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TEMA 2: LA CELULA VEGETAL
Pared celular
La pared celular, está constituida por hasta 5 partes en células adultas. Esto se puede ver por microscopia electrónica.
- Lamina media: es la parte que está entre las dos células adyacentes
- Pared primaria: está siempre presente, hay una en cada celula. Es capaz de crecer y desarrolla procesos de todos los tipos.
- Pared secundaria: aparece en células viejas y ya especializadas. No tienen porque tenerlo todas las células. Al igual que la primaria, hay una en cada célula. Dentro de esta hay 3 capas (s1, s2, s3)
Estructura de la membrana plasmática
Es la responsable de la compartimentalizacion de la célula.
Esta estructura, hace que la entrada de sustancias iónicas sea muy complicada, ya que tiene que darse un gasto de energía.
La parte de arriba y de abajo, no son simétricas. Esto se debe a los mecanismos flip-flop, los cuales implican que hay cambios en la parte de arriba y de debajo de manera continua.
IMPORTANTE: En el caso de que los movimientos sean de la parte de arriba a la de abajo, lo que está pasando es una sustancia toxica
IMPORTANTE: hay que mirarse lo de las formas alfa y beta, y la estructura de la glucosa, manosa y galactosa
La membrana, está formada por:
1. Lípidos
Una matriz lipídica, la cual posee una parte hidrofílica (hacia fuera) y otra hidrofóbica (hacia dentro). Los lípidos que encontramos mayoritariamente son los fosfolípidos, los cuales estan formados ¿? Además, hay lípidos neutros, esfingolípidos y glicolípidos (sobre todo se encuentran en los cloroplastos, donde marcan la simetría de las membranas, ya que en una zona tienen una galactosa, y en otra dos).
*Cuadro resumen proporción de lípidos
Neutros fosfolípidos glicolípidos M. plasmática 50 44 1 M. cloroplastos externa
M. cloroplastos interna
Mitocondria externa 99 Mitocondria interna 99 Tonoplasto 18 51 31
Los vegetales, son organismos poiquilotérmicos, es decir, no tienen mecanismos para regular la temperatura interna. De tal manera que cuando se les expone a temperaturas muy altas o bajas, las membranas pierden el control, y pasan a un estado de gelificación
Los mecanismos que tienen estas plantas para resistir a las temperaturas extremas, estan basados en la cantidad de saturación de los ácidos grasos de los lípidos de membrana. Cuanto más dobles enlaces tiene, más fácil le es soportar las bajas temperaturas. ¿?
2. Proteínas
Dentro de estas, hay glicoproteínas.
Encontramos dos tipos:
- Intrínsecas: inmersas en la membrana, por lo que es muy difícil aislarlas. Dentro de estas, las más importantes son las acuaporinas, ya que participan en el proceso de transpiración (proceso por el cual, el agua asciende hacia las hojas, para que a través de los estomas se evapore).
- Ancladas: algunos ejemplos son el triptófano, leucina o alanina, las cuales poseen cadenas laterales, que crean dominios hidrófobos, que permiten el anclaje de las membranas.
- (^) extrínsecas: son fáciles de aislar. 3. Carbohidratos.
Composición de la pared celular
Es una estructura formada por una red tridimensional de microfibrillas de celulosa, embebidas en una matriz con polisacáridos de muy diferente naturaleza como la hemicelulosa o la pectina. Además, hay fenoles, proteínas y siempre en una solución ligeramente acida.
Composición de las distintas partes:
- lamina media: es la parte que se comparte entre las dos células. Esta parte está compuesta por ácido péctico (polisacárido de ácido galacturónico con enlaces B-14). Si la lámina media es de células viejas, además posee lignina (polialcoholes cíclicos de diferente naturaleza).
- Pared primaria: es la parte viva y dinámica, donde se da un movimiento de expansión y crecimiento. Esta se encuentra entre la lámina media y membrana plasmática. En un principio es muy fina. El principal componenete es la celulosa (B, D- glucosa con enlaces 1 4 B, saber formula). Además, hay puentes de hidrogeno que dan una gran estabilidad. Las moléculas de celulosa (30-40), se unen formando microfibrillas de celulosa, que tienen unos 30nm.
Estructura y composición química de la pared primaria.
A parte de celulosa, hay:
- Hemicelulosa:
- (^) Si no hablamos de gramíneas, el primero que encontramos es el xiloglucano, el cual es el más abundante. Posee un eje central de B, D-glucosa con enlaces b (en este caso las moléculas son más cortas) y restos de xilosas
- Si se habla de gramíneas, se encuentra glucano mixto, el cual esta formado por moléculas de glucosa con enlaces B14 y glucosa con enlaces B13. Además, se
- proteínas ricas en glicocola o glicina (GRP): se encuentran en el xilema
- Monocotiledóneas:
- proteínas ricas en treonina: tienen un papel morfogenico
- proteínas ricas en histidina: tienen un papel estructural
IMPORTANTE: se podría decir que todas son glicoproteínas
- (^) No estructurales:
- AGPs (proteina arabinogalacctano): tienen un contenido importante en arabino y galactosa. Son solubles, por lo que no tienen un papel estructural, y estan unidas covalentemente a la pared. Estan implicadas en los procesos de diferenciación celular y morfogénesis. Son ricas en hidroxiprolina, prolina, alanina, serina y treonina.
