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MECANISMOS ENCEFÁLICOS DEL COMPORTAMIENTO Y LA MOTIVACIÓN: EL SISTEMA
LÍMBICO Y EL HIPOTÁLAMO
SISTEMAS ACTIVADORES-IMPULSORES DEL ENCÉFALO:
Las señales nerviosas del tronco del encéfalo activan el componente cerebral del encéfalo por dos caminos: 1 )mediante la estimulación directa de un nivel de actividad neuronal de fondo en amplias regiones del cerebro,
- por medio de la puesta en marcha de sistemas neurohormonales capaces de liberar neurotransmisores específicos facilitadores o inhibidores de tipo hormonal en determinadas zonas del encéfalo. CONTROL DE LA ACTIVIDAD CEREBRAL MEDIANTE SEÑALES EXCITADORAS CONTINUAS PROCEDENTES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO. ÁREA RETICULAR EXCITADORA DEL TRONCO DEL ENCÉFALO: El componente impulsor central del encefalo consiste en una zona excitadora situada en la formación reticular de la protuberancia y el mesencéfalo. Esta región también se la conoce con la denominación de área facilitadora bulborreticular pues es la misma área reticular del tronco del encéfalo que transmite señales facilitadoras en sentido descendente hacia la médula espinal para mantener el tono de los músculos antigravitatorios y controlar los niveles de actividad de los reflejos medulares. Además también envía una abundancia de señales en sentido ascendente. La mayoría de estas señales primero van al tálamo, donde excitan a un nuevo grupo de neuronas que transmiten señales nerviosas hacia todas las regiones de la corteza cerebral, así como hasta múltiples zonas subcorticales.
Las señales que atraviesan el tálamo son de dos tipos: Uno consiste en unos potenciales de
acción de conducción rápida que excitan el cerebro tan solo durante unos pocos milisegundos. Nacen en los grandes somas neuronales situados por toda el área reticular del tronco del encéfalo. Sus terminaciones nerviosas liberan el neurotransmisor acetilcolina, que actúa como un agente excitador, cuya acción solo dura unos cuantos milisegundos antes de ser destruida.
El segundo tipo de señal excitadora se origina en una gran cantidad de pequeñas neuronas
dispersas por todo el área reticular excitadora del tronco del encéfalo. Una vez más, la mayoría de ellas se dirigen hacia el tálamo, pero esta vez a través de pequeñas fibras de conducción lenta que hacen sinapsis sobre todo en los núcleos talámicos intralaminares y en los núcleos reticulares que cubren la superficie del tálamo.
Activación del área excitadora por las señales sensitivas periféricas: La importancia de las señales sensitivas en la activación del área excitadora queda patente por los efectos que ejerce el corte del tronco del encéfalo por encima de aquel punto en que el par craneal V ( nervio trigémino) penetra en la protuberancia. Estos nervios son los más altos que llegan al encéfalo con una cantidad considerable de señales somatosensitivas. Cuando todas estas señales sensitivas recibidas desaparecen, el nivel de actividad del área excitadora encefálica disminuye súbitamente, y el encéfalo pasa al instante a una situación de actividad muy reducida, que se acerca a un estado de coma. Sin embargo, cuando el tronco del encéfalo se corta por debajo del par V, lo que respeta la entrada de muchas señales sensitivas procedentes de las regiones faciales y orales, se evita el coma. Aumento de la actividad del área excitadora ocasionado por las señales de retroalimentación que regresan desde la corteza cerebral A la corteza cerebral no solo llegan impulsos activadores desde el área excitadora bulborreticular del tronco del encéfalo, sino que también regresan señales de retroalimentación desde la corteza cerebral a esta misma área. En cualquier momento en que la corteza cerebral quede activada por los procesos de pensamiento cerebrales o por procesos motores, se envían señales desde ella hacia el área excitadora del tronco del encéfalo, que a su vez manda otras señales hacia la corteza cerebral de carácter aún más excitador. Este proceso sirve para mantener el nivel de activación cortical o incluso para potenciarlo. Se trata de un mecanismo general de retroalimentación positiva que permite un refuerzo aún mayor de la actividad con cualquier otra actividad iniciada en la corteza cerebral
EL TÁLAMO es un centro de distribución que controla la actividad en regiones específicas de la
corteza: casi todas las áreas de la corteza cerebral están conectadas con su propia zona talámica muy específica. Por lo común las señales reverberan de un lado a otro entre el tálamo y la corteza cerebral, de modo que el primero excita a esta última y ella a continuación reexcita al tálamo a través de sus fibras de regreso. Se ha propuesto que el proceso de pensamiento crea unos recuerdos a largo plazo mediante la activación de tales señales mutuas de reverberación.
