¡Descarga Descomposici
de Ecosistemas Terrestres: Procesos y Subsistemas - Prof. Villalobos y más Ejercicios en PDF de Derecho solo en Docsity!
Tema 2
Subsistema descomponedor
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2.1. Significado de los procesos de descomposición en los ecosistemas
Podemos considerar que el funcionamiento de todos los ecosistemas ocurre en tres subsistemas diferentes: el subsistema vegetal , el subsistema herbívoro y el subsistema descomponedor (fig. 2.1). La integridad de todo el ecosistema se logra gracias a la transferencia de energía y materia entre los tres componentes. Fig. 2..1. Modelo general de la estructura de un ecosistema. Se muestran los tres subsitemas junto con sus componentes principales. Las transferencias de materia se representan por flechas, la materia orgánica de cada componente como rectángulos y los nutrientes inorgánicos como nubes. De destacar es la unión entre los subsistemas herbívoro y descomponedor, el reciclamiento de materia dentro del subsistema descomponedor y el almacenamiento neto de materia que puede ocurrir en el subsistema vegetal (flecha de puntos). Tomado de Swift et al (1979)^1 La ganancia anual de energía y materia realizada por el subsistema vegetal (producción primaria neta, PPN), puede distribuirse de tres forma.
- Parte de la PPN puede almacenarse como tejidos perennes y contribuir así al crecimiento neto o un incremento de la biomasa. La fracción destinada a esta vía (^1) El tema presentado es una traducción, más o menos libre, del apartado 1.1.1 (pgs. 5-8) y del capítulo 2 (pgs. 49-65) del libro escrito por Swift et al (1979), y editado por University of California Press y publicado por Blackwell Scientific Publications (ISBN 0 520 04001 5), cuya consulta es altamente recomendada a los alumnos (Biblioteca Ciencias Básicas, código BAS, 574-4, SWI, dec).
varía enormemente desde cantidades tan insignificantes que pueden considerarse despreciables, a cantidades que oscilan desde un 20 a un 60% de la PPN.
- Como ya se mencionó en el tema anterior, una fracción menor de la PPN es consumida por los herbívoros. La cantidad canalizada a través de esta vía, oscila de un tipo de sistema a otros, obteniéndose los valores más alto en los sistemas planctónicos marinos, seguidos por los ecosistemas de praderas donde la actividad pastadora es intensa (en general, no excede del 25% de la PPN), siendo en los bosques equivalente al 10%.
- En todos los ecosistemas maduros, la mayor parte de la PPN queda como basura vegetal o liberada como materia orgánica soluble, entrando de esta forma al subsistema descomponedor como materia orgánica muerta o detrito. Las heces y los cuerpos de los animales, tanto de herbívoros como de carnívoros del subsistema herbívoro, también contribuyen a esta entrada detrítica para ser descompuesta. El material detrítico es descompuesto por la acción combinada del comunidad descomponedora que está formada predominantemente por microorganismos (bacterias y hongos) y por animales invertebrados, además de los protozoos. Estos organismos se alimentan del detrito y lo usan como fuentes de energía, carbono y nutrientes para su propio crecimiento. Llegado el momento, los organismos descomponedores mueren y sus restos también ingresan en el compartimiento detrítico y son utilizados por otros organismos descomponedores. Este reciclamiento de materiales dentro del subsistema descomponedor es rasgo importante de los procesos de descomposición que no se encuentra en el subsistema herbívoro. Dentro de los ecosistemas, el subsistema descomponedor realiza dos funciones principales : a) la mineralización de nutrientes esenciales , y b) la formación de materia orgánica del suelo. Para mantener la producción, los vegetales deben tener un continuo acceso a los nutrientes esenciales en forma disponible. Ya que las raíces de las plantas superiores no son generalmente permeables a los compuestos orgánicos, los nutrientes deben estar en unas pocas formas inorgánicas. Por ejemplo, el nitrógeno es tomado por la mayoría de los vegetales en la forma de nitrato; los iones amonio son absorbidos en menor proporción y los aminoácidos casi nada. Lo mismo es cierto para otros nutrientes esenciales tales como P, S, K, Ca y Mg. El mantenimiento de la producción primaria depende del reaprovisionamiento de nutrientes disponibles para equilibrar los nutrientes tomados por los productores. La parte mayor del reaprovisionamiento de nutrientes se realiza por la mineralización de los nutrientes por la acción de los descomponedores. La mineralización es la conversión de un elemento desde su forma orgánica a inorgánica. Esta definición incluye la formación de CO 2 como resultado de la respiración de, por ejemplo, carbohidratos, y a la liberación de amoníaco por la degradación de las proteínas. El papel central del subsistema descomponedor en el ciclamiento de los nutrientes esenciales se ilustra también en la figura 2.1. La descomposición de cualquier detrito vegetal se completa sólo en cientos o miles de años. Los residuos de la descomposición durante este periodo contribuyen a la formación de materia orgánica en el suelo. En periodos cortos, estos residuos están formados por materia particulada formada por la acción de los descomponedores (materia vegetal parcialmente