- Enzimas: poseen unos sustratos muy simples (agua, oxigeno, peróxido de hidrogeno, etc) y tienen un PH de actuación acido. Pueden ser solubles, o estar unidas a las paredes con enlaces covalentes. - Si el sustrato es el oxigeno, las enzimas serán oxido-reductasas - (^) Si el sustrato es el agua, las enzimas serán hidrolasas - Esterasas - Transglicoxilasas - Expansinas: inducen la extensión de la pared in vitro, rompiendo los puentes de hidrogeno entre las fibrillas de celulosa y algunos polisacáridos de la matriz como el xiloglucano. Hay de dos tipos: - Alfa: estan muy conservadas y son muy activas en las plantas, y regulan la expansión celular rompiendo los puentes de hidrogeno, dichos anteriormente. Estan en dicotiledóneas. - Beta: estan en gramíneas, y con más abundancia en el polen de estas
- Lignina: polímero complejo formado por alcoholes aromáticos cíclicos. Esta lignina no solo se entrelaza con mas fibrillas de celulosa, sino que tambien se une a la hemicelulosa y a las pectinas (arabinogalactonanao), mediante enlaces ester, confiriendo una resistencia fisisca y química muy importante. Son muy abundantes en células conductoras (vasos xilematicos), y estructuras del colénquima, xilema, etc. Pueden ser hasta un 30% de la pared.
- Suberina: esta constituida por un 35% de acidos grasos, por lo que es altamente hidrofóbico. A nivel de endodermis esta muy presente, y se une a taninos ( sustancias organolecticas fundamentales)
- (^) Cutina: es prácticamente lo mismo que la suberina, pero en este caso, esta a nivel de la epidermis.
Estructura y composición de la pared secundaria
Solo esta presente en determinadas paredes vegetales, y nunca aparece hasta que la pared promaria haya dejado de crecer.
Se presenta en tejidos que tiene función conductora, y que se han especializado tanto que las células mueren. ¿?
Es bastante mas gruesa que la primaria. Tiene moléculas de celulosa, pero mas largas que la anterior (5 micras).
Esta pared puede llegar a tener tres capas (S1, S2 y S3), que van creciendo progresivamente. Estas capas no tienen actividad óptica.
Biogénesis
Síntesis de celulosa
La celulosa se biosintetiza en una estructura denominada roseta, la cual se encuentra a nivel de la membrana plasmática, en la cara citosólica.
La estructura en roseta donde se sintetiza la celulosa tiene 6 subunidades, y se denomina celulosa sintasa. Es un complejo multienzimatico, que lo que hace es ir asociando cadenas de celulosa, las cuales se irán agrupando de 40-70 para formar las microfibrillas. Esto no se ha podido sintetizar in vitro, ya que el aislamiento de las membranas no es lo suficientemente fino para que capte todo lo que ocurre, por tanto, al extraer esta membrana, como se pierde algún factor, no es posible la síntesis.
Hay otro mecanismo, que es mediante la sacarosa sintasa, la cual separa la glucosa de la fructosa. La fructosa vuelve al citoplasma, mientras que la glucosa en forma de UDPG, se mete en el sistema de roseta, captando glucosa, que es polimerizada, saliendo la celulosa. Cuando se tienen 30-40 moléculas de celulosa, se forma una microfibrilla.
En arabidosis se ha visto que hay hasta 10 genes implicados en esta síntesis, en maíz y arroz 12, y en cebada 18.
Síntesis de polisacáridos matriciales
Se sintetizan en el aparato de golgi de la célula. Se empaquetan en vesículas secretoras, y se exportan a la superficie donde se integran en las microfibrillas de celulosa que estan formando la pared. En este caso, si que se ha conseguido reproducir in vitro la síntesis. Esto se debe a que las enzimas (glicosil-transferasas) permanecen unidas a las membranas, y al extraer estas membranas, las enzimas no se pierden.
Hay dos tipos de genes, que forman las enzimas que participaran en este proceso:
- Tipo 1: dan lugar a las enzimas que configuran el núcleo de la molécula. Los genes que configuran las enzimas de este tipo son 8 familias que se denominan de la A-H. la familia A-H está solo en monocotiledóneas, mientras que la B-G solo en dicotiledóneas, y el resto son comunes.
- Tipo 2: dan lugar a las enzimas que configura las ramificaciones de la molécula, las cuales se las denomina glucosiltransferasas. Son muy específicos, ya que son genes que determinan enzimas muy específicas.
Propiedades funcionales de los componentes
Celulosa: resistencia mecánica, resistencia química a los ataques de patógenos y carácter hidrófobo.
Pectinas: poseen porosidad y carga electrica, de manera que tienen una gran capacidad de cohesión celular.
Lignina: carácter hidrófobo, resistencia mecánica