- El tálamo interviene en una gran cantidad de procesos mentales que dan forma a nuestra manera de percibir las cosas y de actuar sobre el entorno que nos rodea
neuronas que les componen segregan serotonina. Envían sus fibras hacia el diencéfalo y unas cuantas hacia la corteza cerebral; aún otras más descienden hacia la médula espinal. La serotonina segregada en las terminaciones de las fibras medulares tiene la capacidad de suprimir el dolor. Su liberación en el diencéfalo y en el resto del cerebro casi siempre desempeña una función inhibidora esencial para generar el sueño normal.
- Las neuronas gigantocelulares del área excitadora reticular y el sistema de la acetilcolina: L as neuronas gigantocelulares (células gigantes) están en el área reticular excitadora en la protuberancia y el mesencéfalo. Las fibras procedentes de estas células grandes se dividen de inmediato en dos ramas , una que asciende hacia niveles más altos del encéfalo y la otra que desciende a través de los fascículos reticuloespinales hacia la médula espinal. La neurohormona segregada en sus terminales es la acetilcolina. En la mayoría de las zonas, esta sustancia funciona como un neurotransmisor excitador. Donde va tener un sistema nervioso sumamente despierto y excitado. Otros neurotransmisores y sustancias neurohormonales segregados en el encéfalo : Sin llegar a describir su función, a continuación se ofrece una lista que reúne otras sustancias neurohormonales más que actúan en sinapsis específicas o mediante su vertido a los líquidos del encéfalo: encefalinas, ácido γ-aminobutírico, glutamato, vasopresina, corticotropina, hormona estimulante de melanocitos α (MSH-α), neuropéptido Y (NPY), adrenalina, histamina, endorfinas, angiotensina II y neurotensina. Existen múltiples sistemas neurohormonales en el encéfalo, cuya activación desempeña en cada caso un cometido propio al controlar una cualidad diferente del funcionamiento encefálico. SISTEMA LÍMBICO La expresión sistema límbico se ha ido dilatando para referirse a todo el circuito neuronal que controla el comportamiento emocional y los impulsos de las motivaciones. Un componente fundamental del sistema límbico es el hipotálamo, con sus estructuras afines. Además de sus funciones dentro del control del comportamiento, estas regiones regulan muchos estados internos del cuerpo, como la temperatura corporal, la osmolalidad de los líquidos corporales y los impulsos para comer y beber y para controlar el peso corporal. Estas funciones internas se denominan en su conjunto funciones vegetativas del encéfalo , y su control se encuentra íntimamente emparentado con el del comportamiento.
ANATOMÍA FUNCIONAL del sistema límbico; posición clave del hipotálamo
El sistema límbico se trata de un complejo interconectado de elementos basales del encéfalo. EL hipotálamo, está en todo el centro, desde un punto de vista fisiológico es uno de los componentes nucleares del sistema límbico. Alrededor del hipotálamo se encuentran otras estructuras subcorticales pertenecientes a este sistema, entre ellas los núcleos septales, el área paraolfatoria, los núcleos anteriores del tálamo, ciertas porciones de los ganglios basales, el hipocampo y la amígdala.
