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CAPÍTULO 6. LA EDAD DE EVA.
- Out of Africa : Principales procesos migratorios (interpretando los fósiles y considerando los marcadores genéticos)
- Introgresiones genéticas con otros homininos
- ¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad?
- Procesos de microdiferenciación
Out of Africa: Principales procesos migratorios La mayor parte de los paleoantropólogos han sostenido desde hace tiempo que los seres humanos modernos se originaron en África, ya que es donde se han encontrado los restos más antiguos del hombre anatómicamente moderno. Los genéticos han llegado a la misma conclusión.
Africa >200.000 a
La mayoría de los paleoantropólogos y genéticos han coincidido hasta ahora en que el origen de los humanos modernos ocurrió en África del este hace 200. años. Los fósiles más antiguos conocidos se habían encontrado en Omo Kibish, en Etiopía, con una datación de unos 195.000 años de antigüedad.
En la imagen se muestran estos restos (Omo Kibish 1) y su posición en la columna estratigráfica. Day, 1969 Nature 222:1135- McDougall et al, 2005 Nature. 433:733-6.
Sin embargo, se han encontrado en Jebel Irhoud (Marruecos) unos restos más antiguos, de hasta 315.000 años, que podrían corresponder a Homo sapiens.
Hublin et al , 2017 Nature 546: 289- Richter et al , 2017 Nature. 546: 293-296.
En sendos Análisis de Componentes Principales, las muestras de Irhoud (en rosa) aparecen entre los humanos modernos (en azul) para la forma de la cara, en tanto que quedan más alejados para la forma endocraneal. A partir de la separación de la línea de Neandertales, hace 500.000 años, todas las características del sapiens moderno no se habrán adquirido al mismo tiempo, pero es posible que puedan ser considerados ya como tales.
Stringer et al , 2017 Nature 546: 212-
A estos restos quizá pudieran unírseles, como representantes de los primeros Homo sapiens , los restos hallados en Florisbad (Sudáfrica), Eliye Springs (Turkana, Kenia) y Omo Kibish 2 (Etiopía), todos ellos más antiguos que Omo Kibish 1 y con rasgos más arcaicos.
Pero ahora es preciso mencionar la mandíbula de Misliya, también en Israel, datada con entre 177.000 y 194.000 años.
Hershkovitz et al 2018. Science 359, 456–
Existe también un grupo de dientes aparecidos en una cueva de Daoxian, al sur de China. Las dataciones de restos en cuevas son siempre muy difíciles e imprecisas, pero podrían tener entre 80.000 y 120.000 años. Estos individuos se habrían hibridado con neandertales, pero no parecen haber dejado descendientes entre los humanos actuales de Asia.
Liu et al, 2015. Nature. 526:696-699.
La siguiente emigración, que tuvo más éxito, ocurrió hace unos 70.000 años, probablemente a través del extremo sur del Mar Rojo
Africa >200.000 a Próx Oriente >100.000 a Asia >70.000 a
Un metatarso hallado recientemente en Filipinas parece haber llevado la salida de Africa a hace unos 70.000 años, mucho más de los 41.000 de los restos de la cueva Niah en Borneo y los 47.000 de la cueva Tabon en Filipinas. No obstante, Détroit et al (2019) han sugerido que podrían ser en realidad restos de otra especie, Homo luzonensis.
Una nueva salida, a través de Asia, hace unos 70.000 años: el metatarso de Callao, Filipinas, de 67.000 años
Mijares et al, 2010. J Hum Evol. 59:123-32. Detroit et al 2019. Nature, 568: 181-
La expansión, desde el este o el sur de Africa, habría seguido presumiblemente la ruta marcada por la linea verde de la figura. Las localidades señaladas son lugares con una explotación sistemática temprana de recursos marinos.
Modificado a partir de Stringer 2000. Nature 405: 24-
Hace unos 74.000 años hubo una gran erupción en Toba (Sumatra), que aparentemente provocó un cambio notable en las condiciones climáticas y pudo originar una gran disminución del tamaño de las poblaciones humanas. El cambio en las condiciones pudo ser un factor determinante del proceso out of Africa.
Se han llegado a encontrar restos de la erupción en Sudáfrica, cerca de algunos asentamientos humanos de la época. Sin embargo, para Clarkson et al (2020), el cambio no fue muy dramático, puesto que han encontrado una continuidad de herramientas en un yacimiento de La India, antes y después de la erupción.
Sin embargo, las dudas acerca de la elevada antigüedad de la presencia humana en Australia han quedado desechadas, ya que en el yacimiento de Madjedbebe, al norte de la isla, se han datado herramientas con una antigüedad de 65.000 años.
Clarkson et al 2017. Nature 547: 306-
Lamentablemente, hasta la fecha no se han encontrado restos humanos.
Los primeros europeos parecen no haber entrado por levante sino desde el Sur de Asia. Aunque hay dataciones de herramientas de hasta 46.000 años, el resto humano más antiguo está datado en unos 35,000-40.000 años.
Africa >200.000 a Próx Oriente >100.000 a Asia >70.000 a Australia >50.000 a Europa >40.000 a
Son el craneo y la mandíbula de Pestera cu Oase, en Rumanía, datados con 40. años. Este resto ha mostrado una proporción elevada de genes provenientes de neandertales (>8%), lo que implicaría un antecesor nendertal no más de 200 años anterior. Además, no parece haber dejado huellas en el patrimonio genético actual de los europeos.
Fu et al, 2015, Nature, doi:10.1038/nature
La ocupación de América pudo ocurrir hace entre 15.000 y 20.000 años a través del actual estrecho de Bering, cuando el nivel del mar era más bajo en Beringia.
Africa >200.000 a Próx Oriente >100.000 a Asia >70.000 a Australia >50.000 a Europa >40.000 a América >15.000 a
Extrañamente, los restos más antiguos parecen ser los de Monte Verde en Chile, con unos 14.000 años.
Los haplotipos del cromosoma Y, por su parte, han permitido describir estas mismas migraciones desde el punto de vista de los linajes masculinos.
Introgresiones genéticas con otros homininos
La primera salida de Africa por parte de los humanos modernos puede que no fuera un completo fracaso desde un punto de vista genético. Ahora se sabe que hubo un contacto entre ellos y los neandertales, ya que se ha observado que algunos humanos modernos de hace 100.000 años contribuyeron al genoma de los antepasados del neandertal de Altai, un especimen hallado en una cueva al sur de Siberia.
Kuhlwilm et al, 2016. Nature, 530(7591), 429-433.
En la tabla se muestran los principales genes transferidos a los antepasados del neandertal de Altai y heredados por éste.
Kuhlwilm et al, 2016. Nature, 530(7591), 429-433.
Se ha estimado la proporción de genes de origen neandertal en los humanos modernos. Excepto en Africa, los valores oscilan entre el 1 y el 2 %. Las proporciones en Africa probablemente deriven de migraciones recientes de Eurasia hacia Africa. Los valores más bajos del cromosoma X probablemente tienen que ver con presiones selectivas contra alelos de origen neandertal que reducen la fertilidad.
Sankararaman et al. 2014 Nature, 507(7492), 354-357.
En las tablas se muestran los genes que podrían haberse visto afectados por la introgresión neandertal. Se han encontrado sobre todo asociaciones de alelos neandertales con fenotipos neurológicos, psiquiátricos, inmunológicos y dermatológicos. Los alelos neandertales en conjunto explican una fracción significativa de la variación en el riesgo de depresión y lesiones cutáneas resultantes de la exposición al sol (queratosis actínica) y se asociaron significativamente con fenotipos humanos específicos, incluyendo hipercoagulación y uso de tabaco.
De acuerdo con diferentes autores, no sólo se habría dado un intercambio entre los antepasados de Altai y los humanos modernos en Próximo Oriente; también intercambiarían más tarde neandertales y humanos en Europa. En Asia, neandertales y denisovanos, así como denisovanos y humanos. Y posiblemente en Africa, después del out of Africa , hubo introgresiones de algún hominino arcaico en humanos.
Kuhlwilm et al, 2016, Nature, 530(7591), 429-433.
La mezcla con homininos africanos habría dejado huellas sólo en Africa, la mezcla con neandertales habría dejado trazas en todos los humanos no africanos y la mezcla con denisovanos principalmente en Melanesia.
Veeramah et al 2014. Nature Reviews Genetics, 15(3), 149-162.
Partiendo de una serie de genomas completos de 142 poblaciones de todo el mundo, se ha observado una proporción variable de influencia neandertal en el genoma de poblaciones no africanas, siendo mayor sorprendentemente en el Este de Asia y Melanesia.
Mallick et al 2016. Nature. doi: 10.1038/nature
En el mismo trabajo, se ha observado una proporción significativa de influencia denisovana en el genoma de poblaciones de Melanesia, pero con alguna huella también en el genoma de las poblaciones del este de Asia.
Mallick et al 2016. Nature. doi: 10.1038/nature
Los autores proponen esta filogenia con los procesos de mestizaje. No se mencionan las introgresiones ocurridas en Africa, dado que no tienen genomas completos de africanos arcaicos con los que comparar.
Mallick et al 2016. Nature. doi: 10.1038/nature
escasas lluvias, sólo en invierno y frecuentes incendios en verano, gracias a los que se propagan)
Se sabe que los humanos modernos habitaban en cuevas cerca de la costa. Utilizaban el fuego para hacer más fácilmente trabajable la roca con la que producían puntas para armas. También usaban pigmentos, probablemente para colorearse y recolectaban marisco.
Marean 2010. Journal of Human Evolution 59:425-
En la figura, conchas de mariscos acumuladas en Pinnacle Point hace 164.000 años
Jerardino et al 2010. J Hum Evol. 59(3-4):412-24.
Además de restos de fuego y conchas acumuladas, también ha aparecido abundante industria lítica. Las cuevas de Sudáfrica son interesantes porque posibilitaron la supervivencia del hombre moderno, pero también pudieron servir como origen del camino de la costa para colonizar otros continentes.
Thompson et al 2010. Journal of Human Evolution 59:358-
Procesos de microdiferenciación Durante todo el proceso de colonización de los diferentes continentes se produjeron situaciones en las que pudo actuar la deriva, de modo que los nuevos colonos no fueran necesariamente representativos de su población de origen. Además de por el aislamiento por la distancia, hubo sin duda migraciones con muy pocos efectivos que dieron lugar a procesos de microdiferenciación, con pérdida de variabilidad.
Templeton, 1998. American Anthropologist, 100: 632–
Así, se observa una pérdida de heterocigosidad en las poblaciones humanas conforme nos alejamos de Africa.
Pagani et al 2016. Nature doi:10.1038/nature