biológicos y abióticos, representados por el símbolo válvula. La lixiviación es el proceso abiótico por el cual la materia soluble es eliminada del recurso por la acción del agua. De esta forma, la lixiviación ocasiona la pérdida de peso y cambios en la composición química. Sin embargo, debe destacarse que la consecuencia de este proceso es la transferencia del material soluble presente en el material detrítico a un lugar diferente (el medio), donde puede ser atacado posteriormente por otros procesos de descomposición. La contribución de la lixiviación a la pérdida de masa depende principalmente de la composición química del recurso y de los factores ambientales físicos. Sin embargo, los otros dos procesos de descomposición favorecen enormemente la lixiviación. El catabolismo es el término bioquímico que describe las reacciones enzimáticas, o secuencia de reacciones, que producen energía, involucrando la transformación de compuestos orgánicos complejos a moléculas más pequeñas y simples, hasta llegar a la liberación de los elementos constituyentes del recurso en formas inorgánicas. Por tanto, dicho de otra manera, el catabolismo es la degradación enzimática de un compuesto orgánico tal como la despolimerización (celulosa a oligosacáridos y monosacáridos) o a sus constituyentes minerales (glucosa a CO 2 y H 2 O). En un período de tiempo dado, el catabolismo de un recurso dado o mezcla de sustratos puede ser incompleta. Algunos productos serán inorgánicos (CO 2 , NH 4 +, PO 4 -3, etc.), otros intermediarios orgánicos habrán entrado a formar parte del contenido metabólico del organismo descomponedor y serán canalizados a la síntesis de los polisacáridos y proteínas celulares del descomponedor; otros compuestos, por su parte, pueden incorporarse en materia orgánica no celular de suelos y sedimentos tal como el humus. La materia se pierde desde el detrito original por la formación metabólica de formas inorgánicas volátiles o solubles, o por creación de intermedios orgánicos solubles que pueden ser posteriormente lixiviados. Durante este proceso la composición química del detrito cambia como resultado de la producción de intermedios y la síntesis de material celular del organismo descomponedor y del humus in situ. Las velocidades de las reacciones catabólicas dependerán de la naturaleza de los sustratos: la glucosa es rápidamente metabolizada, la celulosa es más recalcitrante y la lignina es refractaria para la mayoría de los organismos. La trituración o fragmentación es la reducción en el tamaño de partícula del recurso orgánico. La fragmentación difiere del catabolismo en ser un proceso físico más que químico y es llevada a cabo principalmente por la actividad alimenticia, ingestión y digestión, de los animales detritívoros. La fragmentación se acompaña por cambios químicos durante el paso a través del sistema digestivo; el residuo de estas actividades, trituradoras y catabólicas, como las heces presentan un tamaño de partícula más pequeña y una composición química diferente al alimento ingerido. Algún tipo de material detrítico puede ser triturado sin ingestión y es reducido en tamaño sin casi cambio en la composición química. Un efecto similar ocurre cuando la trituración se realiza por factores abióticos tales como los ciclos de congelación-descongelación, humectación-secado. En los sistemas acuáticos también son importantes las acciones de las corrientes y del oleaje.
Los grupos particulares de organismos que producen los recursos determinará la naturaleza de los productos, sus disponibilidades para otros organismos y la sedimentación o velocidades de transporte. En temas posteriores volveremos a estudiar con más detenimiento los procesos de descomposición.
2.3. Estructura del subsistema descomponedor
La figura 2.3A muestra los cambios descritos en el apartado anterior de forma modular. En un período de tiempo relativamente corto (de t 1 a t2), generalmente semanas, el recurso detrítico sufre la acción de los organismos saprófagos, originándose residuos triturados y catabolizados a productos orgánicos menos complejos, compuestos inorgánicos, y produciéndose nuevo material celular de los organismos descomponedores, humus y partículas fragmentadas de residuos químicos sin alteraciones. La lixiviación también elimina compuestos solubles desde el recurso. En un período de tiempo más largo, la descomposición puede ser completa fig. 2.2B). Esta escala de tiempo puede ser, en la mayoría de los casos, de cientos o miles de años, debido principalmente al recambio tan lento de los residuos húmicos.
