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Características de Gimnospermas: Semillas Desnudas y Su Desarrollo - Prof. 2029, Apuntes de Botánica y Agronomía

Una detallada descripción de las gimnospermas, plantas con semillas desnudas. Se abordan sus características generales, como la presencia de megasporófilos en flores primitivas, la forma y estructura del primordio seminal y el desarrollo del gametofito masculino y femenino. Además, se mencionan algunas familias de gnetófitos, como ephedraceae, welwitschiaceae y gnetaceae, que presentan características similares a angiospermas. Se destaca la morfología de las hojas y estructuras florales, el sistema vascular complejo y la monoicidad o dioicidad de estas plantas.

Tipo: Apuntes

2016/2017

Subido el 19/04/2017

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TEMA 28: GIMNOSPERMAS
CARACTERES GENERALES
Plantas con semillas desnudas.
La semilla va a ser básicamente igual que en las angiospermas
En las más primitivas vamos a encontrar la capacidad de distinguir los megasporólos,
con una forma abierta, nada concentrada, aunque en la mayoría de los casos sí que va
a haber una concentración de megasporólos en las ores, reriéndonos a ellas como
estróbilos, piñas o conos (ores primitivas sencillas poco llamativas que se hacen duras
o leñosas porque los megasporólos se hacen duros). Esto ocurre con los
megasporólos y con los microsporólos. Salvo alguna rara excepción, lo normal es que
en la mayor parte de las gimnospermas los estróbilos sean o masculinos o femeninos.
Además pueden ser monoicas o dioicas.
Hay algunas características en cuanto a la forma, a la estructura, del primordio seminal
y más concretamente del gametoto masculino. También características en la forma de
polinización. A partir de los esporangios femeninos se forman las esporas femeninas.
De ellas solo una sobrevive, que en su desarrollo va a constituir el gametoto femenino
(saco embrionario), al megasporangio también se le denomina nucela. En este
gametoto femenino vemos gametangios con forma de botella (arquegonios). Puede
haber varios por gametoto así que también hay posibilidad de que haya varias
fecundaciones. Se encuentran cerca de la abertura del primordio seminal. Lo que rodea
al primordio seminal son restos de la nucela original.
FECUNDACIÓN.
En las gimnospermas más primitivas, en el primordio seminal además aparece una
cámara especial entre el resto de la nucela (que rodea al gametoto) y los tegumentos
exteriores. Esta cámara se denomina cámara micropilar o polínica. En esta cámara se
genera un uido más o menos viscoso que sale al exterior, es una gran gota (gota de
polinización) que incluso se puede ver, que sirve para la captación de polen, que viaja
a través del viento. Esta gota asoma por la parte superior del primordio seminal. Lo que
ocurre con esta gota es que con el tiempo se va secando y retrayéndose, por lo que el
grano de polen va a penetrar al interior del primordio seminal. La consecuencia es que
los granos de polen están muy cerca de los arquegonios para facilitar todo el proceso
posterior. Se produce la formación del tubo polínico, aunque este es bastante peculiar,
por lo que lo podríamos calicar de haustorio. Va a parasitar la nucela, el tubo polínico
se introduce en ella y va a sacar todos los nutrientes que pueda, lo cual va a permitir
que el gametoto masculino se desarrolle adecuadamente. Entre la nucela y los
arquegonios aparece un pequeño espacio, la cámara arquegonial que está
completamente cerrada e hidratada, para que los espermatozoides sean directamente
descargados en esta cámara arquegonial. Estos espermatozoides móviles van a nadar
hasta encontrar los arquegonios. En este caso concreto de las gimnospermas primitivas
podemos hablar de una fecundación que está entre la sifonogamia y la oogamia
interna. Es un proceso bastante lento, puede durar desde unos meses a más de un año.
En las coníferas, lo granos de polen llegan directamente a la nucela. El tubo polínico
lleva los gametos hacia el interior, encontrándose los arquegonios, y allí liberan
directamente los núcleos espermáticos (no móviles) que fecundan la ovocélula que se
encuentra en el interior de los arquegonios. Una vez que la ovocélula está fecundada,
se produce la formación de embriones de las futuras semillas a partir del cigoto. Como
hay varios arquegonios es posible que se produzcan varias fecundaciones. Podemos
encontrar varios primordios seminales con gametos desarrollándose en su interior. Fase
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TEMA 28: GIMNOSPERMAS

