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Tejido muscular, Apuntes de Biología Celular y Molecular

Descripción histológica del tejido muscular

Tipo: Apuntes

2014/2015

Subido el 08/07/2015

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TEJIDO MUSCULAR
Músculo: Conjuntos especializados de células que producen contracciones uniformes y fuertes, principalmente en una sola dirección. El tejido
muscular constituye alrededor del 40 al 50% del peso corporal. Irritabilidad contractilidad, extensibilidad, elasticidad. Otros tejidos del cuerpo
también poseen elementos estructurales y celulares que tienen irritabilidad, extensibilidad y elasticidad, pero sólo el músculo puede contraerse.
Por medio de la contracción, el músculo desempeña tres funciones importantes: el movimiento, la conservación de la postura y la producción de calor. Los
tipos más frecuentes de movimientos son el ocular, el lingual y el corporal. El movimiento se basa el funcionamiento integral de los huesos, las
articulaciones y los músculos estriados esqueléticos insertados a los huesos a través de tendones.
Latir del corazón (músculo estriado cardiaco), la mezcla de los alimentos en el estómago, el avance de los alimentos a lo largo de los
intestinos, la contracción de la vejiga urinaria para expulsar la orina (músculo liso), contribuye a mantener la postura corporal. La contracción de
los músculos esqueléticos mantiene al cuerpo en posiciones estacionarias, tales como estar de pie, producción de calor.
Células alargadas en forma de huso, con aspecto de fibra, con frecuencia se les denomina fibras musculares o miofibras (según la Nómina
Histológica, miocitos). Se organizan en haces con sus ejes largos alineados paralelos en la dirección de sus contracciones. La membrana de la
célula muscular se llama sarcolema; el citoplasma, sarcoplasma; el retículo endoplásmico liso, retículo sarcoplásmico, y en ocasiones, las
mitocondrias, sarcosomas. Otros términos específicos de la terminología de las células musculares utilizan los prefijos mio (músculo) y sarco (carne).
ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA DEL MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO.
Células muy largas, cada una de las cuales contiene un gran número de núcleos ubicados en su periferia, estriado transversal, formando las masas
musculares relacionadas con los huesos del esqueleto (lengua, músculos oculares y pequeños músculos del oído, así como en las paredes de
algunos órganos tubulares como el esófago y el rúmen).
Su función es la de contraerse para provocar movimiento corporal (desplazamiento), o movimiento de lengua y ojos. Musculatura voluntaria
(excepción en donde un músculo del oído medio llamado Estapedio corresponde a músculo estriado esquelético pero es de control involuntario (la
inervación la recibe por parte del sistema nervioso autónomo)).
Rodeado por epimisio, que es tejido conjuntivo denso dispuesto irregularmente . El perimisio, que es tejido conjuntivo un poco menos denso
derivado del epimisio, rodea a los haces (fascículos) de fibras musculares, y en él encontramos nervios, vasos sanguíneos y linfáticos y en ocasiones
tejido adiposo, lo cual es una característica deseable, en el caso de los animales para abasto, ya que le confiere a la carne un aspecto marmoleado. El
endomisio compuesto por fibras colágenas y reticulares y una lámina externa (lámina basal) rodea a cada célula muscular y contiene
terminaciones nerviosas, además de capilares continuos.
Confieren sostén, nutrición, inervación y organización a las células que conforman a un músculo para que la contracción sea de forma organizada y en una
sola dirección.
Con estriaciones transversales. Voluntario. Masas musculares estriadas, ojos, lengua, esófago, faringe rúmen.
Una masa muscular constituida por tres diferentes tipos de células que son:
Células musculares extrafusales típicas: mayor parte de la masa muscular esquelética.
Célu las musculares intrafusales de bolsa nuclear y células musculares intrafusales de cadena nuclear: constituyen pequeños órganos denominados husos
musculares o neuromusculares, los cuales están incluidos en la masa muscular y su función es sensitiva y además contribuye a mantener el tono muscular
Son células multinucleadas, y tienen los núcleos localizados en la periferia justamente por debajo del sarcolema. La ubicación de los núcleos se observa mejor en
los cortes transversales. Los núcleos son aplanados y ovales en la dirección longitudinal de la célula. También se encuentran células satélites pequeñas, que poseen un solo
núcleo y actúan como células regenerativas. La disposición de los filamentos es lo que da el aspecto estriado que presenta la miofibrilla. Las bandas claras desvían la luz en
una sola dirección (isotropismo), por lo que reciben el nombre de bandas I ; las bandas oscuras la desvían en dos direcciones (anisotropismo), por lo que se denominan bandas
A. La banda I se encuentra dividida por una línea oscura, delgada y bien definida, llamada línea Z (del alemán Zwischenscheiben entre discos ). La banda A
también se observa atravesada, aunque menos claramente que la anterior, por una zona central clara denominada banda H (del alemán Helles band –clara_), la cual se
encuentra a su vez dividida por una línea delgada y oscura que recibe el nombre de línea M (del alemán Mittel –intermedio ); el espacio comprendido entre dos líneas Z se
denomina sarcómera o sarcómero y se considera la unidad de contracción del músculo estriado. Esta descripción de las bandas se ve muy claramente en una fibra muscular
relajada o ligeramente contraida . Dentro de la banda H, a ambos lados de la línea M existen una fina región electroclara llamada pseudozona H en donde no existen hilos finos
proteicos que interconectan a los miofilamentos gruesos. Finalmente cada fibra muscular se encuentra en íntima relación con una fibra nerviosa.
• Filamentos gruesos. Los filamentos gruesos muestran proyecciones laterales que se extienden hacia los filamentos delgados adyacentes y estos últimos se disponen
alrededor, en un patrón hexagonal. La organización estructural de las miofibrillas se conserva en gran medida gracias a cuatro proteínas: titina, alfa actinina, nebulina y
desmina. Cada filamento grueso está formado por la asociación de varías moléculas de mi osina (200 a 300 por filamento), cada una de las cuales presenta forma de bastón o
