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LAS CÉLULAS DEL TEJIDO NERVIOSO
Dos tipos de células se encuentran en el sistema nervioso: ● Las neuronas : o Son las más características y más estudiadas por la relación de sus propiedades con las funciones del sistema nervioso. o Existen en enorme número 100 000 * 10^6 , 100 billones. o Funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben información por uno de sus extremos, dendrítico y la entregan por otro, extremo axónico. o Tienen una enorme capacidad de comunicarse con otras células, especialmente con otras neuronas. o Una neurona está compuesta por: ▪ Las dendritas ▪ El cuerpo celular o soma ▪ El axón o Las dendritas y el axón constituyen los procesos neuronales. o Las dendritas nacen del soma o cuerpo neuronal y pueden ser muy abundantes y ramificadas. Son las que reciben la información. o El axón nace del soma, en la región del montículo axónico, que se continúa con el segmento inicial del axón que es donde se generan los potenciales de acción. o Un potencial de acción es una señal de electricidad negativa que viaja por el axón a una velocidad variable, según el tipo de axón, hasta alcanzar la región terminal donde induce liberación de una señal o mensaje químico, el neurotransmisor. o Los axones pueden ser muy cortos o alcanzar longitudes de más de un metro. o En algunas regiones, el axón emite una "colateral" (una ramificación) que va a inervar una neurona vecina (por, ejemplo la interneurona de Renshaw) o vuelve a la región del soma, colateral recurrente.
● Las células gliales : o Son 10-50 veces más numerosas que las neuronas y las rodean. o Presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeño. o Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conducción de la información se les atribuye funciones muy importantes para el trabajo neuronal: ▪ Soporte mecánico y aislamiento de las neuronas. ▪ Ellas aíslan el axón, sin impedir el proceso de autogeneración del potencial de acción, con lo que se logra acelerar la velocidad de propagación de esta señal. ▪ Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de neurotransmisores y/o de sus metabolitos y de iones ▪ Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para este tipo de células.
Tipos de neuronas
Desde las primeras descripciones de la organización celular del tejido nervioso (Cajal) se distinguieron neuronas de axón corto y neuronas de axón largo. Las primeras, que inervan regiones vecinas corresponden a las actuales interneuronas. Las segundas que comunican regiones separadas y alejadas dentro del tejido nervioso y del organismo ahora se denominan neuronas de proyección. Los criterios que han predominado para clasificar a las neuronas son, el número de sus proyecciones, la forma de cuerpo, su función.
Excitabilidad neuronal membrana excitable en sentido unidireccional controlando el movimiento a través de ella de iones disueltos desde sus proximidades para generar lo que se conoce como potencial de acción. Por medio de sinapsis las neuronas se conectan entre sí, con los músculos, con glándulas y con pequeños vasos sanguíneos. Utilizan en la mayoría de los casos neurotransmisor es enviando una gran variedad de señales dentro del tejido nervioso y con el resto de los tejidos, coordinando así múltiples funciones. LAS CÉLULAS GLIALES Las células gliales (conocidas también genéricamente como glía o neuroglía ) son células nodriza del sistema nervioso que desempeñan, de forma principal, la función de soporte de las neuronas; intervienen activamente, además, en el procesamiento cerebral de la información en el organismo. Las células gliales controlan, fundamentalmente, el microambiente celular en lo que respecta a la composición iónica, los niveles de neurotransmisores y el suministro de citoquinas y otros factores de crecimiento. La glía cumple funciones de sostén y nutrición (en el sistema nervioso no existe tejido conjuntivo). Estas células han seguido un desarrollo filogénico y ontogénico diferente al de las neuronas. Debido a que son menos diferenciadas que las neuronas, conservan la capacidad mitótica y son las que se encargan de la reparación y regeneración de las lesiones del sistema nervioso. Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes neuronales desde las fases embrionales, pues desempeñan el papel de guía y control de las migraciones neuronales en las primeras fases de desarrollo; asimismo, establecen la regulación bioquímica del crecimiento y desarrollo de los axones y dendritas. También, son las encargadas de servir de aislante en los tejidos nerviosos, al conformar las vainas de mielina que protegen y aíslan los axones de las neuronas. Mantienen las condiciones homeostáticas (oxígeno y nutrientes) y regulan las funciones metabólicas del tejido nervioso, además de proteger físicamente las neuronas del resto de tejidos y de posibles elementos patógenos, al conformar la barrera hematoencefálica. Aunque por mucho tiempo se consideró a las células gliales como elementos pasivos en la actividad nerviosa, trabajos recientes demuestran que son participantes activas de la transmisión
sináptica, actuando como reguladoras de los neurotransmisores (liberando factores como ATP y sus propios neurotransmisores. Clasificación 1- Según su ubicación: podemos clasificar a las células gliales en dos grandes grupos: b- Glía central Se encuentra en el Sistema Nervioso Central - SNC (cerebro, cerebelo, tronco cerebral y médula espinal): ● Astrocitos ● Oligodendrocitos ● Microglía ● Células Ependimarias b- Glía periférica Se encuentra en el Sistema Nervioso Periférico - SNP , (ganglios nerviosos, nervios y terminaciones nerviosas): ● Células de Schwann ● Células capsulares ● Células de Müller 2- Por su morfología o función: entre las células gliales se distinguen las células macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos y células ependimarias) y las células microgliales (entre el 10 y el 15% de la glía). a- Microglía Las células microgliales se encargan de controlar el tejido normal, para lo cual reciben señales de las neuronas que las mantienen en estado de reposo. Son los principales elementos inmunocompetentes y fagocíticos residentes en el sistema nervioso central: participan en la conservación de la homeostasis (detectan microrroturas de la barrera hematoencefálica hasta el nivel de pequeños vasos sanguíneos) y en la retirada de restos celulares; también reparan y limitan el daño tisular. Representan a los macrófagos del sistema nervioso central (SNC). Son parte del sistema inmunitario. Están inactivas en el SNC normal, pero en caso de inflamación o de daño, la microglía digiere (fagocita) los restos de las neuronas muertas. Está implicada en muchas patologías neurológicas, como el Alzheimer, el Parkinson, la esclerosis múltiple, la demencia asociada al sida o al respuesta al trauma en el sistema nervioso central. b- Macroglía b1- Componentes del SNC ● Astrocitos:
b2- Componentes del SNP ● Células satélite Las células satélite, proporcionan soporte físico, protección y nutrición para las neuronas ganglionares de los ganglios nerviosos craneales, espinales y autonómicos en el sistema nervioso periférico - (SNP). ● Células de Schwann Las células de Schwann se encargan de proporcionar aislamiento (mielina) a las neuronas del sistema nervioso periférico (SNP). Son el equivalente periférico de los oligodendrocitos del SNC. Hay que tener en cuenta que el sistema nervioso central está compuesto por el encéfalo y la médula espinal, y el periférico por los nervios que salen de la médula espinal.
Sustancias blanca y sustancia gris
Las neuronas y las células gliales forman el tejido nervioso. Pero fundamentalmente, es la distribución de las neuronas lo que determina la existencia de dos formas principales de tejido nervioso: La substancia blanca y la substancia gris. La primera esta formada principalmente por axones mientras que la segunda se forma por la agrupación de cuerpos neuronales , formando núcleos o ganglios y capas o columnas de neuronas. En las diferentes regiones del sistema nervioso la distribución de esos subtipos de tejidos determina complejas relaciones anatómicas. Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la substancia gris está constituyendo una envoltura de alrededor de 5 mm de grosor, la corteza cerebral. Esta es muy accidentada ya que presenta numerosos pliegues y surcos.
