cavidad timpánica y la trompa auditiva. Durante este período de la organogénesis, tenemos el momento más sensible a los agentes exógenos, los cuales pueden originar malformaciones congénitas muy importantes.
Palabras clave
Embriogénesis; placentación; ultrasonido.
Embriogénesis
Introducción El tiempo entre las semanas tercera a la octava se denomina embriogénesis y abarca los procesos de formación de órganos por cada una de las capas germinales: ectodermo, endodermo y mesodermo. (1, 2)
En estas semanas ocurre la formación de los sistemas principales y es posible visualizar los caracteres externos corporales. Los cambios son muy manifiestos.
Al final de la octava semana la forma externa del embrión puede ser reconocida con seguridad como humana al final del segundo mes. (1)
El periodo de embriogénesis también se lo asocia con el más vulnerable a la formación de los defectos congénitos, precisamente por la velocidad de los cambios en esta etapa del desarrollo.
Tercera semana La gastrulación es el proceso a través del cual: a) se forman en el embrión las tres capas germinativas, precursoras de todos los tejidos embrionarios, y b) se establecen los ejes corporales. La gastrulación representa el comienzo de la morfogénesis (desarrollo de la forma del cuerpo) y es el evento más significativo que ocurre en la tercera semana.
A partir de cada una de las tres hojas del embrión se va a desarrollar una serie de órganos:
Ectodermo : dará lugar al sistema nervioso central y periférico, así como a los tegumentos, los ojos y los oídos internos; también origina la formación de las células de la cresta neural y, a través de ellas, muchos de los tejidos conjuntivos de la cabeza.
FIGURA 2. DISCO TRILAMINAR. INVAGINACIÓN Y MIGRACIÓN DE LAS CÉLULAS MESENQUIMALES DESDE LA LÍNEA PRIMITIVA EN EL DISCO EMBRIONARIO. EL TECHO DEL DISCO ES EL AMNIOS Y EL PISO DEL DISCO ES EL SAVO VITELINO (SV). C ORTE TRANSVERSAL TOMADO DE MOORE (3)
FIGURA 3. DÍA 16. A: V ISTA DORSAL DEL DISCO EMBRIONARIO. AMNIOS RECORTADO. S E VISUALIZA LA LÍNEA PRIMITIVA Y EL NODO PRIMITIVO. B: C ORTE TRANSVERSAL DE A, DONDE SE OBSERVA LA MIGRACIÓN DE LAS CÉLULAS MESENQUIMALES DESDE LA LÍNEA PRIMITIVA, PARA FORMAR EL MESOBLASTO, QUE CONSTITUIRÁ EL MESODERMO INTRAEMBRIONARIO TOMADO DE MOORE (3)
La tercera semana coincide con la primera semana de ausencia del período menstrual. Es un primer signo de sospecha de embarazo en una mujer en edad fértil. Por ultrasonido, se logra visualizar el saco gestacional (SG) con el saco vitelino (SV) en su interior. Es la primera estructura
anatómica visible del embrión de esta forma y es confirmatorio de embarazo intrauterino temprano (FIGURA 4 ).
FIGURA 4. S ACO VITELINO POR ECOGRAFÍA
Simultáneamente, en la línea primitiva se desarrolla el surco primitivo que muestra continuidad con una pequeña depresión existente en el nodo primitivo, la fosita primitiva. En paralelo a la aparición de la línea primitiva es posible identificar en el embrión el eje craneocaudal, los extremos craneal y caudal, las superficies dorsal y ventral, y los lados derecho e izquierdo.
La línea primitiva forma el mesodermo a través del ingreso de células mesenquimales entre las dos capas germinales hasta los comienzos de la cuarta semana. Habitualmente, la línea primitiva manifiesta cambios degenerativos y desaparece en el final de la cuarta semana. La persistencia de la línea primitiva puede originar el teratoma sacroccígeo, un tumor de células germinales pluripotenciales. Se visualiza desde la etapa prenatal por ecografía (FIGURA 5 ).
FIGURA 6. DÍA 18. VISTA DORSAL DE UN EMBRIÓN PRESOMÍTICO. LA PORCIÓN CEFÁLICA ES UN POCO MÁS ANCHA QUE LA CAUDAL TOMADO DE SANDLER (2)
FIGURA 7. VISTA DORSAL DE DIFERENTES ESTADÍOS EN LA FORMACIÓN DE LA PLACA NEURAL EN EL PERÍODO PRESOMÍTICO TOMADO DE VALDÉS VALDÉS(1)
En tanto se completa la fusión, los extremos cefálico y caudal del tubo neural se comunican con la cavidad amniótica a través de los neuroporos anterior (craneal) y posterior (caudal) respectivamente.
