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Tejido Nervioso
El tejido nervioso es derivado del ECTODERMO. Se encuentra formado por células y MEC. Hay 2 tipos de células importantes: las neuronas y las células gliales. Funciones generales del tejido:
- Captar estímulos provenientes del medio externo o interno a través de las especializaciones de sus células: receptores.
- Conducir estos estímulos a centros nerviosos para que sean registrados y procesados. Después de eso el tejido tiene capacidad de elaborar una respuesta. El sistema nervioso y el sistema endocrino establecen una inmensa red de comunicaciones que le permite actuar coordinando las funciones de los diferentes órganos.
Clasificación: Anatómicamente se lo puede dividir en: SNC: incluye a todos los órganos que forman parte del encéfalo y médula espinal. SNP: formado por los nervios, los ganglios nerviosos y las terminaciones nerviosas. Según su función puede ser: Autónomo: lleva a cabo toda la regulación nerviosa involuntaria del organismo. Somático: lleva a cabo toda la regulación nerviosa voluntaria o consciente.
CÉLULAS: NERURONAS Y CÉLULAS DE LA GLÍA.
Neuronas: Grupo de células capaces de generar y propagar impulsos nerviosos, que serán recibidos por otras neuronas o por células de otro tipo (musculares, glandulares) El impulso se traduce como una respuesta, ya sea motora, sensitiva o autonómica. Dos propiedades importantes de las neuronas son:
- Excitabilidad: propiedad que les permite generar el impulso.
- Conductibilidad: propiedad que les permite propagar el impulso.
El citoplasma de las neuronas se llama SOMA o PERICARION. Este citoplasma forma el CUERPO de la neurona y dentro de él se encuentra el núcleo. Desde el soma parten las diferentes prolongaciones que forman a la neurona: AXON y DENDRITAS. Desde un polo del soma se irradian múltiples prolongaciones, las dendritas, y desde el polo opuesto una prolongación única, el axón.
Dendritas: forman una serie de prolongaciones que se irradian desde el cuerpo de la neurona y van disminuyendo de tamaño progresivamente. Su función es recibir diversos estímulos y transmitirlos al cuerpo de la neurona.
Axón: es una prolongación única que conserva el diámetro a lo largo de todo su recorrido. Conduce el estímulo desde el CONO AXONAL (al lado del soma) hacia la periferia. Puede interaccionar con otras células nerviosas, musculares o glandulares. La parte final del axón suele ser muy ramificada y se llama TELODENDRÓN. La terminación del axón es en forma de dilataciones que se llaman BOTONES TERMINALES y forman parte de la sinapsis.
Un axón puede comunicarse con otras células nerviosas, musculares o glandulares, pero una dendrita no puede ser estimulada por otro tipo celular que no sea neuronal.
Clasificación de neuronas:
Según la forma del soma:
- Estrelladas: las prolongaciones dendríticas se irradian en múltiples direcciones desde el cuerpo celular, por lo tanto el soma tiene forma de estrella. Ej.: neuronas motoras del asta menor de la médula espinal.
- Piramidales: el soma tiene forma triangular. Ej.: neuronas piramidales de la corteza cerebral.
- Fusiformes: soma en forma de huso. Ej.: células bipolares de la retina.
- Piriformes: forma de pera. Neuronas de purkinje del cerebelo.
- Esféricas: soma redondo. Ej.: células ganglionares de la médula espinal.
Según el número de prolongaciones:
- Multipolares: mas de 2 prolongaciones.
- Bipolares: 2 prolongaciones que generalmente salen de los extremos de la célula, una es el axón y la otra la dendrita.
- Unipolares: su única prolongación es el axón. Escasas en el humano. Se las ve en etapas tempranas del desarrollo.
- Seudomonopolares: tienen una única prolongación que parte del soma y que luego se divide en dos. Osea que posee dos prolongaciones con una porción inicial común. Se las encuentra en el ganglio anexo de la raíz dorsal. Una prolongación constituye los nervios sensitivos (prolongación periférica) y la otra ingresa a la médula espinal (prolongación central) Las dos prolongaciones de estas neuronas son axones, pero las ramificaciones de la prolongación periférica se encargan de recibir estímulos por lo tanto actúan como dendritas. El estímulo que reciben estas dendritas es trasmitido al axón sin tener que pasar antes por el cuerpo de la célula.
- Apolares: no tienen prolongaciones. Ej.: células ganglionares de la médula suprarrenal. También se las observa durante el desarrollo del sistema nervioso.
Según la longitud del axón:
- Golgi tipo I: son las neuronas de axón largo. Se denominan “de proyección” porque pueden conectar neuronas distantes entre si.