CARACTERES GENERALES

  • Plantas con semillas desnudas.
  • La semilla va a ser básicamente igual que en las angiospermas
  • En las más primitivas vamos a encontrar la capacidad de distinguir los megasporófilos, con una forma abierta, nada concentrada, aunque en la mayoría de los casos sí que va a haber una concentración de megasporófilos en las flores, refiriéndonos a ellas como estróbilos, piñas o conos (flores primitivas sencillas poco llamativas que se hacen duras o leñosas porque los megasporófilos se hacen duros). Esto ocurre con los megasporófilos y con los microsporófilos. Salvo alguna rara excepción, lo normal es que en la mayor parte de las gimnospermas los estróbilos sean o masculinos o femeninos. Además pueden ser monoicas o dioicas.
  • Hay algunas características en cuanto a la forma, a la estructura, del primordio seminal y más concretamente del gametofito masculino. También características en la forma de polinización. A partir de los esporangios femeninos se forman las esporas femeninas. De ellas solo una sobrevive, que en su desarrollo va a constituir el gametofito femenino (saco embrionario), al megasporangio también se le denomina nucela. En este gametofito femenino vemos gametangios con forma de botella (arquegonios). Puede haber varios por gametofito así que también hay posibilidad de que haya varias fecundaciones. Se encuentran cerca de la abertura del primordio seminal. Lo que rodea al primordio seminal son restos de la nucela original.
  • FECUNDACIÓN. En las gimnospermas más primitivas, en el primordio seminal además aparece una cámara especial entre el resto de la nucela (que rodea al gametofito) y los tegumentos exteriores. Esta cámara se denomina cámara micropilar o polínica. En esta cámara se genera un fluido más o menos viscoso que sale al exterior, es una gran gota (gota de polinización) que incluso se puede ver, que sirve para la captación de polen, que viaja a través del viento. Esta gota asoma por la parte superior del primordio seminal. Lo que ocurre con esta gota es que con el tiempo se va secando y retrayéndose, por lo que el grano de polen va a penetrar al interior del primordio seminal. La consecuencia es que los granos de polen están muy cerca de los arquegonios para facilitar todo el proceso posterior. Se produce la formación del tubo polínico, aunque este es bastante peculiar, por lo que lo podríamos calificar de haustorio. Va a parasitar la nucela, el tubo polínico se introduce en ella y va a sacar todos los nutrientes que pueda, lo cual va a permitir que el gametofito masculino se desarrolle adecuadamente. Entre la nucela y los arquegonios aparece un pequeño espacio, la cámara arquegonial que está completamente cerrada e hidratada, para que los espermatozoides sean directamente descargados en esta cámara arquegonial. Estos espermatozoides móviles van a nadar hasta encontrar los arquegonios. En este caso concreto de las gimnospermas primitivas podemos hablar de una fecundación que está entre la sifonogamia y la oogamia interna. Es un proceso bastante lento, puede durar desde unos meses a más de un año. En las coníferas, lo granos de polen llegan directamente a la nucela. El tubo polínico lleva los gametos hacia el interior, encontrándose los arquegonios, y allí liberan directamente los núcleos espermáticos (no móviles) que fecundan la ovocélula que se encuentra en el interior de los arquegonios. Una vez que la ovocélula está fecundada, se produce la formación de embriones de las futuras semillas a partir del cigoto. Como hay varios arquegonios es posible que se produzcan varias fecundaciones. Podemos encontrar varios primordios seminales con gametos desarrollándose en su interior. Fase

embrional plurinucleada. Aunque se produzcan varios embriones (poliembrionía) solo uno de ellos saldrá delante de forma exitosa. Son embriones con varios cotiledones. Van a ir ocupando todo el espacio de la semilla prácticamente consumiendo durante su desarrollo todos los nutrientes acumulados en el gametofito femenino. A estos nutrientes se les da también el nombre de endospermo primario.