Fig. 2.4. Estructura en cascada de los procesos de descomposición. Se muestran los cambios sufridos por el recurso primario, R 1 , a través de los estados R 2 , R 3 y R 4 durante los períodos de tiempo t 1 a t 4. Se pone de manifiesto que, para un período de tiempo dado, los productos de un modulo dado se convierten en el recurso de partida del modulo siguiente. Durante cada una de estas etapas la materia perderse del sistema en la forma de moléculas inorgánicas pero puede haber algo de recuperación debido a la reinmovilización. El diagrama reconoce que puede ocurrir diferentes velocidades de cambio durante cada etapa y que la naturaleza de los factores reguladores puede también diferir. A lo largo del curso, se distinguirán diversos tipos de recursos detríticos: aquellos materiales que entran en el subsistema descomponedor desde los productores primarios como recursos primarios o detritos vegetales; y aquellos formados por la producción secundaria, o recursos secundarios (cuerpos y exoesqueletos de animales; y microorganismos, hongos y bacterias). Otras categorías serán las heces o bolas fecales , que son una mezcla de células microbianas y recursos primarios triturados, y el humus , materia orgánica nuevamente sintetizada en el medio. De esta forma, se puede distinguir entre el humus, materia amorfa, y la materia orgánica celular , formada por los recursos secundarios y las heces, que se depositan sobre suelo y sedimentos.
2.5. Convergencia de los procesos
También puede ocurrir que los productos de diferentes módulos se combinen, como en la floculación de materia orgánica disuelta o como en la inmovilización microbiana de nitrógeno inorgánico exógeno en detritos de baja calidad nutritiva. La complejidad bioquímica y física del detrito se incrementará inicialmente con un correspondiente aumento en las especies que colonizan el recurso, algunas de las cuales pueden ser responsables de transformaciones específicas, mientras que otras son funcionalmente inespecíficas o, simplemente, utilizan el material particulado como un sitio de sujeción..
Entonces progresivamente, a medida que las fracciones más fácilmente catabolizables son mineralizadas, la velocidad de descomposición y la diversidad de los tipos de recursos disminuyen hasta que teóricamente sólo permanezcan los constituyentes minerales. En la práctica, las fracciones más recalcitrantes, que incluyen productos de síntesis microbiana, son incorporados en el sedimento después de ser reprocesados por un gran número de módulos^2. Todos los recursos detríticos se descomponen a velocidades diferentes y por procesos diferentes. Combinando los dos modelos descritos en los párrafos anteriores, se puede obtener un modelo simple del subsistema descomponedor (fig. 2.5). Así, si tomamos los productos de descomposición de un recurso primario, R 1 , la parte orgánica extraída por lixiviación, RL, consiste principalmente de carbohidratos y compuestos polifenólicos. Los carbohidratos serán rápidamente catabolizados hasta CO 2 y material microbiano, pero la mayoría de los polifenoles son resistentes al catabolismo y tardan más en descomponerse y, por tanto, pueden incorporarse al humus. Aunque el humus tiene una velocidad de descomposición extremadamente lenta los productos de su descomposición pueden ser los mismos: esto es, moléculas inorgánicas y tejido microbiano. La fracción celular (DO + Rc) tendrá una velocidad intermedia de descomposición y una pauta de ruptura similar a la del modulo primario (fig. 2.5). Esto pone de manifiesto un aspecto importante de la estructura del subsistema descomponedor, la convergencia. Mientras que los efectos de los diferentes procesos pueden conducir a ramificaciones de la cadena de recursos en las etapas iniciales de la descomposición, los procesos posteriores pueden conducir a la formación de productos similares y la convergencia de la última etapa de la cascada. La convergencia es un rasgo que hace el análisis de la comunidad detritívora particularmente difícil. El análisis del subsistema herbívoro se ve facilitado enormemente por el reconocimiento de los diferentes niveles tróficos de animales herbívoros, carnívoros y carnívoros superiores. Así, mientras que la red alimentaria en una comunidad dada puede ser relativamente compleja, puede ser frecuentemente simplificada asignando a los distintos organismos a diferentes posiciones tróficas. Con frecuencia se puede observar fácilmente las relaciones cuantitativas relativamente simples entre los organismos que ocupan niveles tróficos diferentes mediante una base de número, biomasa o producción. El tipo trófico de análisis no es posible mostrarla con los organismos descomponedores. (^2) Anderson, J.M. (1987). “ Production and Decomposition in Aquatic Ecosystems and Implications for Aquaculture ”, pgs 123-145. En Detritus and Microbial Ecology in Aquaculture , D.J.W. Moriarty y R.S.V. Pullin (eds.), ICLARM, Manila.
