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TEMA 7:
SOCIOBIOLOGIA
Sociobiologia:
Rama de la biología evolucionista que estudia las bases biológicas de la conducta social. Síntesis de la etología, la ecología y la teoría de la evolución. Objetivo: explicar la conducta y la organización sociales de los organismos de acuerdo con los principios de la teoría de la evolución. Considera que la selección natural es una fuerza principal que ha modelado la conducta social, de modo que los animales (humanos incluidos) se comportan socialmente maximizando su eficacia biológica. Estudia las formas de organización de las sociedades (humanas y no humanas) aplicando la teoría de la evolución. Objetos de estudio: altruismo, sistemas de dominancia, comunicación, etc.
1. Características de los sistemas sociales
_ Se componen de una cierta cantidad de individuos de la misma especie. Pequeña: grupo / Grande: sociedad. _ Tienen una estructura u organización social = patrón de relaciones intraespecíficas. _ Suele haber individuos con estatus diferentes. _ Existe una distribución de roles o funciones según la edad, el sexo, el estatus, el fenotipo, etc. _ Existen redes de relaciones entre los individuos: de madreshijos, de madres-hijos- nietos, de hembras, de machos, sexuales. _ Los individuos del grupo o sociedad ocupan y aprovechan el espacio disponible.
Grados de estructura social [organización, patrón de las relaciones]: _ Rígida o no cambiante: insectos eusociales (“verdaderamente sociales”): hormigas, termitas, abejas, avispas sociales. _ Laxa o cambiante: los vertebrados más encefalizados. Hay cambios en el estatus de los individuos a lo largo del tiempo.
Grados de vida social [frecuencia, intensidad de las interacciones]: _ Densa o intensa: hormigas, abejas, lobos, delfines, chimpancés. _ Escasa o débil: avispas cavadoras, osos, tigres.
Ejemplos de grupos y sociedades
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
1. Características de los sistemas sociales
2. Conducta agonística
3. Dominancia, jerarquía y organización social
4. Cooperación y conductas afiliativas
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
_ Mera agregación de individuos: polillas congregándose en torno a una luz.
Interacciones, relaciones y estructura social (Hinde,1976)
Las conductas sociales de los individuos determinan la estructura de los grupos y las sociedades. La estructura de un grupo o sociedad determina los patrones de relación y las interacciones entre los individuos.
Ventajas de vivir en grupo o sociedad
1. Mejor vigilancia de los depredadores
La probabilidad de que la alarma llegue a tiempo aumenta con el número de vigilantes: cuatro ojos ven más que dos, etc. En organizaciones sociales complejas existen centinelas (p.e., en hormigas, papiones), lo que permite a los demás dedicar el tiempo a otras actividades.
2. Mayor eficacia para afrontar a los depredadores
Pueden emplearse distintas estrategias grupales para distraer su atención, repeler el ataque, perseguirlo, huir de forma organizada. Estar en el grupo es una buena forma de protegerse y esconderse: Los depredadores no suelen atacar grupos compactos, han de separar una presa aislada: ventaja de las bandadas.
Hipótesis del “rebaño egoísta” (Hamilton, 1971): La protección grupal frente a los depredadores puede dar como resultado que un individuo concreto se salve pero otros no. Un individuo situado dentro de un grupo puede evitar ser presa porque otro lo haya sustituido como tal (efecto de dilución) Los depredadores suelen atacar las posiciones periféricas primero. Si el depredador captura una sola presa cada vez que ataca, la mejor estrategia para una presa potencial es mantener a otro individuo entre ella y el depredador: unos individuos hacen la función de “escudos protectores” de otros. Resultado: cuando la presión predatoria es fuerte, los grupos son muy compactos.
3. Mayor eficacia en la obtención de recursos alimentarios
_ Defensa grupal de los recursos: defensa de un territorio trófico o de las presas capturadas, frente a otros grupos.
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
_ Caza cooperativa , que posibilita obtener presas mayores que la caza individual (p.e., leones, lobos). _ Explotación de nuevos recursos, gracias a la actividad exploratoria de determinados individuos. _ Aprovechamiento de la memoria grupal sobre la localización de los recursos : los jóvenes pueden recurrir a los conocimientos de los individuos más experimentados. Si el alimento es compartido, cuantos más individuos lo busquen, mayor probabilidad de encontrarlo (p.e., abejas).