  • Se forma un tejido especial que se denomina cambium vascular (meristemo) que es el encargado de generar nuevo floema y nuevo xilema de forma periódica, casi continua. Está situado entre xilema y floema. Tenemos capas sucesivas de xilema hacia el exterior y de floema hacia el interior. Estas capas del xilema al final se transforma en lo que conocemos como madera. Gracias al cambium vascular y al xilema secundario, estas plantas tienen un sistema de sostén fuerte que les permite crecer mucho en volumen y en altura. El xilema está formado por traqueidas que son células alargadas, estrechas, huecas en su interior y fácilmente atravesable por agua y los elementos minerales que tiene que atravesar la planta. Todo el xilema son miles de tubitos conectados entre sí.

Cuantitativamente las gimnospermas no son muy importantes, pero si en cuanto a su extensión por todo el planeta. Desde el punto de vista económico también son importantes. Su época de esplendor fue el Mesozoico

CICADÓFITOS

Asociadas con las regiones tropicales y subtropicales del planeta. Fundamentalmente en el hemisferio sur. Solo quedan 310 especies, 10 géneros, agrupados en 2 familias únicamente. La familia de las Cycadaceae solo tiene un género ( Cycas ). Este es muy conocido porque se utiliza mucho en la jardinería. Tienen aspecto de palmera más o menos marcado, con un tronco propiamente dicho, más o menos circular con un pie anclado al suelo. En la parte superior encontramos una corona helicoidal de hojas, que se van renovando. También se conocen con el nombre d “palmera de sagú”. Planta dioica.

Las hojas suelen ser bastante grandes, son hojas divididas en foliodos por lo que son hojas pinnadas. Algunas tienen desarrollo circinado. Con raíces superficiales divididas dicotómicamente que reciben el nombre de raíces superficiales coraloides. Estas establecen a veces relaciones simbióticas con cianobacterias, por lo que son capaces de fijar nitrógeno. Tienen estructuras reproductoras en forma de cono, de conos (estróbilos masculinos y femeninos). Las masculinas tienen microsporófilos peltados con sacos polínicos (con muchos). Las estructuras femeninas, encontramos 2 tipos: las típicas piñas, grandes pero en este caso son esporófitos con primordio seminal. La forma más común es la peltada, también tienen forma de escama, sombrilla, etc. Por otro lado encontramos los esporofitos que se organizan de forma distinta en Cycas, los esporofitos (en forma de hojas) forman coronas en la parte superior, no forman estróbilos y las semillas son mucho más visibles, están expuestas. Etas semillas son bastante grandes (de hasta 6 cm).

Dos cámaras diferenciadas para que circulen los granos de polen. Una característica de los espermatozoides es que tienen un récord de tamaño, son bastante grandes pueden llegar a medir 0,4 mm. De los primordios seminales, una vez que se fecundan los arquegonios, se constituye la semilla, que se caracteriza no solo por su tamaño sino también porque su capa exterior, en estado seco estaba arrugada y deshidratada. La parte más exterior de la testa es una capa que se vuelve carnosa, que sirve para la dispersión de aves. Después hay otra capa más endurecida que forma una especie de cáscara.

vestigiales (muy pequeñitas) que no son funcionales. Son los tallos los que llevan a cabo la función fotosintética, y en ellos también se encuentran los estomas. Las estructuras reproductoras son muy especiales. Las masculinas tienen forma de pequeñas piñitas que son abundantes, que consisten en un conjunto de brácteas, que en su axila (hueco entre el eje del tallo y de la bráctea) se sitúan las flores masculinas. Es un conjunto de flores, varias flores agrupadas en los estróbilos. Las femeninas son parecidas, otra vez un conjunto de brácteas que desarrollan en las axilas primordios seminales. Adquieren un color rojo muy llamativo que nos indica que está pensado para que sea distribuido por aves. Una vez más, gotas polínicas son las encargadas de atrapar el polen en el extremo de los primordios seminales. La capa más interna se desarrolla mucho, es una especie de pico más o menos largo que adquiere la denominación de tubo micropilar. Este grupo si conserva todavía arquegonios, en los cuales su ovocélula es binucleada. El grano de polen cuando llega a la gota de polinización pasa por el tubo micropilar y llega a la cámara polínica donde es fecundado con la ovocélula. Pero el polen no tiene espermatozoides móviles, sino dos núcleos espermáticos. Los dos núcleos de la ovocélula van a ser fecundados por los dos núcleos espermáticos, uno de ellos da el cigoto, y el otro no produce ningún efecto posterior.