- La corteza límbica , está integrada por un anillo de corteza cerebral a cada lado del encéfalo:
- que comienza en el área orbitofrontal de la cara ventral de los lóbulos frontales;
- asciende hacia la circunvolución subcallosa;
- a continuación sigue por encima de la parte superior del cuerpo calloso sobre la cara medial del hemisferio cerebral en la circunvolución cingular; y, finalmente,
- pasa por detrás del cuerpo calloso y desciende sobre la cara ventromedial del lóbulo temporal hacia la circunvolución parahipocámpica y el uncus. Por tanto, en las caras medial y ventral de cada hemisferio cerebral hay un anillo sobre todo de paleocorteza que rodea a un grupo de estructuras profundas íntimamente vinculadas con el comportamiento y las emociones en general. A su vez, este anillo de corteza límbica funciona como un enlace de comunicación y asociación de doble sentido entre la neocorteza y las estructuras límbicas inferiores -En muchas de las funciones relacionadas con el comportamiento originadas en el hipotálamo y en otras estructuras límbicas también intervienen los núcleos reticulares del tronco del encéfalo y los núcleos emparentados con ellos
- La mayoría de las señales hipotalámicas encargadas de controlar el sistema nervioso autónomo también se transmiten a través de los núcleos sinápticos situados en el tronco del encéfalo.
- Un camino importante de comunicación entre el sistema límbico y el tronco del encéfalo es el fascículo prosencefálico medial, que desciende por el centro del hipotálamo desde las regiones septal y orbitofrontal de la corteza cerebral hasta la formación reticular del tronco del encéfalo. Este haz transporta fibras en ambos sentidos, lo que crea una línea principal dentro del sistema de comunicación. Una segunda vía de transmisión recurre a trayectos cortos entre la formación reticular del tronco del encéfalo, el tálamo, el hipotálamo y demás regiones contiguas del encéfalo basal.
las funciones de control y vegetativas desempeñadas por el hipotálamo:
Regulación cardiovascular: la estimulación del hipotálamo lateral y posterior eleva la presión
arterial y la frecuencia cardíaca, mientras que la activación del área preóptica suele ejercer unos efectos opuestos, provocando una disminución de ambas variables. Y todas estas acciones se transmiten sobre todo a través de los centros de control cardiovascular específicos situados en las regiones reticulares de la protuberancia y el bulbo raquídeo.
Regulación de la temperatura corporal: La porción anterior del hipotálamo, en especial el área
preóptica, se ocupa de regular la temperatura corporal. Un incremento de esta variable en la sangre circulante a través de dicha área aumenta la actividad de las neuronas sensibles a la temperatura, mientras que su descenso la reduce. A su vez, dichas neuronas controlan los mecanismos para elevar o disminuir la temperatura corporal.
Regulación del agua corporal: E l hipotálamo regula el agua corporal por dos procedimientos:
- originando la sensación de sed, lo que lleva a que el animal o la persona beban agua, 2) y 2) controlando la excreción de agua en la orina. En el hipotálamo lateral está situada una zona denominada centro de la sed.
- El control de la excreción renal de agua se encuentra asignado sobre todo a los núcleos supraópticos. Cuando los líquidos corporales están demasiado concentrados, se estimulan las neuronas de estas zonas. Sus fibras nerviosas avanzan en sentido descendente a través del infundíbulo del hipotálamo hacia la neurohipófisis, donde sus terminaciones nerviosas segregan la hormona antidiurética (también llamada vasopresina). Esta hormona a continuación se absorbe por la sangre y se transporta hasta los riñones, donde actúa sobre los túbulos colectores para aumentar la reabsorción de agua.
Regulación de la contractilidad uterina y de la expulsión de leche por la mama: La
estimulación de los núcleos paraventriculares hace que sus neuronas segreguen la hormona oxitocina. A su vez, la secreción de esta hormona aumenta la contractilidad del útero al tiempo que contrae las células mioepiteliales alrededor de los alvéolos mamarios, lo que determina que estas estructuras viertan su contenido a través del pezón. Al final de la gestación, se segregan unas cantidades especialmente grandes de oxitocina, y este fenómeno sirve para favorecer las contracciones del parto que expulsan al bebé. Siempre que el bebé succione del pecho de su madre, una señal refleja que viaja desde el pezón hasta el hipotálamo posterior también provoca la liberación de oxitocina, y su presencia ahora cumple la función necesaria de contraer los conductillos mamarios, para expulsar así la leche a través de los pezones de modo que el bebé logre alimentarse.