4. Facilitación de la reproducción y los cuidados parentales
Facilidad de acceso a los compañeros sexuales. Sincronización y regulación de la conducta sexual y el ciclo reproductor:
- Los nacimientos tienden a producirse en unos períodos concretos, lo que hace disminuir las posibilidades de éxito de los depredadores (p.e., aves marinas, perritos de las praderas). _Asistencia en el parto: en langures se han observado a otras hembras ayudando a parir a hembras jóvenes.
_Facilidad de protección y alimentación de las crías en el grupo: •Guarderías: en las hienas, mientras el grupo va a cazar, una o dos hembras permanecen al cuidado de todas las crías.
- Crianza comunal (“allomothering”): en especies de primates (macaca rhesus, papio, etc.), varias madres comparten los cuidados de sus crías. _Posibilidad de adopción de la cría si muere la madre.
- Ejemplo: las hembras del macaco japonés adoptan crías huérfanas, habitualmente hermanos o parientes próximos
- Modificaciones beneficiosas del entorno. Ejemplos:
- Pinguïnos emperador: elevan la temperatura corporal a través del contacto.
- Pulgas de agua: su respiración hace disminuir la alcalinidad del agua (alcalino: pH>7). Una sola pulga no lo consigue pero muchas sí.
Inconvenientes de vivir en grupo o sociedad
Mayor riesgo de contraer enfermedades infecciosas y sufrir ataques deparásitos. Mayor riesgo de predación cuando los depredadores prefieren atacar grupos grandes en lugar de presas solitarias.
Ejemplo: ballenas que atacan cardúmenes grandes pero no peces individuales.
Competencia intragrupal por los recursos limitados: alimento, pareja sexual, lugares para cobijarse y para cuidar a las crías. La competencia intragrupal es la base de la conducta agonística. A fin de que no se produzcan escaladas de agresión en el seno de los grupos,éstos han desarrollado mecanismos reguladores: conductas de apaciguamiento, jerarquías de dominancia.
Ventajas e inconvenientes de vivir en grupo o sociedad
Ejemplo: monos capuchinos (Cebus apella) Cuanto mayor es el tamaño del grupo, mayor es el nivel de enfrentamientos intragrupales. Cuanto mayor es el tamaño del grupo, mayor es el número de enfrentamientos ganados entre grupos: los grupos más grandes tienen más éxito en la defensa de los recursos.
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
Hormonas y agresión en los mamíferos
En una situación de peligro, el SNA libera epinefrina (adrenalina) de las glándulas suprarrenales, con control del hipotálamo.
La epinefrina y el hipotálamo estimulan la glándula pituitaria, que libera corticotropina (ACTH) y la hormona luteinizante (LH). ACTH aumenta la producción de adreno- corticoides.
En hembras: LH actúa sinérgicamente con la hormona estimuladora del folículo (FSH) para producir estrógenos.
En machos: LH estimula la producción de andrógenos en los testículos.
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
Modelo de optimización de la agresión (Barash, 1977)
La agresión es adaptativa si su beneficio supera su coste. La eficacia óptima para a un individuo no requiere un máximo de agresividad. “Un individuo agredirá cuando esta conducta, en un contexto intraespecífico de disputa por un recurso, aumente su eficacia reproductora, o cuando la aumente más que si adoptase una estrategia de rebatiña.” (Barash, 1977) A partir de un cierto nivel de agresividad (0 en el gráfico): La diferencia entre ganancia y pérdida disminuye:
- El riesgo del atacante aumenta.
- La agresión puede perjudicar a sus parientes además de a sus adversarios.
Estrategia Evolutivamente Estable (EEE)
- Estrategia : Una forma de comportarse cuando se interactúa con los coespecíficos. Ejemplo: agredir siempre cuando se compite por recursos.
- EEE : “Aquella estrategia que, si es adoptada por todos los miembros de una población, no puede ser invadida por ninguna estrategia mutante (nueva)” (Maynard Smith, 1982). Una EEE es la estrategia mejor o más beneficiosa posible, siempre que exista un número suficiente de individuos de la población que la adopten. La mejor estrategia para un individuo depende de qué estrategias (alternativas o no) adoptan los demás.
Agonismo y teoría de juegos evolucionista (Maynard Smith, 1982)
Esta teoría supone que cuando un individuo ataca a un coespecífico compitiendo por un recurso (por ejemplo, un territorio) puede adoptar una de estas dos estrategias:
- “Halcón”: agrede hasta que el oponente cede el recurso o hasta resultar herido.