La especie Welwitschia mirabilis es una planta absolutamente adaptada a ambientes híper secos. Por eso solo la encontramos en desierto de Namib, donde hace años que no llueve. Xerófila extrema, aprovechan las nieblas costeras, el rocío que se produce por las mañanas en lo desiertos. Gracias a esta niebla sobreviven. Se conocen como lluvias horizontales. Destaca su metabolismo CAM (hojas crasas)(Metabolismo Acido de Crasuláceas) típico de las crasuláceas que aparece aquí. Este metabolismo consiste en la fijación del CO2, necesario para la fotosintesis, en lugar de durante el día, lo hacen durante la noche, porque es el momento donde menos riesgo hay de deshidratación, por esos abren sus estomas porla noche. Unica gimnosperma con este metabolismo. Muy longeva (hasta 2000 años); tiene 2 únicas hojas (hasta 2 m) que estén permanentemente creciendo aunque siempre mantienen más o menos la misma longitud, porque el extremo de la hoja se va destruyendo. Se trata de una planta dioica y sin arquegonios.

Tiene un conjunto de flores que se van situando justo en el borde del tallo. Estas flores son parecidas en ambos sexos: tienen una forma ramificada y en el extremo se sitúan las piñas o estróbilos. Son estructuras con escamas u hojas ramificadas distribuidas de forma helicoidal. La flor masculina está formada por 6 microsporófilos (estambres) que se fusionan entre sí, todo ello rodeado de una envuelta membranosa, todo esto repetido numerosas veces constituyen la piña masculina. La femenina se trata de un primordio seminal rodeado también de unas escamas, con un involucro bracteal, tiene una especie de alas que va a favorecer su dispersión. Estos primordios seminales están metidos en las brácteas, que constituyen la flor femenina. Estos primordios seminales ya no presentan arquegonios, es una carcteristica rara, las convierte en elementos modernos dentro de las gimnospermas primitivas. Son dioicas. Presentan gota de polinizacion.

El género Gnetum está situado especialmente en zonas tropicales y subtropicales del hemisferio sur. Son plantas que en general tienen aspecto de liana, que crecen sobre árboles enganchadas. Tienen hojas distintas a lo que uno espera de una gimnosperma, son muy parecidas a hojas de angiospermas, tienen la nervadura reticulada, son anchas. Investigadores siempre han pensado que podria ser la conexion entre gimnospermas y

angiospermas. Son plantas dioicas. Vemos que son gimnospermas por su estructuras reproductoras. No presentan ovario ni frutos, por eso no son angiospermas. La estructura de la flor femenina puede parecerse a una piña, y está articulada, formándose verticilos. La flor masculina es un estambre que soporta los primordios seminales. Estos primordios no van a producir semillas nunca, abortan, esto nos indica que son plantas que en sus ancestrales fueron hermafroditas (masculino y femenino). El estróbilo femenino se prolonga a modo de tubo formando el micrópilo y al final del proceso encontramos unas semillas que recuerdan a los frutos, porque son carnosas, en realidad es la envuelta externa lo que es carnosa (esto tambien lo vemos en ginkgo y ....). También carece de arquegonios, una cosa muy particular dentro de las gimnospermas. Se produce un fenómeno que llamamos de doble fecundación, que en angiospermas es muy característico, aunque aquí va a tener menos importancia. Polinización anemógama, gota de polinización.

CONIFERÓFITOS

Grupo más diverso de gimnospermas actuales. 6 familias con 69 géneros y unas 615 especies. También conocido como coníferas. Es el más importante porque es el que más representantes vivos encontramos en la actualidad, más o menos 2/3 de las gimnospermas son coníferas. Casi todas son leñosas y la mayor parte son grandes árboles, y en este grupo encontramos alguno de los records en cuanto a altura de los árboles, a pesar de ser un grupo evolutivamente en recesión. Algunas especies son muy longevas como Pinus longaeva. Son capaces de vivir prácticamente en cualquier ambiente.