palo de golf con una proyección lateral de forma globular en uno de los extremos. Cada molécula puede separarse enzimáticamente en dos fragmentos, uno ligero
denominado meromiosina ligera y uno pesado denominado meromiosina pesada. Ésta última posee la porción globular y es aquí donde se ha demostrado la actividad
ATPasa, que como se describirá posteriormente, es el sitio que participa en el mecanismo de contracción
• Filamentos delgados. Los filamentos delgados parten de la línea Z y llegan hasta un punto cercano a la parte media de la sarcómera (los límites laterales de la banda H); los
filamentos gruesos se disponen en la parte central de la sarcómera. Así en la banda A encontramos miofilamentos gruesos y delgados, en la banda H, sólo miofilamentos
gruesos y en la banda I sólo miofilamentos delgados. Los filamentos delgados están constituidos por subunidades de actina –actina G , que se asocian y dan lugar a cadenas
dispuestas en forma helicoidal, una sobre otra, para constituir estructuras largas y filamentosas de actina –actina F.
Entre los surcos formados por las cadenas de actina se sitúa una proteína filamentosa denominada tropomiosina.
El glucógeno se observa en forma de pequeños gránulos y se encuentra esparcido entre las miofibrillas, juega un papel muy im portante en la
economía energética del organismo y su función inmediata es la de servir como fuente de energía durante la contracción.
Un sistema de membranas constituido por el retículo endoplásmico liso que también recibe el nombre de retículo sarcoplásmico, y por el sistema de tubos
transversos o sistema tubular T. El retículo sarcoplásmico consta de una serie de tuberías paralelas a las miofibrillas, que se ramifican y
se anastomosan entre sí y terminan en unos ensanchamientos llamados cisterna terminales que envuelven a cada una de las miofibrillas.
El sistema tubular T corresponde a invaginaciones del sarcolema que penetran hacia el sarcoplasma perpendicularmente al eje longitudinal de las miofibrillas
a (nivel de los límites entre la banda A y la banda I), y corren siempre entre dos cisternas terminales de retículo sarcoplásmico, con las que establecen uniones
intermembranarias íntimas. La luz de los túbulos del sistema T normalmente nunca se comunican con la luz de las cisternas del retículo
sarcoplásmico. El conjunto del tubo T, flanqueado por dos cisternas terminales recibe el nombre de triada muscular. Se sabe que el retículo sarcoplásmico
almacena iones de calcio que liberará bajo estímulos apropiados durante la contracción.
Existen músculos como el pectoralis de la gallina que, por su alto contenido en fibras blancas, se observa como músculo blanco; así mismo los hay con un
alto contenido en fibras rojas, que se observan como músculos rojos, tal es el caso de los músculos de los miembros posteriores de las aves domésticas.
Las fibras rojas también llamadas tipo I o fibras de contracción lenta, poseen gran cantidad de mioglobina, son capaces de mantener actividad muscular
durante un periodo más o menos prolongado y contienen considerables cantidades de ácidos grasos que son metabolizados como fuente de energía primaria.
La prolongación de los tiempos de contracción y relajación significan que estas fibras no se fatigan con facilidad. El almacenamiento de oxígeno que efectúa
la mioglobina puede evitar la fatiga.
Las fibras blancas también llamadas fibras tipo IIb o de contracción rápida, poseen baja cantidad de mioglobina y realizan actividad muscular durante
periodos cortos. Se fatigan rápidamente por la acumulación de ácido láctico. La fuente energética almacenada es el glucógeno.
Las fibras intermedias también llamadas tipo IIa, tienen tamaño, estructura y propiedades histoquímicas intermedias entre las fibras rojas y
blancas. Son más rápidas en su contracción que las IIb y más resistentes a la fatiga.
Regiones específicas con particularidades estructurales que desempeñan un papel importante en la histofisiología del órgano: la zona de unión neuromuscular y
la zona de unión miotendinosa.
Cada músculo esquelético recibe por lo menos dos tipos de fibras nerviosas, es decir, motoras y sensitivas. Las fibras nerviosas motoras estimulan la
contracción, en tanto que las fibras sensitivas hacen contacto con los husos musculares (que se describen más adelante). De manera adicional, los elementos
vasculares del músculo esquelético reciben inervación de fibras autónomas. La especificidad de la inervación motora es una función del músculo inervado. Si
el músculo actúa de manera muy exigente como lo hacen algunos músculos del ojo, la neurona motora será la encargada de nada más 5 a 10 fibras de
músculo esquelético, en tanto que el músculo que se localiza en la pared abdominal puede llegar a tener 1000 fibras bajo el control de una sola neurona
motora.
Cada neurona motora y las fibras musculares que controla constituyen una unidad motriz. Las fibras musculares de una unidad motriz se contraen al mismo
tiempo y siguen la ley del todo o nada de la contracción muscular. Las fibras motoras son axones mielínicos de las neuronas alfa. En los sitios de unión
neuromuscular las ramificaciones de las fibras nerviosas terminan y hacen sinapsis con la fibra muscular y reciben el nombre de placa motora, la cual es una
estructura que permite la transmisión del impulso nervioso a la célula muscular estriada esquelética, por lo que también se llama unión
neuroefectora. Cada placa mot ora está formada por el botón terminal de la fibra nerviosa, la cual, entre otras cosas contiene mitocondrias y vesículas con
mediadores químicos, microtúbulos y membrana plasmática (compartimiento presináptico). Otro componente de la placa motora es el espacio sináptico, que
queda entre la membrana del botón terminal y el sarcolema de la fibra muscular. Este espacio mide alrededor de 30 a 40 nanómetros. Es en este espacio en
donde actúan las enzimas (como la colinesterasa) que se encargan de degradar al mediador químico que deja de actuar para provocar la
relajación. A través de la unión miotendinosa, las diferentes envolturas que conforman a una masa muscular estriada esquelética y que son el epimisio,
perimisio y endomisio, se continúan con el conjuntivo denso regular del tendón. Estas uniones de tejido conjuntivo permiten la sólida adhesión del tendón y
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TEJIDO MUSCULAR