Cerebro: sustancia blanca y sustancia gris
La membrana neuronal
- Modelo de mosaico fluido de la membrana plasmática (bicapa de fosfolípidos)
- Lado externo de la membrana
- Lado interno de la membrana
- Proteína intrínseca de la membrana
- Proteína canal iónico de la membrana
- Glicoproteína
- Moléculas de fosfolípidos organizadas en bicapa
- Moléculas de colesterol
- Cadenas de carbohidratos
- Glicolípidos
- Región polar (hidrofílica) de la molécula de fosfolípido
- Región hidrofólica de la molécula de fosfolípido Esta estructura es una bicapa lipídica, formada por fosfolípidos, que actua como un esqueleto o soporte en el cual se insertan numerosas otras estructuras moleculares como canales iónicos, receptores químicos, transportadores, bombas iónicas, enzimas que generan segundos mensajeros, proteínas de reconocimiento y de conexión con otras células, proteínas que sirven de soporte a elementos del citoesqueleto. La membrana plasmática de la neurona puede, entonces, además de limitar la estructura de esta célula cumplir un amplio rango de funciones. Además de su naturaleza lipídica, la membrana se caracteriza por ser polarizada eléctricamente ya que su
Cuando un estímulo físico o químico actúa sobre la membrana excitable, que mantiene un potencial de reposo , la membrana reacciona. Si el estímulo es suficientemente intenso, es decir si supera el umbral, la membrana convierte a ese estímulo en un impulso nervioso. El mecanismo por el cual un estímulo desencadena el impulso nervioso consiste en una alteración de la permeabilidad de la membrana. Las membranas de las neuronas tienen canales iónicos regulados por voltaje (por el potencial eléctrico). Los estímulos abren los canales de Na+ regulados por voltaje. La apertura de estos canales es muy rápida; cuando se abren, el Na+ ingresa a la célula en forma masiva. A medida que ingresa el Na+, el interior celular se hace cada vez más positivo. Esta inversión del potencial de reposo recibe el nombre de despolarización o potencial de acción. La despolarización en el sector de la membrana donde actuó el estímulo provoca la despolarización de los sectores vecinos. El nuevo potencial positivo en la cara interna de la membrana gatilla la apertura de los canales de sodio regulados por voltaje de la zona adyacente. Secuencialmente se abren más canales y el Na+ sigue ingresando. Así se autopropaga el potencial de acción. El potencial de acción autopropagado es lo que llamamos impulso nervioso. El papel de la membrana en la conducción del impulso nervioso no es pasivo como el de un cable por donde pasa la corriente eléctrica. Por el contrario, la onda de despolarización se compara con el fenómeno que se produce al encender el extremo de un reguero de pólvora. Al encenderse las primeras partículas, éstas producen la combustión de las siguientes y la llama se mueve sin parar hasta el final del camino. Los canales de Na+ regulados por voltaje se abren muy rápidamente pero permanecen abiertos por poco tiempo. Cuando el potencial llega a +35 milivoltios, los canales de Na+ cierran sus compuertas y el flujo de sodio hacia el interior de la célula se interrumpe. Al mismo tiempo que los canales de Na+ se cierran, se abren más canales de K+ con compuertas de voltaje. Éstos tienen una apertura más lenta y prolongada que los canales de Na+. Al abrirse estos canales, el K+ sale de la célula. La pérdida de cargas positivas a través de los canales de K+ provoca que el interior de la célula se torne nuevamente negativo. Así, el potencial de la membrana retorna al valor de reposo. La recuperación del potencial de reposo negativo recibe el nombre de repolarización. Los canales de K+ se cierran cuando la repolarización se completa. Durante el potencial de acción hay una primera fase en la que se produce el ingreso de Na+ y una
segunda fase en la cual el ingreso de Na+ se detiene y ocurre la salida de K+, haciendo que la membrana se repolarice. Entonces, cuando se alcanza nuevamente el potencial de reposo, las concentraciones iónicas quedan invertidas, con el K+ fuera de la célula y el Na+ en el interior. La bomba de Na+ y K+ restablece los gradientes iniciales, introduciendo nuevamente el K+ y extrayendo el Na+ de la célula. El 70% del ATP de una neurona es consumido en el trabajo de la bomba de Na+ y K+.