Una solución a este problema es asignar sólo papeles funcionales amplios a las diversas comunidades descomponedoras sin asignar estatus jerárquico alguno. Aquí, los niveles tróficos abarcan a diferentes organismos con funciones descomponedoras y de reciclamiento de nutrientes pero sin distinciones de grupos específicos de organismos en los diferentes niveles de la cascada de la descomposición. Otra solución que se puede adoptar es considerar a los organismos como variables conductoras del proceso. Las variables conductoras son los factores que influyen o regulan la velocidad de descomposición del detrito y en las figuras mostradas hasta ahora están representadas por el símbolo válvula. Podemos considerar a los organismos como variables conductoras ya que la velocidad de los procesos bióticos de descomposición están relacionados con la composición y el tamaño de las poblaciones de los organismos saprófagos.
2.7. Regulación de la velocidad de descomposición
La velocidad de descomposición está también regulada por otras dos categorías de variables conductoras: condiciones físico-químicas del ambiente y la calidad del detrito. Las condiciones ambientales influyen sobre los tres procesos de descomposición. Los organismos y los procesos responden a los efectos interactivos de un amplio rango de factores. En épocas diferentes y bajo diversas circunstancias, rasgos particulares del ambiente pueden ser más o menos significativos. La disponibilidad de agua libre es esencial para el mantenimiento de la actividad descomponedora y es modificada por la naturaleza del micro hábitat. La disponibilidad puede estar parcialmente determinada por la forma y el tamaño de las partículas detríticas, indicando la naturaleza interactiva de los factores ambientales y del recurso detrítico. La composición gaseosa del ambiente y el pH afectan también a la actividad de los organismos descomponedores; la naturaleza física y química del suelo es otro importante factor regulador. Los factores físicos del ambiente pueden intervenir directamente en la descomposición así como en la regulación de la actividad biológica. Así, la tasa de lixiviación está directamente relacionada con el alcance y la intensidad de la lluvia en los ecosistemas terrestres. La acción fragmentadora abiótica de los ciclos de congelación-descongelación o de secado y humectación se relaciona con la interacción de la temperatura con los regímenes de humedad. La temperatura afecta tanto a la actividad de los organismos como a la de las enzimas involucradas en el catabolismo. De igual forma, la presencia o ausencia de oxígeno en el ambiente, seleccionará a las especies presentes con capacidad descomponedora, provocando un retardo o una mayor acumulación de materiales detríticos en aquellos ambientes anóxicos respecto a los óxicos. También, la velocidad de descomposición se ve afectada por diversos aspectos de la composición química y características físicas de la calidad del material detrítico. Ésta puede operar afectando a la apetitosidad del mismo para los animales; algunos animales pueden ingerir sólo materiales blandos mientras que otros poseen la capacidad de masticar la madera. La presencia de compuestos químicos relativamente minoritarios (polifenólicos) pueden estimular o inhibir la actividad microbiana o la actividad alimenticia de animales detritívoros. La principal fuente de energía y de carbono en los detritos vegetales son los polisacáridos y las ligninas de las paredes celulares; relativamente pocos organismos poseen las enzimas capaces de degradar a tales compuestos. De esta forma, la composición
química del recurso detrítico puede imponer un efecto selectivo sobre la composición de la comunidad descomponedora. Los diversos compuesto químicos que componen el detrito también varían en las velocidades a las que son catabolizados (la lignina se degrada mucho más lentamente que la celulosa). Los nutrientes esenciales pueden estar presentes en los detritos a concentraciones tan bajas lo que puede limitar la actividad de los descomponedores. De esta forma, estos aspectos de la calidad del detrito determinará no sólo la composición de la comunidad descomponedora efectiva sino también la velocidad de los procesos que los detritívoros desarrollan. Los rasgos físicos del detrito, así como el tamaño del mismo, pueden ser de importancia en la regulación de la descomposición. El tamaño de las partículas varía considerablemente desde el de restos de organismos grandes hasta el tamaño de las células microbianas. El tamaño puede ser un factor determinante que tipo de organismos pueden colonizar o consumir el recurso. El tamaño y la forma también pueden determinar el micro ambiente alrededor de y dentro de la partícula detrítica, enfatizando una vez más la naturaleza interactiva de las variables conductoras. El tipo de recurso puede influir sobre los organismos que lo ocupan bien sea de forma directa a través de los factores de la calidad o bien indirectamente por influir sobre el microambiente que se establece. A su vez los organismos a través de sus actividades cambia la calidad del recurso y la naturaleza del microambiente. Esta naturaleza interactiva se representa en la figura 2.6. Fig. 2.6. Regulación de los procesos de descomposición por las variables conductoras, las propiedades físico-químicas del ambiente (P), la calidad del recurso (Q) y los organismos descomponedores (O).