• Músculo: Conjuntos especializados de células que producen contracciones uniformes y fuertes, principalmente en una sola dirección. El tejido

muscular constituye alrededor del 40 al 50% del peso corporal. Irritabilidad contractilidad, extensibilidad, elasticidad. Otros tejidos del cuerpo también poseen elementos estructurales y celulares que tienen irritabilidad, extensibilidad y elasticidad, pero sólo el músculo puede contraerse. Por medio de la contracción, el músculo desempeña tres funciones importantes: el movimiento, la conservación de la postura y la producción de calor. Los tipos más frecuentes de movimientos son el ocular, el lingual y el corporal. El movimiento se basa el funcionamiento integral de los huesos, las articulaciones y los músculos estriados esqueléticos insertados a los huesos a través de tendones.

• Latir del corazón (músculo estriado cardiaco), la mezcla de los alimentos en el estómago, el avance de los alimentos a lo largo de los

intestinos, la contracción de la vejiga urinaria para expulsar la orina (músculo liso), contribuye a mantener la postura corporal. La contracción de los músculos esqueléticos mantiene al cuerpo en posiciones estacionarias, tales como estar de pie, producción de calor.

• Células alargadas en forma de huso, con aspecto de fibra, con frecuencia se les denomina fibras musculares o miofibras (según la Nómina

Histológica, miocitos). Se organizan en haces con sus ejes largos alineados paralelos en la dirección de sus contracciones. La membrana de la célula muscular se llama sarcolema; el citoplasma, sarcoplasma; el retículo endoplásmico liso, retículo sarcoplásmico, y en ocasiones, las mitocondrias, sarcosomas. Otros términos específicos de la terminología de las células musculares utilizan los prefijos mio (músculo) y sarco (carne).

ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA DEL MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO.

♥ Células muy largas, cada una de las cuales contiene un gran número de núcleos ubicados en su periferia, estriado transversal, formando las masas

musculares relacionadas con los huesos del esqueleto (lengua, músculos oculares y pequeños músculos del oído, así como en las paredes de algunos órganos tubulares como el esófago y el rúmen).

♥ Su función es la de contraerse para provocar movimiento corporal (desplazamiento), o movimiento de lengua y ojos. Musculatura voluntaria

(excepción en donde un músculo del oído medio llamado Estapedio corresponde a músculo estriado esquelético pero es de control involuntario (la inervación la recibe por parte del sistema nervioso autónomo)).

♥ Rodeado por epimisio, que es tejido conjuntivo denso dispuesto irregularmente. El perimisio, que es tejido conjuntivo un poco menos denso

derivado del epimisio, rodea a los haces (fascículos) de fibras musculares, y en él encontramos nervios, vasos sanguíneos y linfáticos y en ocasiones tejido adiposo, lo cual es una característica deseable, en el caso de los animales para abasto, ya que le confiere a la carne un aspecto marmoleado. El endomisio compuesto por fibras colágenas y reticulares y una lámina externa (lámina basal) rodea a cada célula muscular y contiene terminaciones nerviosas, además de capilares continuos.

♥ Confieren sostén, nutrición, inervación y organización a las células que conforman a un músculo para que la contracción sea de forma organizada y en una

sola dirección.

♥ Con estriaciones transversales. Voluntario. Masas musculares estriadas, ojos, lengua, esófago, faringe rúmen.

Una masa muscular constituida por tres diferentes tipos de células que son :

  • Células musculares extrafusales típicas : mayor parte de la masa muscular esquelética.
  • Células musculares intrafusales de bolsa nuclear y células musculares intrafusales de cadena nuclear: constituyen pequeños órganos denominados husos musculares o neuromusculares, los cuales están incluidos en la masa muscular y su función es sensitiva y además contribuye a mantener el tono muscular

Son células multinucleadas, y tienen los núcleos localizados en la periferia justamente por debajo del sarcolema. La ubicación de los núcleos se observa mejor en los cortes transversales. Los núcleos son aplanados y ovales en la dirección longitudinal de la célula. También se encuentran células satélites pequeñas, que poseen un solo núcleo y actúan como células regenerativas. La disposición de los filamentos es lo que da el aspecto estriado que presenta la miofibrilla. Las bandas claras desvían la luz en una sola dirección (isotropismo), por lo que reciben el nombre de bandas I ; las bandas oscuras la desvían en dos direcciones (anisotropismo), por lo que se denominan bandas A. La banda I se encuentra dividida por una línea oscura, delgada y bien definida, llamada línea Z (del alemán Zwischenscheiben entre discos). La banda A también se observa atravesada, aunque menos claramente que la anterior, por una zona central clara denominada banda H (del alemán Helles band –clara_), la cual se encuentra a su vez dividida por una línea delgada y oscura que recibe el nombre de línea M (del alemán Mittel –intermedio ); el espacio comprendido entre dos líneas Z se denomina sarcómera o sarcómero y se considera la unidad de contracción del músculo estriado. Esta descripción de las bandas se ve muy claramente en una fibra muscular relajada o ligeramente contraida. Dentro de la banda H, a ambos lados de la línea M existen una fina región electroclara llamada pseudozona H en donde no existen hilos finos proteicos que interconectan a los miofilamentos gruesos. Finalmente cada fibra muscular se encuentra en íntima relación con una fibra nerviosa.

- Filamentos gruesos. Los filamentos gruesos muestran proyecciones laterales que se extienden hacia los filamentos delgados adyacentes y estos últimos se disponen alrededor, en un patrón hexagonal. La organización estructural de las miofibrillas se conserva en gran medida gracias a cuatro proteínas: titina, alfa actinina, nebulina y desmina. Cada filamento grueso está formado por la asociación de varías moléculas de miosina (200 a 300 por filamento), cada una de las cuales presenta forma de bastón o palo de golf con una proyección lateral de forma globular en uno de los extremos. Cada molécula puede separarse enzimáticamente en dos fragmentos, uno ligero denominado meromiosina ligera y uno pesado denominado meromiosina pesada. Ésta última posee la porción globular y es aquí donde se ha demostrado la actividad ATPasa, que como se describirá posteriormente, es el sitio que participa en el mecanismo de contracción - Filamentos delgados. Los filamentos delgados parten de la línea Z y llegan hasta un punto cercano a la parte media de la sarcómera (los límites laterales de la banda H); los filamentos gruesos se disponen en la parte central de la sarcómera. Así en la banda A encontramos miofilamentos gruesos y delgados, en la banda H, sólo miofilamentos gruesos y en la banda I sólo miofilamentos delgados. Los filamentos delgados están constituidos por subunidades de actina –actina G, que se asocian y dan lugar a cadenas dispuestas en forma helicoidal, una sobre otra, para constituir estructuras largas y filamentosas de actina –actina F.

• Entre los surcos formados por las cadenas de actina se sitúa una proteína filamentosa denominada tropomiosina.

• El glucógeno se observa en forma de pequeños gránulos y se encuentra esparcido entre las miofibrillas, juega un papel muy importante en la

economía energética del organismo y su función inmediata es la de servir como fuente de energía durante la contracción.

• Un sistema de membranas constituido por el retículo endoplásmico liso que también recibe el nombre de retículo sarcoplásmico, y por el sistema de tubos

transversos o sistema tubular T. El retículo sarcoplásmico consta de una serie de tuberías paralelas a las miofibrillas, que se ramifican y se anastomosan entre sí y terminan en unos ensanchamientos llamados cisterna terminales que envuelven a cada una de las miofibrillas.

• El sistema tubular T corresponde a invaginaciones del sarcolema que penetran hacia el sarcoplasma perpendicularmente al eje longitudinal de las miofibrillas

a (nivel de los límites entre la banda A y la banda I), y corren siempre entre dos cisternas terminales de retículo sarcoplásmico, con las que establecen uniones intermembranarias íntimas. La luz de los túbulos del sistema T normalmente nunca se comunican con la luz de las cisternas del retículo sarcoplásmico. El conjunto del tubo T, flanqueado por dos cisternas terminales recibe el nombre de triada muscular. Se sabe que el retículo sarcoplásmico almacena iones de calcio que liberará bajo estímulos apropiados durante la contracción.

• Existen músculos como el pectoralis de la gallina que, por su alto contenido en fibras blancas, se observa como músculo blanco; así mismo los hay con un

alto contenido en fibras rojas, que se observan como músculos rojos, tal es el caso de los músculos de los miembros posteriores de las aves domésticas.

♥ Las fibras rojas también llamadas tipo I o fibras de contracción lenta, poseen gran cantidad de mioglobina, son capaces de mantener actividad muscular

durante un periodo más o menos prolongado y contienen considerables cantidades de ácidos grasos que son metabolizados como fuente de energía primaria. La prolongación de los tiempos de contracción y relajación significan que estas fibras no se fatigan con facilidad. El almacenamiento de oxígeno que efectúa la mioglobina puede evitar la fatiga.

♥ Las fibras blancas también llamadas fibras tipo IIb o de contracción rápida, poseen baja cantidad de mioglobina y realizan actividad muscular durante

periodos cortos. Se fatigan rápidamente por la acumulación de ácido láctico. La fuente energética almacenada es el glucógeno.

♥ Las fibras intermedias también llamadas tipo IIa, tienen tamaño, estructura y propiedades histoquímicas intermedias entre las fibras rojas y

blancas. Son más rápidas en su contracción que las IIb y más resistentes a la fatiga.

Regiones específicas con particularidades estructurales que desempeñan un papel importante en la histofisiología del órgano: la zona de unión neuromuscular y la zona de unión miotendinosa.

♥ Cada músculo esquelético recibe por lo menos dos tipos de fibras nerviosas, es decir, motoras y sensitivas. Las fibras nerviosas motoras estimulan la

contracción, en tanto que las fibras sensitivas hacen contacto con los husos musculares (que se describen más adelante). De manera adicional, los elementos vasculares del músculo esquelético reciben inervación de fibras autónomas. La especificidad de la inervación motora es una función del músculo inervado. Si el músculo actúa de manera muy exigente como lo hacen algunos músculos del ojo, la neurona motora será la encargada de nada más 5 a 10 fibras de músculo esquelético, en tanto que el músculo que se localiza en la pared abdominal puede llegar a tener 1000 fibras bajo el control de una sola neurona motora.

♥ Cada neurona motora y las fibras musculares que controla constituyen una unidad motriz. Las fibras musculares de una unidad motriz se contraen al mismo

tiempo y siguen la ley del todo o nada de la contracción muscular. Las fibras motoras son axones mielínicos de las neuronas alfa. En los sitios de unión neuromuscular las ramificaciones de las fibras nerviosas terminan y hacen sinapsis con la fibra muscular y reciben el nombre de placa motora, la cual es una estructura que permite la transmisión del impulso nervioso a la célula muscular estriada esquelética, por lo que también se llama unión neuroefectora. Cada placa motora está formada por el botón terminal de la fibra nerviosa, la cual, entre otras cosas contiene mitocondrias y vesículas con mediadores químicos, microtúbulos y membrana plasmática (compartimiento presináptico). Otro componente de la placa motora es el espacio sináptico, que queda entre la membrana del botón terminal y el sarcolema de la fibra muscular. Este espacio mide alrededor de 30 a 40 nanómetros. Es en este espacio en donde actúan las enzimas (como la colinesterasa) que se encargan de degradar al mediador químico que deja de actuar para provocar la relajación. A través de la unión miotendinosa, las diferentes envolturas que conforman a una masa muscular estriada esquelética y que son el epimisio, perimisio y endomisio, se continúan con el conjuntivo denso regular del tendón. Estas uniones de tejido conjuntivo permiten la sólida adhesión del tendón y

la fibra muscular. Dentro de la célula los miofilamentos se encuentran fijos a la superficie interna del sarcolema, de modo que la fuerza de contracción se transmite hacia las fibras de colágena del tendón.