En cuanto a características morfológicas:

  • Desarrollo monopódico(un sollo eje principal) y piramidal. Su forma piramidal ayuda a que no se acumule mucha cantidad de nieve en su copa, porlo tanto evita su ruptura. Ramas en forma horizontal.
  • A menudo desarrollan braquiblastos en sus hojas (visto en prácticas).
  • Presentan unas características que nos hablan de adaptación a los ambientes séricos (períodos de sequía intensos), como la xeromorfía de las hojas (xero:seco), que se traduce en hojas escuamiformes y aciculares, que tienen una escasa relación superficie-volumen, disminuye la superficie y aumenta el volumen. Están adaptadas a la sequía haciéndose muy resistentes con capas protectoras externas gruesas que hacen que se pierda poca agua: cutículas céreas, gruesas. También destaca la presencia de estomas hundidos, asi se protegen y es mas dficil que pirdan agua cuando se abren. Casi todas son perennifolias, no pierden hojas en invierno, evitando así la pérdida de energía que supone la pérdida de las hojas y el volver a formarlas.
  • Es frecuente que presenten canales resiníferos, especialmente diseñados para movilizar la resina.
  • El xilema secundario se ha reforzado y especializado para formar estructuras que permiten mejorar la protección que son capaces de acumularse en el tiempo y formar eso que llamamos madera. Son más eficaces que los xilemas más primitivos. Xilema secundario formado por traqueidas.
  • Son plantas típicamente monoicas, también con excepciones como siempre, con estróbilos o conos unisexuales. Los conos o estróbilos femeninos son más grandes y resistentes que los masculinos. Los estróbilos o conos masculinos consisten en un conjunto de estambres (microsporófilos) agrupados en torno a un eje. Cada estambre tiene en su superficie dos o más sacos polínicos. De unas coníferas a otras varia la forma de los microsporófilos, pueden tener estrucutra más o menos peltada (en forma de sombrilla),
  • Larix es un género interesante porque es de las pocas coníferas que tienen hojas caducas. Aspecto similar al cedro, con distribución de hojas casi idéntica.
  • Pseudotsuga, destaca por su distribución de hojas de forma helicoidal, y piñas femeninas con las brácteas tectrices claramente distinguibles, que tiene tres terminaciones muy pronunciadas. La familia Cupressaceae , es la familia de los cipreses.
  • Cupressus sempervirens , siempre presenta hojas en su copa. Especie típicamente mediterránea con una simbología importante en cementerios, y anteriormente se utilizaba como símbolo de bienvenida. Planta muy resistente
  • Cupressus arizonica, libera grandes cantidades de polen. Son de las primeras que florecen. Vienen del norte de América, y tiene a diferencia de nuestro ciprés común mediterráneo, tiene una copa más redondeada y un color más verde azulado. Las cupresáceas se diferencian de las pináceas en que las piñas femeninas tienen megasporófilos (escamas) habitualmente peltadas y hojas escuamiformes. No es tan frecuente como en pináceas encontrar semillas aladas.
  • Juniperus , a diferencia de lo normal en la familia de las cupresáceas, suele tener hojas aciculadas, aunque en alguna especie se conserve la forma de hoja escuamiforme. Destaca que las piñas femeninas se hacen algo carnosas. Especialmente en el hemisferio norte. La especie Juniperus communis , es la más extensa.
  • Sequoia, son árboles enormes, que forman bosques espectaculares. Hojas con distribución dística (2 hileras) relativamente blandas, diferentes de otras especies. Familia Araucariaceae :
  • Araucaria, hojas especiales que tienen forma triangular más o menos ancha. Hojas rígidas. Es característico que formen brazos. Distribución de ramas en pisos muy marcados. Piñas muy grandes más o menos erguidas que tienen como característica desarrollar un solo primordio seminal por escama. Familia Taxaceae:
  • Taxus. Está ligado a la cultura celta. Son plantas muy tóxicas. Todavía podemos encontrar alguna especie en el norte de España, pero quedan muy pocas silvestres. Destaca que no forma estróbilos femeninos, es una excepción. Las semillas se desarrollan aisladas unas de otras, semillas relativamente grandes. Las semillas se rodean de unas brácteas protectoras, y a medida que la semilla crece, la bráctea va perdiendo importancia, y cuando alcanza la madurez, vemos que la semilla está cubierta por el arilo de color rojo, que es carnoso. No se trata de una esta, porque no forma parte de la semilla. Es la única estructura comestible y no venenosa del tejo. Muchos sacos polínicos y mucho polen (sin sacos aeríferos). De esta planta se extrae una sustancia farmacológica muy importante utilizada en técnicas de cáncer.