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Tema 10. Plastos
Introducción
Casi todos los materiales orgánicos que necesitan las células vivas se
producen por organismos fotosintéticos.
Las cianobacterias usan electrones del agua y la energía de la luz del sol
para convertir el CO2 atmosférico en compuestos orgánicos: fijación del
carbono.
La reacción global es:
nH2O+ nCO2+ luz →(CH2O)n + nO
Liberan a la atmósfera el oxígeno que se necesita para la fosforilación
oxidativa. En los vegetales y las algas, la fotosíntesis ocurre en un orgánulo
intracelular especializado, el cloroplasto.
Las células fotosintéticas usan los productos inmediatos de la fotosíntesis,
NADPH y ATP, para producir muchas moléculas orgánicas.
Plástidos
Los cloroplastos son los miembros más prominentes de la familia de
orgánulos de los plástidos.
Difieren en estructura y función pero comparten ciertas características:
- Contienen múltiples copias del mismo genoma relativamente pequeño.
- Están rodeado de una envuelta compuesta de dos membranas
concéntricas.
Todos los plástidos se desarrollan de proplástidos, pequeños orgánulos
precursores, que están presentes en células vegetales inmaduras.
Los proplástidos se desarrollan según las necesidades de las células
diferenciadas: cloroplastos, cromoplastos…
Los etioplastos se desarrollan en plantas en oscuridad y contienen un
precursor amarillo de la clorofila.
Los leucoplastos están en tejidos que no son fotosintéticos; carecen de
pigmentos.
El amiloplasto es una forma común del leucoplasto y almacena almidón.
Los plástidos realizan la fotosíntesis, almacenan materiales. Sintetizan
aminoácidos, ácidos grasos…
Cloroplastos
Los cloroplastos usan mecanismos quimiosmóticos.
Tienen: una membrana externa (muy permeable), una membrana interna
que rodea al estroma (poco permeable) y un espacio intermembrana; que
forman la envuelta del cloroplasto.
En el estroma tiene su propio genoma y su sistema genético.
La membrana interna presenta transportadores, para permitir el paso de
iones y metabolitos.
Uno de ellos es el antiporte gliceraldheido 3-fosfato/fosfato inorgánico, que
saca el primero, del estroma al citosol.
Dentro del estroma hay una serie de sacos aplanados, los tilacoides. En sus
membranas están:
•las cadenas transportadoras de e-
•los sistemas fotosintéticos de captura de la luz
•la ATP sintasa
Las membranas de los tilacoides interaccionan unas con otras para formar
numerosas pilas llamadas grana.
Los cloroplastos, mediante la fotosíntesis, convierten: CO2 en hidratos de
carbono y sintetizan aminoácidos, ácidos grasos y los lípidos de sus
membranas.
También se produce amonio (NH3) que proporciona nitrógeno a la planta
para sintetizar aminoácidos y nucleótidos.
La ATP sintasa, emerge hacia el estroma desde la membrana del tilacoide en el cloroplasto y hacia la matriz, desde la membrana mitocondrial interna,
en la mitocondria.
Sistemas genéticos del cloroplasto
El importe a través de las dos membranas externas consiste en:
- Chaperonas Hsp70 del citosol mantienen a la proteína desplegada
- un complejo reconoce la secuencia señal y guía a las proteínas hacia el translocador Toc de la membrana externa
- La proteína pasa al espacio intermembrana y se une al translocador Tic de la membrana interna
- entra en el estroma donde interacciona con otras chaperonas Hsp
Muchas proteínas del cloroplasto deben dirigirse a la membrana tilacoidal. Este ocurre en dos etapas:
- Los precursores pasan a través de la doble membrana al estroma
- Luego son translocadas a la membrana o al espacio tilacoidales
Los precursores de estas proteínas tienen:
- La secuencia N-terminal: se usa para importar la proteína al estroma y
- una secuencia hidrofóbica tilacoidal Una peptidasa señal del estroma corta la primera secuencia y queda expuesta la segunda.