♥ “Ley del todo o nada” porque una sola fibra muscular se contraerá o no se contraerá como resultado de la estimulación. El estímulo se transfiere a nivel de la

unión neuromuscular. Durante la contracción muscular los filamentos delgados se deslizan sobre los filamentos gruesos, según lo propone la teoría de los filamentos deslizantes de Huxley. Los ciclos de inserción y liberación deben repetirse numerosas veces para que se complete la contracción. Cada inserción y cada liberación requieren ATP para la conversión de la energía química en movimiento. En tanto se conserve la elevada lo suficiente la concentración de calcio, los filamentos de actina se conservarán en el estado activo y proseguirán los ciclos de contracción. Según la teoría de los filamentos deslizante, durante la contracción, los filamentos gruesos y delgados individuales no se acortan; más bien se acercan ambas líneas Z entre sí conforme los filamentos gruesos y delgados de deslizan entre sí, lo que ocasiona que las diversas bandas transversas se comporten de manera característica. La banda I se vuelve más estrecha, la banda H se extingue y los discos Z se aproximan más entre sí (lo que estrecha la interfase entre las bandas A e I), pero la anchura de las bandas A se conserva sin cambios.

♥ Cada huso muscular (o neuromuscular) está compuesto por ocho a diez células musculares alargadas pequeñas llamadas fibras intrafusales, rodeadas por una

cápsula conjuntiva que las delimita de las fibras extrafusales. Las fibras intrafusales son de dos tipos: las fibras de bolsa nuclear y las más numerosas fibras de cadena nuclear. Los núcleos de ambos tipos de fibras ocupan el centro de la célula; sus miofibrillas están localizadas a cada lado de la región nuclear, con lo que limitan la contracción a los polos de éstas células fusiformes. Las grandes fibras nerviosas sensitivas constituyen terminaciones nerviosas anuloespirales o primarias, que se enrollan alrededor de las regiones nucleares de ambos tipos de fibras intrafusales. A cada lado de estas terminaciones nerviosas, se enrollan también alrededor de la región nuclear, terminaciones nerviosas en racimo de flores o secundarias. Cuando se estira un músculo, las terminaciones nerviosas anuloespirales y en racimo de flores se deforman y estimulan, y envían información a las neuronas motores alfa que inervan a las fibras extrafusales, lo que da por resultado contracción muscular. El huso muscular también es el responsable de mantener el tono muscular. El arco reflejo simple, como el reflejo rotuliano, es un ejemplo de la función de los husos musculares. El golpe sobre el tendón rotuliano da por resultado estiramiento repentino del músculo (y de los husos musculares). Se estimulan las terminaciones nerviosas anuloespirales y en racimo de flores y descargan el estímulo hacia las neuronas motoras alfa de la médula espinal, lo que da por resultado la contracción muscular.

- Órganos tendinosos de Golgi (husos neurotendinosos). Cuando un músculo experimenta contracción agotadora puede aplicar tensión excesiva a sus tendones. Para proteger el tendón, los órganos tendinosos de Golgi brindan retroalimentación inhibitoria a la neurona alfa del músculo, lo que da por resultado relajación del músculo que está ejerciendo tracción sobre dicho tendón. Por tanto, la función de los órganos tendinosos de Golgi, denominados también husos neurotendinosos, es contraria a la de los husos musculares. Están compuestos por fibras colágena intrafusales delgadas encapsuladas que reciben a las terminaciones nerviosas de las neuronas sensitivas. Las terminaciones nerviosas se estimulan con el estiramiento excesivo de las fibras de colágena intrafusales

La restitución se origina principalmente por la formación de tejido cicatrizal. Sin embargo, hay casos en que las nuevas fibras de músculo esquelético derivan de mioblastos. Las células satélites pueden ser mioblastos remanentes de la vida fetal que se presentan en adultos.

El rigor mortis o rigidez cadavérica es un signo reconocible de muerte (del latín mortis): la falta de ATP impide la disociación de la actina y la miosina. El espasmo muscular o calambre se trata de una contracción involuntaria de los músculos que puede hacer que estos se endurezcan o se abulten. Un desgarre muscular es causado por la extensión o tensión del músculo. El término distrofia muscular se refiere a un grupo de enfermedades hereditarias caracterizadas por una debilidad progresiva y un deterioro de los músculos esqueléticos, o voluntarios, que controlan el movimiento. La poliomielitis es una enfermedad contagiosa en humanos que afecta al sistema nervioso central, en su forma aguda causa inflamación en las neuronas motoras de la columna vertebral y del cerebro y lleva a la parálisis, atrofia muscular y muy a menudo deformidad. El botulismo es causado por la ingestión de alimentos enlatados preservados de manera inapropiada, la toxina producida por la bacteria Clostridium botulinum, interfiere con la liberación de acetilcolina, lo que provoca la parálisis muscular y, si no se aplica tratamiento, la muerte del enfermo.

ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA DEL MÚSCULO ESTRIADO CARDIACO.

• El músculo estriado cardiaco se compone de células con núcleo central como el músculo liso, pero con un estriado semejante al músculo esquelético. Masa

muscular cardiaca o miocardio y en las venas pulmonares en el sitio en que éstas se unen con el corazón. Su función es la de contraerse para provocar el bombeo de la sangre hacia la red vascular. Inervado por el sistema nervioso autónomo y es, involuntario.

• Se localiza exclusivamente en el corazón (miocardio) y en las venas pulmonares en el sitio en que éstas se unen al corazón. Presentan estrías. La fibra

muscular cardiaca está compuesta por la unión de varias células musculares cardiacas dispuestas en columnas que forman largos sincitios. Los términos fibra muscular y célula muscular no son sinónimos.

• Las células del músculo estriado cardiaco (también llamados miocitos cardiacos) se unen íntimamente y se ramifican. En un corte pueden

observarse fibras seccionadas en sentido longitudinal, transversal y oblicuo. Las estriaciones son menos obvias que en el músculo estriado esquelético. El conjuntivo que rodea a cada fibra (endomisio) es muy evidente. En el caso del músculo estriado cardiaco no existen ni epimisio ni perimisio por su organización estructural. Cada miocito estriado cardiaco puede tener de uno a dos núcleos y siempre en posición central. El núcleo siempre está rodeado por una zona pálida de citoplasma denominada citoplasma perinuclear o halo perinuclear. Hay discos intercalares.

• Con estriaciones transversales. Involuntario.

Tres tipos de células diferentes y que son:

♥ Células musculares estriadas cardiacas (miocitos estriados cardiacos). Constituye la mayor parte de la masa muscular que conforma el

corazón. Son cilíndricas, corta y ramificadas; tienen 1 o 2 núcleos ovoides en posición central; presentan estriaciones transversales similares al músculo esquelético; los miofilamentos no forman miofibrillas, estos se encuentran organizados como una gran masa de filamentos ocasionalmente separados por sarcoplasma; el sistema de tubos transversos (sistema T) está muy desarrollado y se localiza a nivel de las líneas Z ; el retículo sarcoplásmico está poco desarrollado y se compone de una red tubular irregular que rodea a los haces de miofilamentos sin formar cisternas terminales, sólo existen algunos ensanchamientos laterales aislados; las triadas no son frecuentes, pues en general los túbulos T caso no se asocian a los ensanchamientos

laterales del retículo sarcoplásmico, por ello una de las características es la presencia de díadas , constituidas por un túbulo T y una vesícula del retículo sarcoplásmico; las mitocondrias son abundantes y largas; en su sarcoplasma es posible encontrar agregados de glucógeno así como gotas de lípidos. Los miocitos cardiacos del miocardio de las aurículas (atrios) contienen gránulos densos unidos a la membrana; estos son gránulos auriculares que contienen factor natriurético auricular. Dicho factor reduce la presión sanguínea arterial y origina diuresis y natriuresis, inhibe las hormonas que participan en la regulación de agua y sodio (aldosterona, renina y hormona antidiurética), juega un papel importante en el equilibrio hidrolectrolítico general. Se observan los discos intercalares que corresponden a estructuras especializadas en la unión intercelular como desmosomas, fascias de adhesión, interdigitaciones y uniones tipo nexo. Contiene mioglobina en abundancia.

♥ Células nodales (miocitos nodales). Forman parte de lo que se conoce como el sistema de conducción del músculo cardiaco. Están en el nodo sino auricular

o sino atrial (que está situado en la unión de la vena cava anterior con la aurícula derecha) y el nodo aurículo ventricular o atrioventricular (que está situado en el septo interauricular, en la porción cercana a donde desemboca el seno coronario y el borde septal de la válvula aurículo ventricular derecha). Son células fusiformes, ramificadas que forman una red, son de la mitad del tamaño de un miocito estriado cardiaco, se encuentran delimitadas por tejido conjuntivo denso muy vascularizado, presentan un núcleo en posición central, así como miofibrillas, abundantes mitocondrias y ribosomas. No presentan discos intercalares entre sus células, sin embargo en los sitios donde establecen contacto con los miocitos estriados cardiacos lo hacen a través de discos intercalares. Las células nodales tienen la capacidad de autodespolarizarse para así generar el estímulo cardiaco. La presencia de células nodales o de marcapaso determinan un latido que los nervios autónomos pueden modificar.

♥ Fibrocélulas de Purkinje (miocitos conducentes). Forman parte de lo que se conoce como el sistema de conducción del músculo cardiaco. Células de

mayor tamaño que los miocitos cardiacos, son de forma cilíndrica a fusiforme, presenta un núcleo en posición central, su citoplasma posee abundante glucógeno, tienen escasos filamentos, carecen de sistema T, son ligeramente acidófilas por la gran cantidad de glucógeno. Se relacionan con los miocitos estriados cardiacos a través de discos intercalares. Su función es la de propagar el estímulo cardiaco a toda la masa muscular. Estas células se agrupan formando una red que se distribuye ampliamente en el músculo cardiaco. Las principales ramas de esta red constituyen las ramas derecha e izquierda del haz aurículo ventricular (Haz de His), el cual se localiza bajo el endocardio del tabique interventricular; las porciones terminales de estas ramificaciones se localizan en el interior de la masa muscular del ventrículo y forman la red de Purkinje.

El corazón recibe nervios, tanto del sistema nervioso simpático, como del parasimpático. No existen en el corazón terminaciones nerviosas comparables a la placa motora del músculo estriado esquelético. El sistema nervioso ejerce en el corazón una acción reguladora, adaptando el ritmo cardiaco a las necesidades del organismo como un todo. Aunque un potencial de acción puede transmitirse por todo el músculo cardiaco por medio de los nexos, el sistema generador y conductor mencionado anteriormente, es capaz de dispersar potenciales de acción más rápidamente que las fibras comunes. Este sistema especial de transmisión de los impulsos permite que la contracción de las aurículas y los ventrículos se produzca en el orden más adecuado para el funcionamiento de la bomba.

El músculo cardiaco es incapaz de regenerarse. Después de una lesión, como por ejemplo un infarto del miocardio, invaden fibroblastos la región lesionada, y forman tejido fibroso (tejido cicatrizal) para reparar la lesión.

En la hipertrofia cardiaca los miocitos cardiacos no aumenta en número, sino que solo aumentan en longitud y grosor (ejercicio). La lesión del miocardio no da por resultado regeneración, más bien los miocitos cardiacos muertos son sustituidos por tejido conjuntivo fibroso (cicatriz).

ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA DEL TEJIDO MUSCULAR LISO.

♥ Sin estriaciones transversales. Involuntario. Paredes órganos viscerales y vasos sanguíneos.

♥ El músculo liso está compuesto por células con forma de huso, cada una con su núcleo central. Aparato contráctil bien definido. Su función es la de

contraerse (peristalsis) para hacer avanzar un contenido dentro de un órgano tubular. La inervación la recibe por parte del sistema nervioso autónomo por lo que se considera de control involuntario, por ello, a menudo se denomina musculatura visceral o involuntaria. No poseen sistema de túbulos T. Se encuentra en la pared de las vísceras huecas (vías gastrointestinales, aparato respiratorio y urogenital), cápsula del bazo y ganglios hemáticos, vasos sanguíneos, conductos de mayor tamaño de las glándulas exocrinas, iris del ojo y haces pequeños dentro de la dermis.

♥ Esta inervado por el sistema nervioso autónomo por lo que es de control involuntario. Las células musculares lisas son capaces de sintetizar

colágena, elastina glucosaminoglucanos y proteoglucanos. Su morfología es alargada o fusiforme. Presentan un núcleo ovalado en posición central. Abundante material proteico contráctil dispuesto en forma de miofilamentos delgados (de actina con su tropomiosina asociada pero sin troponina) y filamentos gruesos de miosina. Justamente por debajo del sarcolema se encuentran elementos que se pueden correlacionar con el retículo sarcoplásmico escaso, que se conocen con el nombre de caveolas (vesículas sarcolémicas). Estas vesículas pueden funcionar en la descarga y el secuestro de iones de calcio durante la contracción. Las células musculares lisas se encuentran separadas entre sí por un pequeño espacio intercelular ocupado por tejido conjuntivo con fibras colágenas y reticulares.

♥ En el músculo liso no se aplica la “ley del todo o nada” del músculo estriado. El músculo liso es lento para contraerse pero su contracción sostenida resiste la

fatiga. Las uniones neuromusculares en el músculo liso no están organizadas de manera tan específica como las del músculo estriado esquelético. En ciertos casos, cada célula de músculo liso recibe inervación individual, como sucede el iris ocular y en el conducto deferente de las vías reproductivas del macho. El músculo liso inervado de esta manera se cataloga como de tipo multiunitario o vascular. Otras células de músculo liso, como las del tubo digestivo y el útero, no poseen inervación individual, más bien sólo están equipadas con uniones neuromusculares unas cuantas células. En estos músculos, que se conocen como músculos viscerales o simples o no vasculares, la transmisión de impulsos ocurre a través de uniones tipo nexo localizadas entre las células musculares lisas vecinas. También pueden regular al músculo liso visceral factores humorales o microambientales, como la oxitocina sobre el útero o el estiramiento de las fibras musculares en el intestino. Otros músculos más del cuerpo son de tipo intermedio, y en ellos cierto porcentaje de las células (30 a 60%) recibe inervación individual.

  • Células mioides o mioepiteliales. Derivan del ectodermo y presentan un aparato contráctil desarrollado. Son de morfología aplanada y contienen actina y miosina. Estas células se localizan alrededor de los adenómeros de algunas glándulas exocrinas (salivales, lagrimales y mamaria). Al contraerse, facilitan la expulsión del producto secretado y acumulado en la luz del adenómero. En las glándulas mamarias que están produciendo leche las células mioepiteliales se contraen al descargarse oxitocina, en tanto que en la glándula lagrimal lo hacen por la acción de la acetilcolina.