Mientras dura el potencial de acción, la neurona se halla en un período refractario absoluto , en el cual no responde a ningún estímulo. A éste le sigue un período refractario relativo , de varios milisegundos, durante el cual la neurona puede responder, pero con un umbral más alto. El disparo de un nuevo potencial de acción requiere el restablecimiento completo del estado de reposo. Las neuronas se comportan según la ley del todo o nada. Si un estímulo alcanza el umbral, se inicia el potencial de acción y éste tiene siempre la misma intensidad. Si el estímulo no alcanza el umbral necesario, el potencial de acción no se inicia. La diferente intensidad de nuestras sensaciones no depende de la intensidad del impulso, sino del número de neuronas estimuladas.
La cantidad de fibras nerviosas que conducen un estímulo sensitivo depende de la cantidad de receptores presentes en el área donde se aplica el estímulo. Por ejemplo, en el esquema, se muestran las áreas 1, 2 y 3, con densidad de receptores creciente. Cuantos más receptores capten el estímulo, más fibras conducirán el impulso hasta un centro nervioso y más intensa será la sensación. Las zonas más sensibles de la piel (como las yemas de los dedos) son aquéllas que poseen un mayor número de receptores por unidad de área. Conducción continua y conducción saltatoria En las fibras que carecen de vaina de mielina (amielínicas) la conducción del impulso nervioso es continua. En las fibras mielínicas, en cambio, la conducción es saltatoria. En estas fibras, la vaina de mielina actúa como aislante, impidiendo el intercambio de iones a través de la membrana del axón. Las únicas zonas que pueden despolarizarse son los nódulos de Ranvier , donde la vaina de mielina se interrumpe. El impulso nervioso se propaga entonces “saltando” desde un nudo de Ranvier a otro. Esto hace que el impulso se propague más rápidamente, y también con menor gasto energético, pues requiere la despolarización y repolarización de pequeñas partes de la membrana. La velocidad de conducción varía desde 0,25m/seg en las fibras amielínicas más lentas hasta 100m/seg en las fibras mielínicas más rápidas.
Los receptores de los neurotransmisores pueden ser ionotrópicos o metabotrópicos. Un receptor ionotrópico es un canal iónico regulado por ligando (se denomina ligando a una molécula que puede unirse específicamente a una proteína; en este caso el ligando es el neurotransmisor). Cuando el neurotransmisor se une a un sitio específico del receptor, éste cambia su conformación y abre su compuerta, dejando ingresar a una determinada especie iónica, por ejemplo, Na+. El ingreso del ión modifica el potencial de membrana en la neurona postsináptica. Los receptores metabotrópicos son proteínas acopladas a proteína G. La proteína G, situada en la membrana, se activa cuando el neurotransmisor se une al receptor. La proteína G activada interactúa con una enzima encargada de fabricar una molécula llamada “segundo mensajero”. Éste es el responsable de inducir los cambios en la célula postsináptica. La unión del neurotransmisor al receptor de la membrana postsináptica puede tener efectos excitatorios o inhibitorios. Las sinapsis excitatorias son aquéllas en las cuales el neurotransmisor desencadena un potencial de acción en la neurona postsináptica. Por el contrario, en las sinapsis inhibitorias , la membrana postsináptica se hiperpolariza, es decir, se hace aún más negativa. Esto la aleja de la posibilidad de generar un potencial de acción. Es importante señalar que pueden existir distintos receptores para un mismo neurotransmisor. Los cambios inducidos en la célula postsináptica dependen de la interacción entre ambos. Los neurotransmisores tienen un efecto muy breve, pues rápidamente son inactivados por alguno de los siguientes mecanismos:
- Destrucción enzimática del neurotransmisor en la hendidura sináptica.
- Recaptación del neurotransmisor en el botón terminal.