Regulación digestiva y de la alimentación: La estimulación de diversas zonas hipotalámicas
hace que una persona sienta un hambre enorme, un apetito voraz y un profundo deseo de buscar comida. Una región vinculada al hambre es el área hipotalámica lateral. En cambio, su lesión a ambos lados del hipotálamo hace que el animal pierda su impulso de alimentarse. En los núcleos ventromediales está situado un centro que se opone al deseo de comida, llamado centro de la saciedad. Si se aplica un estímulo eléctrico sobre esta zona a una persona o animal que esté comiendo, bruscamente deja de hacerlo y manifiesta una indiferencia absoluta hacia los alimentos. El núcleo arqueado del hipotálamo contiene al menos dos tipos diferentes de neuronas que, cuando son estimuladas, conducen a un aumento o a una disminución del apetito. Otra zona del hipotálamo incluida dentro del control general de la actividad digestiva son los cuerpos mamilares, que regulan al menos parcialmente los patrones de muchos reflejos de la alimentación, como lamerse los labios y deglutir.
Control hipotalámico de la secreción de hormonas endocrinas por la adenohipófisis: La
estimulación de ciertas zonas hipotalámicas también hace que la adenohipófisis segregue sus hormonas endocrinas. En síntesis, los mecanismos básicos son los siguientes: la adenohipófisis recibe su riego sanguíneo sobre todo a partir de la sangre que pasa antes a través de la porción inferior del hipotálamo y después por los senos vasculares hipofisarios anteriores. Según recorre este camino por el hipotálamo antes de llegar a la adenohipófisis, se vierten en ella hormonas liberadoras e inhibidoras específicas por parte de diversos núcleos hipotalámicos. Estas hormonas se transportan a través del flujo sanguíneo hasta la adenohipófisis, donde actúan sobre las células glandulares para controlar la liberación de cada hormona adenohipofisaria especifica.
FUNCIONES CONDUCTUALES A CARGO DEL HIPOTÁLAMO Y DE OTRAS ESTRUCTURAS
LÍMBICAS EMPARENTADAS CON ÉL.
Además de las funciones vegetativas y endocrinas del hipotálamo, su estimulación o su lesión suele tener profundas consecuencias sobre el comportamiento emocional de los animales y de los seres humanos. Algunos de los efectos sobre el comportamiento ejercidos por su estimulación son los siguientes:
1- La estimulación del hipotálamo lateral no solo genera sed y ganas de comer, sino que
también eleva el nivel general de actividad presentado por el animal o perosona, lo que en ocasiones da lugar a situaciones de cólera manifiesta y lucha.
CENTROS DE CASTIGO: Hay ciertas áreas de nuestra corteza cerebral y del cerebro que
cuando se estimula no producirá en el animal o la persona sensaciones de placer y de
agrado sino todo lo contrario. La estimulación de estas regiones hace que el animal o la persona
muestre todos los signos de desagrado, miedo, terror, dolor, castigo y hasta enfermedad. Por medio de esta técnica (experimentos) (colocándole electrodos a ciertas áreas cerebrales) se han descubierto las regiones más potentes encargadas de recibir el castigo y promover las tendencias de huida en la sustancia gris central del mesencéfalo que rodea al acueducto de Silvio y asciende por las zonas periventriculares del hipotálamo y el tálamo. Otras áreas de castigo menos potentes están en ciertos lugares de la amígdala y el hipocampo.