- “Paloma”: amenaza al oponente pero cede el recurso si el oponente agrede.
- Supuestos: valor del recurso = 50; coste de ser herido = 100; coste de amenazar = 10.
La estrategia paloma no es EEE: Un halcón tendrá siempre ventaja en una población sólo de palomas.
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
jerárquico determina la prioridad de acceso de los individuos a los recursos vitales y reproductivos. Los individuos de mayor rango tienden a tener más éxito reproductivo. Las jerarquías se establecen mediante relaciones de dominio/sumisión. Un individuo A domina a otro B cuando, al enfrentarse, A derrota a B. Al repetirse los encuentros entre cada par de individuos del grupo, se forma la jerarquía y cada uno adquiere un rango o estatus de dominancia.
Dominancia, jerarquía y organización social
Relación entre el estatus jerárquico de la madre y la probabilidad de supervivencia de la cría, en los chimpancés (Gombe Stream): Los hijos de hembras de mayor rango tienen mayor probabilidad de sobrevivir.
Relación entre el estatus jerárquico de la madre y la edad de maduración de la cría, en los chimpancés (Gombe Stream): Los hijos de hembras de mayor rango tienden a madurar más temprano.
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
Relación entre el estatus jerárquico de la madre y el número de crías nacidas por año, en los papiones gelada (Etiopía): Las hembras de mayor rango tienen más crías.
Grados de dominancia:
- Absoluta: la probabilidad de que A derrote a B es cercana a 1 siempre, sea cual sea la situación de disputa.
- Relativa : cuando el dominante puede ceder frente al subordinado o no enfrentarse a él, en determinadas circunstancias. Por ejemplo: un dominante saciado puede no competir con un subordinado por el alimento si espera coaligarse posteriormente con éste.
Reconocimiento:
- En grupos pequeños, cuando B derrotado por A en encuentros anteriores puede reconocer que A es dominante y no enfrentarse a él en encuentros sucesivos.
- En grupos grandes los individuos pueden necesitar enfrentarse cada vez que se encuentran, porque no recuerden los encuentros anteriores o porque no tengan la capacidad de reconocerse.
- En especies con poca o nula capacidad para recordar los resultados de enfrentamientos previos (p.e., insectos), el derrotado en un encuentro tiende retirarse y no enfrentarse a otros durante un período de inhibición posterior al encuentro, con lo que es improbable que se enfrente de nuevo al ganador
Características de las jerarquías de dominancia
Rechazo de los intrusos: Los individuos ajenos al grupo son considerados una amenaza debido a que su presencia puede alterar la organización establecida. Los miembros del grupo suelen reaccionar conjuntamente con conductas de agresión ante el intruso.
Pocos conflictos intragrupales:
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
3. Edad:
Los adultos dominan a los jóvenes. En sociedades con estructuras laxas, el estatus de un individuo varía a lo largo de su vida. El ascenso en la jerarquía suele exigir tiempo. La mayor parte de individuos subordinados tienden a alcanzar mejores posiciones (y los beneficios asociados a las ellas) cuando crecen, adquieren experiencia y abandonan el grupo natal.
4. Experiencia:
La experiencia individual, el aprendizaje de habilidades competitivas, las alianzas establecidas con otros individuos y los “rasgos de personalidad” (p.e., mejores habilidades en las rebatiñas) contribuyen a determinar el orden jerárquico.
5. Heredabilidad del estatus:
En grupos estables y cohesionados el estatus de un individuo puede ser heredado por sus parientes.
Las jerarquías de dominancia son adaptaciones
Son un ahorro importante de energía en el grupo porque, una vez establecido el orden social:
- La agresión deja de ser directa o cruenta.
- La agresión es sustituida por amenazas y ostentaciones (dominantes) y por señales de apaciguamiento de los subordinados.
- La alternativa a amenazar es que los agresores ataquen a los individuos que se rinden: balance menos positivo.
- Aquéllos que emplean la estrategia de evitar luchas innecesarias (y en lugar de ello amenazan y ostentan) poseen ventaja evolutiva frente a los que emplean la estrategia de luchar siempre.
- Por lo tanto, la amenaza y la ostentación es una EEE.
- Mediante la organización jerárquica el grupo se estabiliza y equilibra las fuerzas de cohesión/dispersión.
Tipos de jerarquías de dominancia
- Despóticas: un individuo (alfa) domina a todos y cada uno de demás en el grupo.