- Captación del transmisor por células gliales.- Difusión fuera de la hendidura. TIPOS DE SINAPSIS
- Sinapsis axo-somática
- Sinapsis axo-dendrítica
- Sinapsis axo-axónica
- Sinapsis dendro-dendrítica En las diferentes formas de contactos sinápticos la comunicación entre el elemento presináptico y el postsináptico puede adoptar, desde el punto de vista funcional dos formas: ● excitadora, si el mensaje liberado en la parte presináptica estimula a la parte postsinática, o ● inhibidora, si el mensaje bloquea o disminuye la actividad de la parte post-sináptica. En una neurona típica, por ejemplo en la corteza cerebral, se pueden encontrar un promedio de 6000 sinapsis en la región dendrítico-somática. En todo caso, la proporción entre las sinapsis excitadoras e inhibidoras en este tipo de neuronas es difícil de establecer. Se considera que las sinapsis excitadoras son más "frecuentes" en las partes distales de las dendritas que en sus partes basales o tallos (A). En la dendrita basal o en el soma serían más frecuentes la sinapsis inhibidoras. Algunos autores (Gray) han descrito características estructurales propias para cada tipo de sinapsis (excitadora o inhibidora). Así se define una sinapsis de tipo I como excitadora, probablemente glutamatérgica. En ella se encontrarían vesículas sinápticas de tipo circular y mayor número de cuerpos densos (sinapsis asimétrica). Las sipnasis inhibidoras serían del tipo II, probablemente gabaérgicas, con vesículas sinápticas aplanadas y menor número de densidades presinápticas (sinapsis simétrica) (B). Neurotransmisores Los neurotransmisores pueden agruparse en cuatro tipos principales: Los NTs representan las moléculas a través de las cuales se comunican las células y especialmente las neuronas entre sí. Son varios los criterios para definir a una molécula como NT: ● la molécula debe ubicarse en la célula presináptica ● la molécula debe liberarse cuando se hiperpolariza la parte presináptica ● en la célula post-sináptica se ubican receptores específicos para el NT ● debe existir un mecanismo que termine la acción del NT Entre las moléculas que cumplen los requisitos mencionados se encuentran: a. moléculas pequeñas como la acetilcolina b. aminoácidos c. purinas d. catecolaminas e. indolamina (serotonina o 5HT) f. histamina g. algunos péptidos cuyo tamaño varía entre 3 y 30 aminoácidos
las modificaciones del comportamiento a las que llamamos aprendizaje. En el funcionamiento del sistema nervioso se interrelacionan los siguientes elementos:
- Estímulo. Es cualquier cambio físico o químico producido en el medio externo o en el medio interno, que el sistema nervioso pueda detectar. Por ejemplo: luz, temperatura, presión, sonido, osmolaridad.
- Receptor. Es la estructura especializada para captar un determinado tipo de estímulo. Por ejemplo: fotorreceptores de la retina, receptores de dolor en la piel, osmorreceptores en los vasos sanguíneos.
- Vía sensitiva o aferente. Es la estructura por la cual la información entrante o aferente, también llamada sensitiva, viaja desde el receptor hasta un centro nervioso.
- Centro integrador. Es el órgano del sistema nervioso donde se centraliza información aferente y se elabora la respuesta adecuada.
- Vía motora o eferente. Es la estructura por la cual viaja la información necesaria para producir una respuesta, desde el centro integrador hasta el órgano efector.
- Órgano efector. Recibe la información eferente y efectúa una acción en consecuencia. Los órganos efectores son músculos o glándulas.
- Respuesta. Es la acción ejecutada por el órgano efector. Divisiones anatómica y funcional del sistema nervioso Desde el punto de vista anatómico , el sistema nervioso (SN) se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está formado por los órganos que, en conjunto, forman el encéfalo y se encuentran protegidos por la caja craneana : cerebro, cerebelo, protuberancia anular y bulbo raquídeo, pedúnculos cerebrales y cerebelosos y tubérculos cuadrigéminos; más la médula espinal o raquis , protegida por la columna vertebral. Todos ellos están envueltos por tres membranas: duramadre, aracnoides y piamadre, colectivamente llamadas meninges.
Órganos del SNC
El SNP está formado por los nervios , que conectan el SNC con los órganos, y los ganglios nerviosos. Los nervios que nacen del encéfalo se denominan nervios craneales y son 12 pares. Los nervios que nacen de la médula espinal son los nervios raquídeos , en total 31 pares.