Esta inicia el transporte a través de la membrana tilacoidal. Hay al menos 4 rutas por las que las proteínas cruzan o se integran en la membrana tilacoidal:
- Ruta Sec que usa componentes homólogos a las proteínas Sec de translocación en la membrana bacteriana; depende de ATP y gradiente electroquímico
- Ruta tipo SRP que usa un homólogo de la partícula de reconocimiento SRP del RE; depende de ATP y gradiente electroquímico
- Ruta TAT en que las secuencias señal tienen 2 argininas; depende del gradiente de H+ a través de la membrana del tilacoide
- Ruta de inserción espontánea , que parece no requerir ningún translocador Proteico
Fotosíntesis
Las reacciones que ocurren el cloroplasto durante la fotosíntesis se pueden agrupar en dos categorías:
- las reacciones de transferencia fotosintética de electrones (reacciones lumínicas): la energía de la luz, confiere energía a un electrón de la clorofila, lo que permite al electrón moverse a lo largo de la cadena transportadora de electrones, en la membrana del tilacoide. La clorofila obtiene sus electrones del agua y produce O como producto lateral. Durante el transporte de electrones, un H+ es bombeado a través de la membrana de los tilacoides. Se genera un gradiente de protones que, dirige la síntesis de ATP en el
estroma.
Finalmente, electrones de alta energía son cargados (junto con H+) en
NADP+, convirtiéndolo en NADPH.
- En las reacciones de fijación del carbono (reacciones oscuras), el ATP y
el NADPH producidos anteriormente sirven para transformar CO2 en hidratos de carbono.
Comienzan en el estroma del cloroplasto y continúan en el citosol.
Producen sacarosa y muchas otras moléculas orgánicas.
Transferencia fotosintética de electrones
Genera el ATP y el NADPH necesarios para conducir la producción de
carbohidratos, desde el CO2 y el O2.
La luz solar absorbida por las moléculas de clorofila proporciona la energía
que se necesita. El proceso de conversión de energía empieza cuando un
fotón excita a una molécula de clorofila.
Un electrón de la clorofila se mueve a un orbital molecular de mayor energía.
Se crea una separación irreversible de carga a través de la membrana
tilacoidal.
La clorofila a excitada (+) es inestable y tiende a volver rápidamente a su
estado original.
Los electrones son transferidos a las quinonas.
Estas los transfieren al
- Complejo citocromo bf(b6-f): es una bomba de H+ que bombea H+ al
espacio tilacoidal, a través de la membrana del tilacoide; trasmite los
electrones a la plastocianina que los lleva al
•Fotosistema I: es el aceptor final de electrones en la cadena transportadora.
Acepta un electrón en la clorofila de su centro de reacción.
Cada electrón es pasado a la ferredoxina que lo transfiere a NADP+ para
generar NADPH.
- ATP sintasa: el gradiente electroquímico resultante del bombeo de
protones en esta cadena, dirige la síntesis de ATP por la ATP sintasa.
A este proceso de síntesis de ATP y NADPH se le llama fosforilación no
cíclica.
Síntesis de ATP
En los cloroplastos expuestos a la luz, el H+ es bombeado fuera del
estroma (pH 7,5) al espacio tilacoidal (pH 4,5), creando un gradiente de 3
unidades de pH.
Esto genera una fuerza motriz de protones, a través de la membrana
tilacoidal, que conduce la síntesis de ATP.
Casi toda la fuerza necesaria es aportada por el gradiente de pH, en vez de
por un potencial de membrana, como en el caso de la mitocondria.
Síntesis de ATP sin síntesis de NADPH
En la fosforilación no cíclica los electrones de alta energía que dejan el fotosistema II son utilizados para generar ATP y pasados al fotosistema I para la producción de NADPH. Para producir más ATP , los cloroplastos pueden cambiar el fotosistema I a una forma cíclica, que produce ATP en vez de NADPH ( fotofosforilación cíclica ). En este proceso, los electrones de alta energía del fotosistema I son transferidos al complejo citocromo b6-f , en vez de ser pasados a NADP+. Desde el citocromo b6-f los electrones son devueltos al fotosistema I. Esto tiene como resultado, que un H+ es bombeado a través de la membrana del tilacoide, por el complejo citocromo b6-f.
Fijación del carbono(Ciclo de Calvin)
Es la fase oscura de la fotosíntesis y tiene lugar en el estroma del cloroplasto. La formación de moléculas orgánicas a partir de CO2 y H2O requiere:
- ATP -NADPH
La combinación de CO2 y H2O para hacer hidratos de carbono, es muy desfavorable energéticamente. En la reacción central de la fijación del carbono: un átomo de carbono inorgánico es convertido en carbono orgánico. El CO2 de la atmósfera se combina con la ribulosa1,5- bifosfato y agua, y rinde dos moléculas de 3-fosfoglicerato ( carbonos). Esta reacción es catalizada por la rubisco , en el estroma del cloroplasto.
La ruta metabólica que produce la ribulosa 1,5-bifosfato requiere NADPH y ATP. Este ciclo rinde una molécula de gliceraldehído 3-fosfato. La ecuación neta es:
**3CO2 + 9ATP + 6NADPH + agua -gliceraldehído 3-fosfato + 8Pi