ASOCIACIÓN DE LA IRA CON LOS CENTROS DE CASTIGO: Un patrón emocional que implica a
los centros de castigo del hipotálamo y a otras estructuras límbicas, es el patrón de la ira. La estimulación potente de los centros de castigo del encéfalo, en especial en la zona periventricular del hipotálamo y en el hipotálamo lateral, hace que el animal:
- adopte una postura defensiva;
- extienda sus garras;
- levante su cola;
- bufe;
- escupa saliva;
- gruña, y
- manifieste piloerección, unos ojos muy abiertos y las pupilas dilatadas. Por ende, hasta la más ligera provocación genera de inmediato un ataque feroz. Este es aproximadamente el comportamiento que cabría esperar de un animal que esté sufriendo un duro castigo, y constituye un patrón conductual denominado ira.
- el fenómeno de la ira queda contenido sobre todo por las señales inhibidoras procedentes de los núcleos ventromediales del hipotálamo - parte del hipocampo y de la corteza límbica anterior , en especial en las circunvoluciones cingulares anteriores y en las angulares , contribuyen a reprimir el fenómeno de la ira. Importancia de la recompensa o el castigo en el comportamiento: Los centros de la recompensa y del castigo constituyen sin duda uno de los mecanismos de control más importantes sobre nuestras actividades corporales, nuestros impulsos, nuestras aversiones y nuestras motivaciones.
-Casi todo lo que hacemos está relacionado de un modo u otro con la recompensa y el castigo. Si estamos realizando algo que resulta gratificante, seguimos llevándolo a cabo; si es penoso, lo abandonamos.
Efecto de los tranquilizantes sobre los centros de la recompensa o del castigo: La
administración de un tranquilizante , como clorpromacina, suele inhibir tanto los centros de la recompensa como los del castigo. Estas sustancias actúan en los estados psicóticos mediante la supresión de muchas zonas importantes para el comportamiento en el hipotálamo y en sus regiones emparentadas del cerebro límbico.
FUNCIONES ESPECÍFICAS DE OTROS COMPONENTES DEL SISTEMA LÍMBICO.
Funciones del hipocampo: Uno de sus extremos limita con los núcleos amigdalinos, y a lo largo de su borde lateral se fusiona con la circunvolución parahipocámpica, que es la corteza cerebral situada en la parte ventromedial de la cara externa del lóbulo temporal.
- El hipocampo posee numerosas conexiones con muchas porciones de la corteza cerebral, así como con las estructuras basales del sistema límbico (la amígdala, el hipotálamo, la región septal y los cuerpos mamilares), aunque sobre todo sean indirectas. -Cualquier tipo de experiencia sensitiva suscita la activación de alguna parte del hipocampo, y esta estructura a su vez distribuye muchas señales eferentes hacia los núcleos anteriores del tálamo, el
hipotálamo y otras partes del sistema límbico , especialmente a través del fórnix, una vía
fundamental de comunicación.
- Igual que en el caso de otras estructuras límbicas, la estimulación de distintas regiones del hipocampo puede dar lugar casi a cualquiera de los diferentes patrones de comportamiento, como el placer, la ira, la pasividad o el impulso sexual excesivo.
- Otro rasgo propio del hipocampo es su posibilidad de volverse hiperexcitable. Por ej: muchos impulsos eléctricos tienen la capacidad de generar convulsiones. Durante las convulsiones hipocámpicas, la persona experimenta diversos efectos psicomotores, como alucinaciones olfatorias, visuales, auditivas, táctiles y de otras clases, que no pueden suprimirse mientras perdure la convulsión aunque la persona no haya perdido la conciencia y sepa que su contenido es irreal.
FUNCIÓN DEL HIPOCAMPO EN EL APRENDIZAJE.
Amnesia anterógrada :después de la extirpación bilateral de los hipocampos:
Los pacientes que han sufrido la extirpación quirúrgica de porciones bilaterales de los hipocampos para el tratamiento de la epilepsia son capaces de recuperar satisfactoriamente la mayoría de los recuerdos aprendidos con antelación.
- la amígdala transmite señales hacia las siguientes estructuras: 1) de vuelta hacia las mismas áreas corticales anteriores; 2) el hipocampo; 3) la región septal; 4) el tálamo, y 5) especialmente el hipotálamo Efectos de la estimulación de la amígdala Las acciones que nacen en la amígdala y a continuación se envían a través del hipotálamo incluyen los siguientes efectos: 1) aumentar o disminuir la presión arterial; 2) acelerar o frenar la frecuencia cardíaca;
- incrementar o reducir la motilidad y las secreciones del aparato digestivo;
- la defecación o la micción;
- la dilatación pupilar o, rara vez, su contracción;
- la piloerección, y 7) la secreción de diversas hormonas hipofisarias, sobre todo de las gonadotropinas y la corticotropina -La estimulación de la amígdala también puede ocasionar movimientos involuntarios de distintos tipos. Entre estos tipos figuran:
- movimientos tónicos, como levantar la cabeza o inclinar el cuerpo; 2) movimientos circulares; 3) en ocasiones, movimientos rítmicos clónicos, y 4) distintos tipos de movimientos vinculados al olfato y la alimentación, como lamerse, masticar y deglutir.
- la estimulación de determinados núcleos amigdalinos es capaz de dar lugar a un patrón de cólera, huida, castigo, dolor intenso y miedo semejante al patrón de ira provocado desde el hipotálamo, de igual manera la activación de otros núcleos amigdalinos puede producir reacciones de recompensa y de placer.
- la excitación de otras porciones más de la amígdala puede generar diversas actividades sexuales, como las siguientes: erección, movimientos de cópula, eyaculación, ovulación, actividad uterina y parto prematuro.
síndrome de Klüver-Bucy,
Cuando se destruyen las porciones anteriores de los dos lóbulos temporales en un mono, este procedimiento elimina la corteza temporal, y también la amígdala que se encuentra en su interior.
que hacen que el animal presente las siguientes características: 1) carece de temor ante nada; 2) manifiesta una inmensa curiosidad por todo; 3) olvida con rapidez; 4) tiene una tendencia a llevarse cualquier cosa a la boca y a veces hasta intenta comerse los objetos sólidos, y 5) a menudo posee un impulso sexual tan fuerte como para tratar de copular con animales inmaduros, miembros del mismo sexo o incluso individuos de especies diferentes. Aunque en el ser humano es raro que se produzcan unas lesiones parecidas, las personas aquejadas responden de un modo no demasiado diferente a los monos
FUNCIÓN DE LA CORTEZA LÍMBICA
E l anillo de corteza cerebral llamado corteza límbica que rodea a las estructuras límbicas
subcorticales.
- la corteza límbica actúa realmente como un área cerebral de asociación para el control del comportamiento. Funciona como una zona de transición que transmite las señales procedentes del resto de la corteza cerebral hasta el sistema límbico y también en un sentido opuesto. Ablación(extirpación) de la corteza temporal anterior (de la corteza límbica): Cuando se realiza una extirpación bilateral de la corteza temporal anterior, se lesionan casi invariablemente también las amígdalas, es por ello que se produce el síndrome de Klüver-Bucy. Ablación de la corteza orbitofrontal posterior: La extirpación bilateral de la porción posterior de la corteza orbitofrontal suele hacer que un animal padezca insomnio asociado a una intensa inquietud motora, se vuelva incapaz de sentarse tranquilo y se mueva hacia todas partes constantemente. Ablación de las circunvoluciones cingulares anteriores y subcallosas: Las circunvoluciones cingulares anteriores y subcallosas son las porciones de la corteza límbica que ponen en comunicación la corteza cerebral prefrontal con las estructuras límbicas subcorticales. Su destrucción bilateral libera a los centros de la ira en la región septal y el hipotálamo de la influencia prefrontal inhibidora. Por tanto, el animal puede volverse fiero y mucho más proclive a los ataques de ira que lo normal. Resumen: Las regiones corticales del sistema límbico ocupan una posición asociativa intermedia para controlar los patrones de comportamiento entre las funciones de las áreas específicas de la corteza cerebral y las funciones de las estructuras límbicas subcorticales. Por tanto, en la corteza temporal anterior se observan sobre todo asociaciones de carácter gustativo y olfatorio para el comportamiento.