- Golgi tipo II: son las de axón corto. Se las llama “de asociación” porque conectan neuronas vecinas.
Según función:
- Motoras: se encargad de regular la actividad de ciertas células como las musculares, glándulas exócrinas y endocrinas. Forman las Neuronas Efectoras, porque tienen a su cargo la orden definitiva del sistema nervioso para que se lleve a cabo una acción.
- Sensitivas: encargadas de recibir estímulos que corresponden a las sensaciones.
- Interneuronas: se encargan de establecer conexiones entre las distintas neuronas, formando redes que interaccionan e integran la información de todo el sistema nervioso.
Componentes de las neuronas: pericarion, axón y dendritas.
interior de llama axoplasma y contiene neurofilamentos, microtúbulos, mitocondrias y gránulos de secreción que contienen neurotransmisores y proteínas asociadas. Los gránulos viajan desde el pericarion hacia la porción más distal de la neurona: el botón sináptico. El botón sináptico es una dilatación de la porción terminal del axón, donde se almacenan los gránulos que contienen al neurotransmisor que está esperando ser liberado a la hendidura o espacio sináptico donde va a ejercer su función. En el botón sináptico también hay mitocondrias: aportan energía necesaria para la neurotransmisión. Sólo hay un axón por neurona y generalmente son más largos que las dendritas. Sus ramificaciones son en ángulo recto y se denominan colaterales. El lugar donde el axón se implanta en el pericarion se llama cono axonal y se caracteriza por la AUSENCIA de sustancia de Nissl y la orientación paralela de los neurofilamentos entre sí. Las dendritas NO poseen cono de implantación. Otra diferencia es que el axón puede tener vaina de mielina y las dendritas jamás. El conoaxón tiene unos 10 a 20 micrones de longitud y se continúa con la siguiente porción del axón: el segmento inicial El segmento inicial tiene una longitud de 25 a 35 micrones, nunca va a tener vaina de mielina y se continúa con el segmento principal. El segmento principal es la primera porción del axón que puede presentar o no vaina de mielina. La vaina de mielina es un recubrimiento lipídico sintetizado por los oligodendrocitos en el SNC y por las células de Schwann en el SNP. Las mitocondrias son abundantes y los ribosomas ausentes. En su porción distal posee ramificaciones colaterales que a la vez tienen arborizaciones que terminan en el tejido a inervar.
Los axones pueden ser mielínicos o amielínicos.
Transporte axonal: Hay dos tipos de transporte: anterógrado, que puede ser rápido o lento, y retrógrado. El transporte desde el cono axonal hasta el terminal axónico se llama anterógrado y puede ser:
- Rápido: tiene una velocidad de 20 a 400mm por día y transporta organelas, vesículas y túbulos del REL. También moléculas de bajo peso molecular como aminoácidos, nucleótidos y calcio. Este tipo de transporte está mediado por quinesinas citoplasmáticas que unen estos componentes a los microtúbulos.
- Lento: tiene una velocidad de 0.2 a 4mm por día y transporta microtúbulos, neurofilamentos y proteínas (clatrina, actina, calmodulina y diversas enzimas)
El transporte anterógrado utiliza a las quinesinas para unir, mediante éstas, los componentes a transportar a través de los microtúbulos hacia la porción terminal del axón.
El transporte de sustancias desde el extremo del axón hacia el pericarion es retrógrado. Trasporta las mismas cosas que el anterógrado y además todo tipo de moléculas y proteínas. La velocidad es de 300mm al día. Los ejemplos más importantes son: toxina del tétanos, virus como el de la rabia y herpes. La proteína que une los componentes mediante microtúbulos es la dineína.
c) Dendritas: Son prolongaciones múltiples que salen desde el cuerpo neuronal y que disminuyen
progresivamente su diámetro a medida que se alejan del cuerpo. Su función es aumentar la superficie sobre la cual la neurona puede recibir impulsos. Conducen el impulso nervioso desde la periferia hacia el pericarion (centrípeto) Son prolongaciones cortas, de aproximadamente 1mm. Su citología varia depende del diámetro y ubicación. Cuanto mas se alejan del pericarion más disminuye la cantidad de REG. Los microtúbulos son abundantes y las mitocondrias abundan en las regiones de menor diámetro. Las dendritas no poseen vaina de mielina. Se las clasifica en:
- Primarias o de 1er orden
- Secundarias o de 2do orden
- Terciarias o de 3er orden Poseen estructuras asociadas llamadas espinas que son expansiones laterales de 1 a 5 micrones de largo. Una sola célula puede tener 100 mil espinas. Lo que hacen es contactar células vecinas.