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
- Lineales : cada individuo domina solamente al que tiene un rango inferior al suyo, con una regla transitiva y rígida: A domina a B; B domina a C; A domina a C.
- En red : con complejidad y flexibilidad variables, con posibles relaciones triangulares: A domina a B; B domina a C; C domina a A.
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
Es una matriz sociométrica (o sociomatriz) cuyas casillas contienen cantidades de interacciones entre cada par de individuos del grupo. Si la jerarquía es completamente lineal, es posible ordenar las filas y columnas de la matriz de modo que los datos aparezcan en el triángulo superior (en el triángulo inferior todas las casillas son nulas). El estatus jerárquico está indicado entonces por el orden de filas (o de columnas).
Tipos de jerarquías de dominancia en primates
- No correlacionada. Ejemplo: saimirís. La jerarquía no es constante durante un largo período de tiempo. No siempre los machos dominantes en los encuentros agonísticos son los que tienen más éxito reproductivo. En épocas de crianza los machos están apartados del grupo. Las hembras y las crías los rechazan. En época de apareamiento las dominancias por encuentros agonísticos son muy variables. - Correlacionada. Ejemplos: papiones y macacos. Jerarquía claramente definida y estable. El macho alfa lo es en todos los aspectos: acceso a la comida, hembras, en peleas, etc. El grupo es controlado mediante amenazas: miradas, enseñar dientes, etc. Existe una jerarquía paralela entre las hembras. A veces hay coaliciones entre machos subordinados para desplazar al macho alfa.
-Chimpancé. Existe una estructura jerárquica pero es desligada, fluida y permeable. No se producen agresiones y amenazas con tanta frecuencia como en los otros tipos de jerarquía. Se producen gestos de concordia: los machos gruñen pero también se dan golpes en la espalda, se tocan el mentón unos a otros, etc. No existen prioridades claras de acceso a las hembras.
El rango de acceso a la comida y el de agresiones no están relacionados. El rango de acceso a la comida sí está relacionado con la cantidad de aloaseo recibido.
4. Cooperación y conductas afiliativas
Tipos de interacciones sociales diádicas
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
Cooperación
“La teoría de la evolución se basa en la lucha por la existencia y en la supervivencia de los mejor adaptados. Sin embargo, la cooperación entre miembros de una misma especie o de especies diferentes es un fenómeno común.” (Axelrod & Hamilton, 1981). ¿Por qué razón un organismo debería ayudar a otro, con riesgo para sí mismo, si no obtiene un beneficio aparente? ¿Cómo puede la selección natural favorecer la existencia de la cooperación si ésta no incrementa la eficacia biológica de los individuos que manifiestan este rasgo? “Aunque este problema parece insoluble, se reduce o, tal como yo creo, desaparece, cuando recordamos que la selección se aplica tanto a la familia como a los individuos, logrando de este modo el fin deseado.” (Darwin, 1859).
Conducta conjunta o coordinada de dos o más individuos que les reporta un beneficio individual a cada uno a expensas de unos costes potenciales. Antítesis de competición.
- Beneficio: contribución positiva a la eficacia biológica del individuo. _ Directo. Ejemplo: alimento, información, protección ante depredadores, etc. _ Indirecto. Ejemplo: incremento de la probabilidad de obtener beneficios en el futuro, incremento de la eficacia biológica de parientes del individuo, etc.
Ejemplo (cooperación intraespecífica): En la caza cooperativa el chimpancé A persigue a la presa hasta un lugar y otro B espera allí para capturarla. Ambos consumen la presa. Cada uno se beneficia de la conducta del otro. La caza no habría sido posible sin la conducta de los dos.
Ejemplo (cooperación interespecífica; mutualismo simbiótico): Las hormigas Lasius niger pastorean “rebaños” de áfidos (Aphis fabae): les golpean con las antenas para que exuden mielada. Las hormigas consumen el líquido y los áfidos se benefician de la protección de las hormigas
Altruismo
Conducta de un individuo que beneficia a otros pero que no le beneficia a él, o le es potencialmente perjudicial. Propia de interacciones intraespecíficas. Ayuda en la crianza: En arrendajos (Aphlecoma coerulescens): Machos adultos que ayudan a sus progenitores a alimentar a sus hermanos y a defender el territorio. Ello impide que puedan invertir tiempo y energía en reproducirse. Llamadas de alarma:
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
Es una forma de cooperación en la que uno de los dos individuos obtiene el beneficio de forma diferida: _ Primero un individuo A coopera beneficiando a B. _ Más tarde el individuo B coopera beneficiando a A.