El cierre del neuroporo anterior acontece en el límite del día 25 (etapa de 18 a 20 somitas), en tanto que el neuroporo posterior se cierra el día 28 (etapa de 25 somitas). Con esto se completa la neurulación y el sistema
nervioso central queda representado por una estructura tubular cerrada con una porción caudal estrecha, la médula espinal, y una porción cefálica mucho más ancha en la que se aprecia la vesícula cerebral (FIGURA 9 ).
FIGURA 8. V ISTA DORSAL DE DIFERENTES ESTADIOS DE LA FORMACIÓN DEL TUBO NEURAL EN EL PERIODO SOMÍTICO TOMADO DE VALDÉS VALDÉS (1)
FIGURA 9. EL NEUROPORO ANTERIOR ESTÁ EN FASE DE CIERRE TOMADO DE GILBERT-BARNESS (4)
FIGURA 11. FETO DE 12 SEMANAS CON ACRANIA EN US 2D Y RECONSTRUCCIÓN VOLUMÉTRICA. ADEMÁS PRESENTA ONFALOCELE
FIGURA 12. FETOS DE 15 Y 22 SEMANAS CON ANENCEFALIA EN US 2D Y RECONSTRUCCIÓN VOLUMÉTRICA. ES LA SECUENCIA DEL DESARROLLO DE LA ACRANIA
FIGURA 13. MIELOMENINGOCELE EN SEMANA 13. L A LÍNEA BLANCA DEMARCA LA ALTERACIÓN QUE PROVOCA EN LA REGIÓN INTRACRANEAL
FIGURA 14. MIELOMENINGOCELE (MM) LUMBOSACRO EN SEMANA 22 POR US Y RN CON MM ROTO
Células de las crestas neurales En el lapso que los pliegues neurales se elevan y fusionan, las células en el borde lateral o cresta del neuroectodermo comienzan a apartarse de las otras células. Esta población celular se denomina células de la cresta neural (CCN). Tendrán una transición epitelio-mesénquima mientras abandona, por migración activa y desplazamiento, el neuroectodermo para ingresar al mesodermo subyacente. Una vez que ocurre el cierre del tubo neural, las células de las crestas neurales que provienen de la región del tronco migran a través de dos rutas: (1) una dorsal, a través de la dermis, mediante la cual ingresan al ectodermo a través de los orificios en la lámina basal para formar melanocitos en la piel y los folículos pilosos, y
FIGURA 15. FORMACIÓN Y MIGRACIÓN DE LAS CCN EN LA MÉDULA ESPINAL EN A. B: L AS CÉLULAS DE LA CRESTA SE FORMAN EN LOS BORDES DE LOS PLIEGUES NEURALES Y NO MIGRAN DE ESA REGIÓN SINO HASTA QUE TERMINA EL CIERRE EL TUBO NEURAL. C: MIGRACIÓN DE ESAS CÉLULAS A LOS GANGLIOS DE LA RAÍZ DORSAL, LOS GANGLIOS DE LA CADENA SIMPÁTICA, LA MÉDULA SUPRARRENAL Y OTROS TEJIDOS TOMADO DE SADLER (2)
En la etapa en que el tubo neural cierra los dos engrosamientos ectodérmicos bilaterales, las placodas óticas y las placodas del cristalino, se hacen visibles en la región cefálica del embrión (FIGURA 16 ). Las placodas óticas formarán las vesículas óticas, que se convertirán en las estructuras necesarias para la audición y el equilibrio. En simultáneo las placodas del cristalino también se invaginan y durante la quinta semana constituyen el cristalino.
FIGURA 16. VISTA LATERAL DE UN EMBRIÓN DE 25 SOMITAS, CON 28 DÍAS DE EDAD GESTACIONAL. SE DISTINGUEN LOS TRES PRIMEROS ARCOS FARÍNGEOS, ASÍ COMO LAS PLACODAS DEL CRISTALINO Y LA ÓTICA TOMADO DE SADLER (2)
En términos generales, la capa germinal ectodérmica da origen a los órganos y las estructuras que mantienen el contacto con el mundo exterior: el sistema nervioso central y periférico, el epitelio sensitivo del oído, la nariz y el ojo, la epidermis, incluidos el pelo y las uñas. Además, da origen a las estructuras siguientes: las glándulas subcutáneas, las glándulas mamarias, la glándula hipófisis, el esmalte de los dientes.
Derivados de la capa germinativa mesodérmica
Al inicio las células de la capa germinal mesodérmica constituyen una lámina delgada de tejido laxo a cada lado de la línea media (FIGURA 17A). Sin embargo, cerca del día 17 las células en proximidad a la línea media proliferan y constituyen una placa engrosada de tejido conocida como mesodermo paraxial (FIGURA 17B). En un sitio lateral a éste, la capa mesodérmica se conserva delgada y se conoce como placa lateral. Con la aparición y la coalescencia de cavidades intercelulares en la placa lateral, este tejido se divide en dos hojas (FIGURA 17C): a) una capa que tiene
Mesodermo intermedio El mesodermo intermedio, que conecta temporalmente al mesodermo paraxial con la placa lateral (FIGURA 17B y D), se diferencia en las estructuras urogenitales. En las regiones cervical y torácica superior da origen a cúmulos de células segmentarias (los futuros nefrotomas), mientras que en sentido caudal forma una masa no segmentada de tejido, el cordón nefrógeno. Las unidades excretoras del sistema urinario y las gónadas se originan de este mesodermo intermedio, que muestra segmentación sólo en algunas regiones.
Mesodermo de la placa lateral El mesodermo de la placa lateral se divide en capas: parietal (somática) y visceral (esplácnica), que revisten la cavidad intraembrionaria y rodean los órganos, respectivamente (FIGURA 18 ). El mesodermo de la capa parietal, en unión con el ectodermo suprayacente, crea los pliegues de la pared lateral del cuerpo (FIGURA 18A). Estos pliegues junto con los de la cabeza (cefálicos) y los de la cola (caudales) cierran la pared ventral del cuerpo. La capa parietal del mesodermo de la placa lateral forma entonces la dermis de la piel de la pared del cuerpo y las extremidades, los huesos y el tejido conectivo de las extremidades, así como el esternón. Además, las células precursoras del esclerotoma y del músculo migran hacia el interior de la capa parietal del mesodermo de la placa lateral para constituir los cartílagos costales, los músculos de las extremidades y la mayor parte de los músculos de la pared del cuerpo. La capa visceral del mesodermo de la placa lateral junto con el endodermo embrionario integra la pared del tubo intestinal (FIGURA 18B). Las células mesodérmicas de la capa parietal que rodea la cavidad extraembrionaria forman las membranas serosas, que cubrirán las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica, y secretarán
líquido seroso. Las células mesodérmicas de la capa visceral dan origen a una membrana serosa delgada en torno a cada órgano.
FIGURA 17. EVOLUCIÓN DE LA HOJA MESODÉRMICA EN CORTES TRANSVERSALES TOMADO DE SADLER (2)
FIGURA 18. A: C ORTE TRANSVERSAL DE EMBRIÓN DE 21 DÍAS EN LA REGIÓN DEL MESONEFROS, MOSTRANDO LAS CAPAS PARIETAL Y VISCERAL DEL MESODERMO. L AS CAVIDADES INTRAEMBRIONARIAS SE COMUNICAN CON LA CAVIDAD EXTRAEMBRIONARIA O CORIÓNICA. B: C ORTE AL FINAL DE LA CUARTA SEMANA. EL MESODERMO PARIETAL Y EL ECTODERMO SUPRAYACENTE FORMAN LA PARED VENTRAL Y LATERAL DEL CUERPO. ADEMÁS, ENCONTRAMOS EL PERITONEO TOMADO DE SADLER (2)
hematopoyético definitivo, durante el séptimo mes de la gestación; desde ese momento el hígado pierde su función hematopoyética.
FIGURA 20. FORMACIÓN DE LOS VASOS SANGUÍNEOS EXTRAEMBRIONARIOS EN LAS VELLOSIDADES, EL CORION , EL PEDÍCULO DE FIJACIÓN Y LA PARED DEL SACO VITELINO EN UN EMBRIÓN DE 19 DÍAS TOMADO DE SADLER (2)
Derivados de la capa germinativa endodérmica
El tubo digestivo es el sistema orgánico principal derivado de la capa germinal endodérmica. Esta capa germinal cubre la superficie ventral del embrión y constituye el techo del saco vitelino (FIGURA 21 ). Con el desarrollo y crecimiento de las vesículas cerebrales el disco embrionario empieza a sobresalir hacia la cavidad amniótica. En ese momento la elongación del tubo neural lleva al embrión a flexionarse para adoptar la posición fetal (FIGURA 21C). De forma sincrónica se establecen los dos pliegues de la pared lateral del cuerpo, que de igual modo se movilizan en esa dirección para cerrar la pared ventral del cuerpo (FIGURA 21D).
FIGURA 21. C ORTES SAGITALES EN EMBRIONES EN DISTINTAS FASES DE DESARROLLO PARA MOSTRAR EL PLEGAMIENTO CEFALOCAUDAL Y SU EFECTO SOBRE LA POSICIÓN DE LA CAVIDAD CUBIERTA POR ENDODERMO. FLECHAS: PLIEGUES CEFÁLICO Y CAUDAL T OMADO DE S ADLER (2)
Con los plegamientos de la cabeza, la cola y los dos laterales en dirección ventral arrastran al amnios, de manera tal que el embrión se ubica en el interior de la cavidad amniótica. La pared ventral del cuerpo se cierra por completo, menos en la región umbilical, en donde persisten unidos el pedículo de fijación y el saco vitelino (FIGURA 21D).
La consecuencia de la falta de cierre de los pliegues laterales del cuerpo son los defectos de la pared ventral del cuerpo como por ejemplo el onfalocele (FIGURA 22 ), gastrosquisis (FIGURA 23 ), etc.