DENDRITAS AXONES
Ramificaciones Abundantes Escasas Cuerpos de Nissl Si No Diámetro constante No Si Diámetro decreciente al alejarse del soma Si No Numero por neurona Muchos Único Mielinización No Puede estarlo
Sinapsis: es el punto de contacto funcional entre dos células especializadas para la transmisión del impulso nervioso. Fx: transmitir el impulso nervioso desde el axón hacia la dendrita o hacia el soma de otra neurona. La sinapsis puede ser:
Axón – Dendrita Axón – Soma Dendrita – Dendrita Axón – Axón
La sinapsis no se produce solo entre neuronas, también puede ser entre neuronas y otro tipo de células excitables como la glandulares o musculares.
El telodendrón del axón (terminal) presenta en sus terminaciones expansiones llamadas botones terminales. Cada axón presenta múltiples botones a lo largo de su terminación. El punto donde se establece la sinapsis tiene elementos característicos: Zonas de le la membrana del botón terminal axónico:
- Presinápsis: acá encontramos un conjunto de vesículas llamadas “vesículas sinápticas” que contienen neurotransmisores (sólo en la sinapsis química)
- Postsinápsis: acá no hay vesículas Y en el medio de estas se encuentra la hendidura sináptica. Esta hendidura presenta una red de filamentos que unen ambas zonas.
Existe un entretejido muy complejo de prolongaciones dendríticas, axónicas y gliales
ocupado por neuronas. Este proceso se llama gliosis.
Componentes y clasificación:
Las células de la glía se pueden clasificar, según su ubicación, en:
- Glía Central
- Glía Periférica
Glía central: comprende a todas las células gliales del SNC. Hay dos subtipos:
- Neuroglía intersticial: son los astrositos, oligodendrocitos y microgliocitos.
- Neuroglía epitelial: son células del tejido nervioso que se agrupan revistiendo cavidades del SNC, como los ventrículos y el epéndimo. También forman parte de los plexos coroideos, que son los responsables de la producción de líquido cefalorraquídeo.
Glía periférica: incluye a todas las células que forman parte del SNP: células de Schwann y células satélite.
También se puede clasificar la glía en dos grupos según el tamaño de las células:
Microglia: incluye a los microgliocitos, son las células más pequeñas de la glía y son las únicas de origen mesodérmico, de hecho son macrófagos especializados. Son parte del Sistema Fagocítico Mononuclear y cumplen funciones de inmunidad en el SNC.
Macroglía: son el resto de las células de la glía.
- Astrocitos
- Oligodendrocitos
- Células Satélite
- Células de Schwann
- Células Ependimarias
CELULAS DE LA GLIA
SNC
Astrocitos Oligodendrocitos Microgliocitos SNP Ependimocitos Células de Schwann Células Satélites
Astrocitos: son células con aspecto de estrella. Tienen prolongaciones finas y aplanadas, muchas de ellas conocidas como “pie chupador” terminan en los vasos sanguíneos que irrigan al tejido nervioso, formando parte de la barrera hematoencefálica.
Barrera hematoencefálica:
- Endotelio con uniones estrechas
- Membrana basal del endotelio
- Pie chupador del astrocito
Hay dos tipos de astrocitos: fibrosos y protoplasmáticos.
- Astrocitos fibrosos: se ubican en la sustancia blanca. Poseen prolongaciones citoplasmáticas abundantes, finas y largas que generalmente no se ramifican. Su citoplasma es rico en gliofilamentos, compuestos por una proteína llamada proteína glial fibrilar ácida, que sólo se encuentra en el citoplasma de los astrocitos (en los dos tipos, pero en los fibrosos más) La presencia de esta proteína hace que los astrocitos se tiñan con técnicas especiales: Del Río Hortega y Oro Sublimado.
- Astrocitos Protoplasmáticos: se encuentran en la sustancia gris. Sus prolongaciones son numerosas, gruesas y tortuosas. Su citoplasma es abundante y con granulaciones. Además de rodear los vasos sanguíneos, sus prolongaciones, a través de los pies chupadores, forman por debajo de la piamadre una capa que la separa del TC.
El citoplasma de los astrocitos es rico en gliofilamentos asociados a microtúbulos, prosee gránulos de glucógeno y escasas organelas. El núcleo es redondo de cromatina laxa.
Funciones: Barrera Hematoencefálica: forman parte de la barrera, pero el componente más importante de ella es la unión estrecha que poseen las células del endotelio vascular. Sostén: sus uniones forman una red tridimensional que sirve de sostén mecánico. Fagocitosis: fagocitan y degradan restos de células nerviosas muertas. Cicatrización: mediante gliosis rellenan espacios dañados del tejido. Buffer de Potasio: los astrocitos liberan potasio a la MEC si este resultara estar bajo y también lo captan si está alto. Mantienen en equilibrio las concentraciones de potasio en la MEC.
Oligodendrocitos: son las células formadoras de la vaina de mielina del SNC. Poseen escasas prolongaciones citoplasmáticas. Constituyen el 75% de las células de la glía y se ubican en la sustancia gris y en la blanca. Son mas pequeños que los astrocitos y sus prolongaciones son mas finas. Hay dos tipos de oligodendrocitos: interfasciculares y perineuronales.
- Interfasciculares: se ubican en la sustancia blanca formando hileras entre las fibras nerviosas. Estas células forman la mielina del SNC.
- Perineuronales: son las los oligodendrocitos satélites. Se encuentran adosados al cuerpo de las células nerviosas de la sustancia gris.
Al MO el núcleo de los oligodendrocitos es redondo, intensamente teñido debido a la cromatina densa, el citoplasma no es muy abundante pero es rico en ribosomas y cisternas de REG, Golgi grande, muchas mitocondrias. Con ME y técnicas especiales de coloración se observa que hay 3 tipos diferentes de oligodendrocitos:
- Claros y grades
- Intermedios
en la zona cercana a los nodos de Ranvier. El ME revela: abundantes polirribosomas, mitocondrias y Golgi en estas regiones. En las zonas asociadas a las fibras nerviosas el citoplasma es mucho más pobre y sin organelas.
Revestimiento de las fibras nerviosas del SNP:
- Fibras Mielínicas: cada axón es rodeado por una célula de Schwann. El mesoaxón se prolonga y forma una membrana en espiral alrededor del axón. Gradualmente se forma un largo trozo de plasmalema en espiral, que es presionado hasta adoptar estructura de laminillas. El citoplasma de las células de Schwann termina siendo eliminado por la presión y se forma una vaina compacta de mielina. Los extremos de las regiones envueltas se adelgazan en zonas conocidas como “Nodos de Ranvier”, estos nodos interrumpen la vaina en intervalos regulares y son los sitios de contacto entre células vecinas. El espacio entre dos nodos se llama “internodo”
- Fibras Amielínicas: las células de Schwann poseen un núcleo alargado y aplanado y el plasmalema forma una invaginación que rodea al axón. La hendidura que forma esta invaginación se llama “mesoaxón” Cada una de las células de Schwann puede rodear hasta 30 axones aislados.
Mielinización del Sistema Nervioso Periférico. El axón hace una depresión o escotadura sobre la célula de Schwann. A medida que el axón se hunde más en la célula de Schwann, la membrana plasmática externa forma un mesoaxón que sostiene al axón dentro de la célula. Mesoaxón: segmentos de membranas de Schwann apareadas y que mantienen la conexión entre el axón y el resto de la membrana de la célula de Schwann. La célula de Schwann rota sobre el axón quedando la membrana plasmática alrededor en un espiral. Las capas proteicas de la membrana plasmática (las externas) comienzan a fusionarse originando lo que será la línea densa menor (ME) La envoltura es laxa pero gradualmente el citoplasma entre las capas de la membrana celular va desapareciendo y el citoplasma sólo queda en la superficie y en la región del núcleo. Donde persiste el citoplasma se forman las incisuras de Schmidt-Lantermann. Se forma la línea densa mayor: dos capas proteicas internas de las membranas plasmáticas fusionadas. La banda blanca corresponde a la capa lipídica de la membrana. Se pueden formar capas de hasta 50 vueltas de célula de Schwann.
Una célula de Schwann puede mielinizar a solo un segmento de un solo axón, que recibe el nombre de INTERNODO.
Mielinización del Sistema Nervioso Central: Diferencias con el SNP:
- La mielinización la realiza el oligodendrocito.
- El oligodendrocito no rota alrededor del axón como lo hace la célula de Schwann, las prolongaciones del oligodendrocito crecen en longitud envolviéndose alrededor del axón.
- Un solo oligodendrocito puede estar conectado con las vainas de mielina de hasta 60 axones.
- se hallas ausentes las incisuras de Schmidt-Lantermann.
Células Ependimarias: Son células pertenecientes al sistema nervios que se ubican recubriendo las cavidades internas del SNC. Dentro de estas cavidades se encuentra el líquido cefalorraquídeo (LCR), que contacta con la superficie apical de las células. En general, las que recubren el epéndimo son cilíndricas y las que revisten los ventrículos son cúbicas. Los plexos coroideos son unas formaciones de aspecto flexuoso que cumplen con la función de producir el líquido que circula por las cavidades del SNC. El LCR se forma por ultrafiltración de la sangre. Se forma un líquido cristalino, pobre en células, que tiene glucosa, proteínas y otros componentes.
Microgliocitos: Es la única célula del tejido nervioso que embriológicamente deriva del MESODERMO. Con técnicas convencionales de HyE sólo se puede observar el núcleo, alargado y de cromatina condensada. El citoplasma es abundante, presenta cortas prolongaciones, sobre las cuales hay unas dilataciones puntiagudas parecidas a espinas. Se distribuye en todo el SNC: el a sustancia gris y en la blanca. Es un macrófago especializado, por lo tanto su origen es a partir de monocitos de la MO. Pasan a la sangre como monocitos y luego al SNC gracias a su capacidad de atravesar los capilares que irrigan el SNC por diapédesis. El núcleo es heterocromático y se ve con forma de coma (,) La ultraestructura es como la de cualquier célula fagocitadora: Golgi, lisosomas, REG variable y mitocondrias que aportan energía para la fagocitosis. Ejerce funciones inmunitarias en el SNC contra agentes invasores, atacándolos directamente o liberando factores que atraen a diversas células del sistema inmune (linfocitos, neutrófilos, etc.)
Sustancia gris y blanca: Un corte macroscópico de un hemisferio cerebral o del cerebelo muestra que la zona más externa es de color grisáceo y la zona central más bien blanquecina. Un corte de médula espinal es al revés: la sustancia gris es central y la blanca periférica. En la sustancia gris se encuentran los cuerpos neuronales con todas sus prolongaciones: dendritas y axones. Los axones pueden quedarse allí o prolongarse hasta la sustancia blanca. También se encuentran las porciones terminales que vienen de otras áreas y que atravesaron ya la sustancia blanca. Encontramos células gliales: microgliocitos, astrocitos protoplasmáticos y oligodendrocitos. También allí se encuentra la sinapsis. La sustancia blanca está formada por los axones de las neuronas y NO hay cuerpos neuronales en ella. También se encuentran células gliales pero NO sinapsis.
En las dos sustancias hay vasos sanguíneos. Neuropilo: Está formado por una malla o red representada por las dendritas, axones de las neuronas y prolongaciones de las células gliales que se irradian en diferentes direcciones. Es muy importante para que el sistema nervioso pueda cumplir con sus funciones: a través de ella se conectan las neuronas y pueden intercambiar información.
Meninges:
Líquido cefalorraquídeo: Se encuentra en las cavidades de los ventrículos, en el conducto central de la médula, en el espacio subaracnoideo y en el espacio perivascular. Es importante para el metabolismo del tejido nervioso y para amortiguar traumatismos. Es un líquido claro con escasas células y proteínas. Es producido continuamente a nivel de los plexos coroideos en su mayor porcentaje, el resto lo incorporan los capilares cerebrales y paredes de los ventrículos. Desde los ventrículos pasa al conducto de la médula espinal y al espacio subaracnoideo, allí es absorbido por las vellosidades aracnoideas y pasa a los senos venosos del cerebro. Este sistema reemplazaría a los vasos linfáticos, ya que no existen en el SNC. Si aumenta la cantidad normal de LCR se produce una patología: HIDROCEFALIA.
Degeneración y regeneración neuronal Si se secciona una parte del axón, se desencadenan una serie de cambios degenerativos. Si el cuerpo de la neurona sobrevive le suceden fenómenos reparativos. El segmento axonal distal a la lesión degenera totalmente y desaparece, como también desaparece la mielina que lo rodea, sólo sobreviven las células de Schwann. Luego el cuerpo celular y el segmento proximal del axón comienzan a sufrir cambios. Degeneración anterógrada o Walleriana: son los cambios degenerativos que se inician en el segmento axonal distal. Empiezan a desaparecer mitocondrias, neurotúbulos y neurofilamentos. Luego se fragmenta el axón y desaparece. La mielina y el axón degradados son fagocitados por las células de Schwann. En el lugar donde estaba el axón, las células de Schwann forman un tubo, que será ocupado por el axón si hay regeneración. Degeneración retrógrada: Después de unos meses que se seccionó el axón, en el cuerpo de la neurona el núcleo se lateraliza, se degradan los gránulos de Nissl y se forman vacuolas en el citoplasma. La neurona se degenera porque perdió factores tróficos muy importantes que llegaban a ella a través del axón. Degeneración transneuronal: la pérdida de una neurona en ocasiones provoca la degeneración de otra neurona porque ya no es estimulada o no le llegan moléculas imprescindibles.