El altruismo recíproco se extiende en una población si la conducta altruista se equilibra a lo largo del tiempo entre pares de individuos que interactúan (Trivers, 1972).
Condiciones para que el altruismo recíproco se extienda en una población: _Los individuos han de tener oportunidad de interactuar a menudo. _Han de tener la capacidad de reconocerse individualmente y recordar a los individuos que se han comportado altruistamente hacia ellos. _Han de comportarse altruistamente sólo respecto a los que se comportan altruistamente hacia ellos (reciprocidad diferida). Si hay individuos que se comportan de forma altruista pero los beneficiarios no son altruistas a su vez en el futuro, la reciprocidad no se mantendrá en la población.
Altruismo recíproco y teoría de juegos evolucionista
Matriz de beneficios para el primer cooperante (dados unos beneficios hipotéticos A, B, C, D para cada resultado conjunto posible):
Formalmente análogo al “dilema del prisionero”: dos sospechosos son interrogados por separado. Pueden confesar o no confesar. Las recompensas y castigos posibles para el sospechoso 1 dependen de la conducta del 2 (y viceversa):
En el dilema del prisionero la conducta óptima para un sospechoso es no cooperar: si el otro coopera, el primero obtiene la libertad; si no coopera, 5 años de cárcel. En general, siempre que los beneficios cumplan C > A > D > B, lo óptimo es no cooperar:
tentación > altruismo recíproco > falta de cooperación mutua > hacer el primo Por tanto, si lo óptimo es no cooperar, ¿cómo puede surgir la cooperación recíproca? Estrategia “toma y daca” (“tit-for-tat”, TFT; Axelrod & Hamilton, 1981): Cuando dos individuos interactúan repetidamente, el mayor beneficio a largo plazo para cada uno de ellos es aplicar esta regla: _Cooperar siempre en la primera interacción. _En las interacciones sucesivas, comportarse tal como lo hizo el compañero en la interacción previa: cooperar si cooperó, no cooperar si no cooperó.
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
Características de la estrategia “toma y daca”: _Amabilidad: siempre se empieza cooperando. _Represalia: se castiga al compañero si no ha cooperado. _Indulgencia: se perdona una falta de cooperación anterior si la respuesta previa inmediata ha sido cooperar (la “memoria” se limita a la respuesta previa).
La estrategia “toma y daca” es EEE si la probabilidad de interactuar con el mismo compañero la siguiente vez es grande. Para el ejemplo, si p > 2/3 = 0,66.
•Resultados de simulaciones informáticas: “toma y daca” vence a estrategias alternativas. Ejemplo de estrategias alternativas: -No cooperar nunca. -Alternar cooperación y no cooperación. -Cooperar mientras el compañero coopere; en cuanto no lo haga, dejar de cooperar para siempre.
Un ejemplo de estrategia “toma y daca”: Inspección de depredadores en los peces guppy (Poecilia reticulata). Dos peces nadan juntos, acercándose a un depredador. Uno de los peces se adelanta al otro y se acerca al depredador para inspeccionarlo. El otro pez coopera adelantándose al primero e inspeccionando. Continúan turnándose hasta haber inspeccionado al depredador. Aunque lo óptimo para un pez es dejar que sea otro el que se acerca (“tentación a no cooperar”), se observa que estos peces cooperan de forma alternada y repetida acercándose juntos (“altruismo recíproco”). Los guppys son capaces de reconocer a sus compañeros, de recordar su conducta anterior y de emplear la estrategia “toma y daca” a lo largo de muchas sesiones de inspección.
Conductas de pacificación
En las sociedades se producen procesos de pacificación que tienden a reducir los conflictos agresivos.
- Reconciliación (chimpancés y bonobos): contacto ocular, besos, abrazos, mano sobre el hombro. _Se producen después de encuentros agonísticos. _Las reconciliaciones entre dos chimpancés reducen la probabilidad de que vuelvan a enfrentarse. _Los individuos dominantes son los que suelen iniciar la reconciliación. - Conductas reductoras de la agresión : comer, actividad sexual, aseo social.
- Mediación : un tercer individuo interviene en el conflicto facilitando el contacto y el aseo entre los contendientes.
Aseo social
- Función social: mantenimiento y establecimiento de la estructura social. En psitácidos, antílopes, vacas, cánidos, primates.
ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA
