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Características y funciones del Sistema Nervioso: Neuronas y Glias - Prof. Torroba Cabeza , Apuntes de Biología Celular

Una descripción general del sistema nervioso, su división en sistema nervioso central (snc) y sistema nervioso periférico (snp), y las características y funciones de las neuronas y las glias. Se incluyen ilustraciones y se mencionan diferentes tipos de neuronas y glias.

Tipo: Apuntes

2012/2013

Subido el 04/05/2013

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Tema 25. Tejido nervioso
Tema 25. Tejido nervioso
Características y funciones generales
Neurona
Cuerpo celular
Dendritas y axones
Transporte axonal
Sinapsis
CÉLULAS SOPORTES DEL TEJIDO NERVIOSO
Neuroglia
Microglía
Astroglía
Oligodendrogía
Ependimocitos
Células de Schwann
Nervios periféricos
Meninges
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Caracter
Caracterí
ísticas y funciones generales
sticas y funciones generales
El sistema nervioso está formado por todo el tejido nervioso que hay en el cuer-
po. Se puede dividir en:
sistema nervioso central (SNC) constituido por el encéfalo y la médula espi-
nal, localizados en la cavidad craneal y en el canal espinal, respectivamente.
Se divide en sustancia blanca, donde la mayoría de los axones están mielini-
zados y sustancia gris, donde no lo están
sistema nervioso periférico (SNP), que es todo el resto de tejido nervioso y
consta de nervios, ganglios y receptores (externos e internos). Tiene:
componentes sensoriales (aferentes) que perciben el estímulo y lo transmi-
ten a centros superiores para su procesamiento
componentes motores (eferentes) que parten del SNC y conducen el estímu-
lo al órgano efector; este a su vez consta de:
sistema nervioso somático, que transmiten impulsos motores al mús-
culo esquelético, a través de una única neurona
sistema nervioso autónomo que conduce impulsos al músculo car-
diaco, liso y a glándulas a través de un sistema integrado por 2 neuro-
nas (se interpone un ganglio)
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Tema 25. Tejido nerviosoTema 25. Tejido nervioso

Características y funciones generales Neurona Cuerpo celular Dendritas y axones Transporte axonal Sinapsis CÉLULAS SOPORTES DEL TEJIDO NERVIOSO Neuroglia Microglía Astroglía Oligodendrogía Ependimocitos Células de Schwann Nervios periféricos Meninges

CaracterCaracteríísticas y funciones generalessticas y funciones generales

El sistema nervioso está formado por todo el tejido nervioso que hay en el cuer- po. Se puede dividir en:

  • sistema nervioso central (SNC) constituido por el encéfalo y la médula espi- nal, localizados en la cavidad craneal y en el canal espinal, respectivamente. Se divide en sustancia blanca , donde la mayoría de los axones están mielini- zados y sustancia gris, donde no lo están
  • sistema nervioso periférico (SNP), que es todo el resto de tejido nervioso y consta de nervios, ganglios y receptores (externos e internos). Tiene:  componentes sensoriales ( aferentes ) que perciben el estímulo y lo transmi- ten a centros superiores para su procesamiento  componentes motores ( eferentes ) que parten del SNC y conducen el estímu- lo al órgano efector; este a su vez consta de:  sistema nervioso somático , que transmiten impulsos motores al mús- culo esquelético, a través de una única neurona  sistema nervioso autónomo que conduce impulsos al músculo car- diaco, liso y a glándulas a través de un sistema integrado por 2 neuro- nas ( se interpone un ganglio )

CaracterCaracteríísticas y funciones generales (sticas y funciones generales (cont.cont.))

Este tejido tiene 2 tipos principales de células;

  • nerviosas : son las neuronas, unidades funcionales del tejido, que están especia- lizadas en recibir información y conducirla, en forma de impulsos, a otras partes del sistema nervioso; se disponen como una red de comunicación y contactan por sinapsis
  • soportes : juegan papeles de soporte en el tejido nervioso y las mantienen meta- bólicamente; constituyen la neuroglia o glía en el SNC y las células Schwann y satélites en el SNP Además de estas células, hay vasos sanguíneos, tanto en el SNC como en el SNP. Están separados del tejido nervioso por una lámina basal y, en los vasos más gran- des, por una fina vaina perivascular de tejido conjuntivo. Sin embargo, en el SNC, el límite entre los vasos sanguíneos y el tejido nervioso se constituye una barrera especial. Aún no se sabe del todo la base estructural de esta barrera, que se llama barrera hematoencefálica. El sistema nervioso ha surgido de un sistema simple neuroefector de animales infe- riores. Este sólo permite la recepción de estímulos del ambiente externo y respuestas pri-

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CaracterCaracteríísticas y funciones generales (sticas y funciones generales (cont.cont.))

mitivas a estos estímulos. En animales superiores, el sistema nervioso tiene también la capacidad de respon- der al estímulo del ambiente externo, mediante la acción de células efectoras ( múscu- lo esquelético ), pero las respuestas neuronales son mucho más variadas. Van desde reflejos simples que necesitan sólo la médula espinal, a las complejas operaciones del cerebro, que llevan a guardar memoria de experiencias pasadas. Además, el sistema nervioso de los animales superiores tiene otra función importan- te: regular la actividad de los órganos del cuerpo. Los efectores específicos en este caso son , los músculos liso y cardiaco y el epitelio glandular. La parte del SNP que inerva estos efectores se llama sistema nervioso autónomo. La regulación de los órganos implica una cooperación estrecha del sistema nervioso con el endocrino. En el área de intercambio entre los dos sistemas, algunas células nerviosas tienen funciones designadas como neuroendocrinas (hipotálamo y neurohipófisis).

la célula. Su membrana plasmática está especialmente adaptada para la generación de impulsos. El axón es la porción conductora y su membrana también está especiali- zada en la conducción de impulsos. Las porciones terminales de los axones son la porción efectora o trans- 7

vide en 2 ramas cerca del cuerpo celular. Una rama es periférica ( dendrita - recepción sensorial ) y va hasta la célula que inerva. La otra va al SNC y el impulso no atraviesa el cuerpo neuronal. Son las neuronas sensoriales de la raíz dorsal de los nervios espina- les y de algunos ganglios craneales

Fig 11.1 de Ross, 4ª ed

Fig 3.4-4 de Sobotta, 2ª ed

En las neuronas multipolares , la direc- ción de los impulsos es, desde las dendri- tas, o desde cuerpo celular, al axón. Así, las dendritas y el cuerpo ce- lular de las neuronas multipolares son las porciones receptoras de

Neurona (Neurona (cont.cont.))

Neurona (Neurona (cont.cont.))

Fig 3.4-2 de Sobotta, 2ª ed

misora de la célula y contienen sustancias para la transmisión si- náptica.

Extendido de ganglio (^) Plata – Célula de Purkinje Fig 7.4 de Young, 00

El cuerpo celular de las neuronas sensoriales está situado en un ganglio, cerca del SNC. Una rama axonal va hacia la perife- ria y otra se extiende hacia el SNC. El cuerpo celular de una neurona sensorial espinal está en un ganglio de la raíz dorsal. Funcionalmente, los impulsos son generados en arborizaciones periféricas de la neurona, que son la porción receptora de la célula. Las neuronas unipolares se llaman a veces pseudounipolares, porque en el desa- rrollo se originan como neuronas bipolares, que se vuelven unipolares según se di- ferencian a la forma madura.

Neurona (Neurona (cont.cont.))

Las neuronas asociadas con receptores para los sentidos especiales ( gusto, olfato, oído, vista y equilibrio ), a menudo no cumplen las generaliza- ciones que se han comentado. Por ej, las células amacrinas ( retina ) no tienen axón y las células olfativas, neuronas que tie- nen una localización superficial.

Cuerpo celular Cuerpo celular

Contiene numerosas mitocondrias y todos los orgánulos celulares ( ribosomas y RER = cuerpos de Nissl ). Varía mucho de tamaño y forma. Tiene un núcleo redondo, con un nucleolo prominente. Gran parte de su cromatina está descondensada. Son células muy activas metabólicamente, lo que impli- ca gran cantidad de síntesis proteica. Esto se relaciona con la extensión de la vida relativa de (^) Fig 11.3 de Ross, 4ª ed 9

Fig 7.4 de Young, 00

Nissl (RER) Hematoxilia-eosina

Oro (dendritas y axones) Impregnación metálica

Cuerpo celular (cont.Cuerpo celular (cont.))

estas células y sus componentes. Las neuronas no se dividen y deben durar toda la vida del organismo. Pero renuevan enzimas y otras moléculas complejas en el cuerpo celular. Las características morfológicas del núcleo y el citoplasma, reflejan esta actividad. También se necesita que las moléculas re- cién sintetizadas sean transportadas a lu- gares distantes dentro de la neurona. Esto se lleva a cabo por un proceso llama- do transporte axonal.

Dendritas y axonesDendritas y axones

En general, las dendritas se localizan en la proximidad del cuerpo celular. Tienden a ramificarse y formar arborizacio- nes.

Dendritas y axones (Dendritas y axones (cont.cont.))

El axoplasma ( citoplasma del axón ) contiene REL, mitocondrias alargadas, vesí- culas, microtúbulos con MAP-3 y neurofilamentos en su extremo distal.

Transporte axonal

El axoplasma también transporta moléculas entre el cuerpo celular y el botón ter- minal, mediante el transporte axonal , que es bidireccional:

  • transporte anterógrado (mediado por kinesina), que traslada orgánulos, vesícu- las, actina, miosina, clatrina y enzimas implicadas en la síntesis de neurotrans- misores en el terminal axonal. Funciona desde el cuerpo celular hacia la el pie terminal.
  • transporte retrógrado ( mediado por dineina ), que transporta dímeros de tubuli- na, subunidades de neurofilamentos, enzimas, virus y moléculas a degradar. Es desde el botón hacia el soma celular. Implica a microtúbulos y neurofilamentos. La membrana plasmática del axón se llama axolema y se ocupa de transmitir los impulsos nerviosos. En el SNC el axón esta aislado por una vaina de mielina ( oligodendroglía ).

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Transporte axonal (cont.)

En el SNP, el axón puede estar o no mielinizado por una célula de Schwann. Si no lo está, está rodeado por una célula de Schwann.

SinapsisSinapsis

Fig 11.14 de Ross, 4ª ed

Las sinapsis pueden ser químicas y eléctricas. Las sinapsis químicas requieren la liberación de un neurotrans- misor a la hendidura sináptica. La porción receptora de una neurona multipolar típica ( cuerpo celu- lar y dendritas ) recibe numerosos contactos sinápticos de otras neuronas. Los contactos sinápticos son estructuras de forma oval en la su- perficie de la neurona receptora. Típicamente, un axón de una neurona concreta, hace varios contactos sinápticos con la porción receptora de la neurona con la que contacta. A menudo, el axón viaja a lo largo de la superficie de la neurona a ser contactada y

Sinapsis (cont.Sinapsis (cont.))

hace contactos sinápticos en varios lugares. El axón continúa, y como una ramilla terminal, forma un botón terminal. La sinapsis está formada por 3 partes:

  • el botón terminal (terminación axonal) o los botones de paso de la neurona
  • la hendidura sináptica , un espacio extracelular estrecho entre la neurona presinaptica y la postsináptica
  • la membrana postsináptica , que es la membrana re- ceptora de la segunda neurona El disparo de impulsos en la neurona postsináptica se de- be a la acción de cientos de sinapsis. Las sinapsis excitadoras despolarizan la membrana de la neurona postsináptica y las inhibidoras la hiperpolarizan. Esto tiende a cancelar los efectos de la sinapsis excitado- ra. Esto tiende a cancelar los efectos de la sinapsis excitadora. 7. 8 de Young, 00

Sinapsis (cont.Sinapsis (cont.))

11.5 Ross, 89

11.6 Ross, 89

La mayoría de las sinapsis implican contacto de un axón con las dendritas o el cuerpo celular de la neurona si- guiente. Pero también pueden ocurrir sinapsis axo-axónicas.

Los receptores en la membrana postsi- náptica pueden ser:

  • de acción rápida , que son canales iónicos abiertos por ligando. Los ligandos son neurotransmisores. La acetilcolina y la norepinefrina ac- túan también, entre axones y un efector, en el sistema nervioso autónomo ( ej, célu- la de músculo liso ). La acetilcolina es el transmisor entre un axón y el músculo estriado esquelético. Cuando un transmisor se ha liberado en la hendidura sináptica, su acción es termi- nada rápidamente por degradación enzimática ( acetilcolinesterasa ) o por reincorpo- ración rápida al botón.

sustancia gris

MicroglíMicroglíaa

sarrollo normal del sistema nervioso. También están implicadas en la fagocitosis de células dañadas y en protección frente a infecciones víricas o de otros patógenos y frente a la invasión tumoral. También actúan como células presentadoras de antígenos y secretan citoquinas. Son células pequeñas con un núcleo relativamente pequeño.

AstroglíAstroglíaa Astrocitos :

Son las células más grandes de la neuroglía. Se ha considerado que hay 2 tipos, pero quizá sea sólo uno, que toma aspectos diferentes se- gún en el lugar en que se encuentre. Ambos tipos tienen numerosas prolongaciones, que se extienden hacia vasos sanguíneos y a neuronas, donde se expanden.

fig 7.21a de Young, 00

Las prolongaciones expandidas, llamadas pies terminales , cu- bren una gran parte del vaso o la neurona. Como el pie terminal cubre bastante del vaso sanguíneo, se cree que tienen un papel

fig 7.20 de Young, 00

AstroglAstroglííaa ((cont.cont.))

en regular el movimiento de materiales transportados por la san- gre a las neuronas. También tienen filamentos intermedios, constituidos por la proteína acídica fibrilar glial (GFAP), exclusiva de estas células. Sus funciones son:

  • retiran moléculas como iones, neurotransmisores y restos me- tabólicos en el área donde se encuentran
  • reparan daños en el SNC, for-

sustancia blanca

Astrocito fibroso

Fig 3.4-13 de Sobotta, 2ª ed

mando tejido cicatricial

  • liberan glucosa para nutrir a las neuronas
  • participan en el desarrollo de la barrera hemato- encefálica La barrera hematoencefálica es una barrera se- lectiva del SNC, formada por astrocitos y las célu-

fig 7.21 b de Young, 00

AstroglAstroglííaa ((cont.cont.))

las endoteliales de capilares y vénulas selladas por uniones ocluyentes. Evita que entren sustancias nocivas para el encéfalo, aunque si entran O 2 y nu- trientes.

Fig 3.4-12 de Sobotta, 2ª ed

Tradicionalmente se han dividido en:

  • protoplásmicos : prevalecen en la sustancia gris y
  • fibrosos : típicos de la sustancia blanca

Fig 3.4-11 de Sobotta, 2ª ed

Producen la mielina de los axones mielínicos del SNC. Cada oligodendrocito mieliniza a varios axones. Las células satélite de los ganglios nerviosos son consideradas oligodendrocitos

OligodendroglíOligodendroglíaa

fig 11.11 de Ross, 89

que rodean al soma de neuronas grandes para protegerlas de contactos indeseados.

OligodendroglíOligodendroglíaa ((cont.cont.))

Fig 3.4-4 de Sobotta, 2ª ed

EpendimocitosEpendimocitos

Son células cuboidales o pris- máticas, que tapizan los ventrí- culos cerebrales y el canal cen- tral de la médula espinal. fig 11.12a de Ross, 89 Son las cavidades llenas de fluido, del cerebro y de la mé- dula. Algunas células ependimarias tienen cilios que potencian la circulación de este fluido.

fig 11.12a de Ross, 89 fig 11.12c de Ross, 89

CCéélulas de Schwann (lulas de Schwann (cont.cont.))

fig 11.7b de Ross, 89

fig 11.7c de Ross, 89

El citoplasma es eliminado hacia fuera, que- dando sólo varias capas de plasmalema. El grosor de la mielina depende de cuantas vueltas ( hasta 50 ) se efectúen. La zona entre dos células de Schwann adya- centes, donde una porción pequeña de axón no está cubierta por mielina, se llama nodo de Ranvier.

fig 7.6b de Young, 00

fig 7.6c de Young, 00

La porción de axón cubier- ta por cada célula de Schwann se llama seg- mento internodular. Cada una de estas células tiene su lámina basal, que cubre también a la parte desnuda del axón, junto a 25

CéCélulas de Schwann (lulas de Schwann (cont.cont.))

Fig 3.4-19 de Sobotta, 2ª ed

interdigitaciones de estas células. En el SNC, en el nodo, el axón está cubierto por prolonga- ciones de astrocitos. El axón no está expuesto al entorno.

fig 11.9 de Ross, 89

La mielina es rica en lípi- dos, por la gran cantidad de membrana que con- tiene y la casi total au- sencia de citoplasma.

Sin embargo, en algunos lugares hay pequeñas cantidades de citoplasma:

  • el collar interno de citoplasma de la célula de Schwann, entre el axón y la mielina
  • las hendiduras de Schmidt-Lanterman , pequeñas islas dentro de lamelas sucesi- vas de mielina
  • el citoplasma perinodal , en el nodo de Ranvier y

CéCélulas de Schwann (lulas de Schwann (cont.cont.))

fig 11.10 de Ross, 89

  • el collar externo de citoplasma perinuclear, alrededor de la mielina La membrana de la célula de Schwann que forma la vaina de mielina contiene muchas glicoproteínas y esfingomielina. Además tiene dos proteínas clave:
  • proteína cero de mielina (MPZ), que cola- bora en la formación de la mielina y ayuda a estabilizar la vaina y
  • proteína básica de mielina (MBP) que también estabiliza la vaina. Las membranas en cada vuelta, se unen entre sí por uniones estrechas ( con claudinas y conexina 32 ).

fig 11.8 de Ross, 89

Los axones amielinicos también están cubiertos por células de Schwann. Las fibras nerviosas yacen dentro de invagina-

ciones de la célula de Schwann. Puede haber un único axón o un grupo de ellos. A su vez, una lámina basal rodea a la célula de Schwann y a los axones que contenga. fig 7.5 de Young, 00

CéCélulas de Schwann (lulas de Schwann (cont.cont.))

Nervios periféNervios periféricosricos

fig 9.11 de Gartner, 11

Se componen de fibras nerviosas sensoriales, moto- ras o de ambas ( nervios mixtos, los más frecuentes ). Muchas de ellas están mielinizadas. Forman haces que se llaman fascículos. Las capas de tejido conjuntivo se llaman epineuro , la que rodea a todo el nervio, perineuro , que rodea a cada fascículo y endoneuro que recubre a cada fi- bra nerviosa.