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Tema 4. La membrana plasmática.
Introducción.
Las membranas celulares son estructuras indispensables para la vida, pudiendo encontrarlas tanto envolviendo a la célula en forma de membrana plasmática (eucariotas y procariotas) como delimitando orgánulos en forma de membranas intracelulares (eucariotas)
Las membranas plasmáticas son cruciales para la vida de la célula ya que:
-Actúan como barreras, impidiendo el libre intercambio de sustancias.
-Tienen proteínas que, de manera selectiva, regulan qué sustancias entran o salen de ella.
-Debido a estas proteínas, aparecen gradientes iónicos fundamentales ya que gracias a ellos la célula obtiene ATP, además de que permiten la transmisión de información y el transporte selectivo de moléculas.
-Permiten crear compartimentos (orgánulos) en los cuales se llevan a cabo funciones especializadas.
-Gracias a ellas la célula se puede comunicar con el medio que le rodea.
Composición de la membrana plasmática: lípidos.
Las membranas están formadas por lípidos y proteínas.
La estructura fundamental de la membrana es la bicapa lipídica. Esta bicapa está formada mayoritariamente por fosfolípidos. Estos fosfolípidos al ser moléculas anfipáticas tienen una región hidrófila, la cabeza, que es la que queda en contacto con el agua y una región hidrófoba, la cadena de ácidos grasos, que es la que queda hacia el interior de la bicapa.
Con esto tenemos que cuando estos fosfolípidos se encuentran en un medio acuoso tienden a organizarse formando una bicapa.
Propiedades de las bicapas lipídicas:
-Autosellado: Las mismas fuerzas que hacen que los fosfolípidos se organicen en bicapa, van a ser las responsables de que esta bicapa pueda doblarse sobre sí misma cuando la parte hidrófoba de la bicapa está en contacto con agua, para formar una esfera y así dejar de estarlo.
-Los fosfolípidos pueden moverse en la bicapa lipídica, movimientos:
*Difusión lateral: los fosfolípidos se desplazan lateralmente a lo largo de su monocapa
*Rotación: los fosfolípidos giran sobre su propio eje. *Flexión: se produce la flexión de las cadenas hidrocarbonadas. *Flip-flop: es un movimiento que no se da casi nunca y que consiste en el paso de un fosfolípido de una monocapa a otra.
-La membrana posee fluidez, que depende de:
*La temperatura: cuando aumentamos la temperatura, aumenta la fluidez. *La composición: las bicapas que estén formadas por fosfolípidos con insaturaciones, van a ser más fluidas que en las que predominen los ácidos grasos saturados.
*La presencia de colesterol: el colesterol es una molécula anfipática. El colesterol se colocará en medio de dos fosfolípidos, con lo que su –OH estará al lado de las cabezas hidrófilas y con su cadena rellenará los huecos entre fosfolípidos, lo que aumentará la rigidez de la membrana y por tanto, disminuirá su fluidez.
Los componentes fundamentales de la membrana plasmática son los fosfolípidos, aunque tienen distinta composición según el tipo de célula.
La bicapa lipídica es asimétrica: en la monocapa externa encontramos dos tipos de fosfolípidos, que son la esfingomielina y la fosfatidilcolina, mientras que en la interna predominan la fosfatidiletanolamina y la fosfatidilserina (con carga -)
Cuando la célula está viva, la fosfatidilserina se encontrará en la monocapa interna. Sin embargo, cuando la célula muere, la fosfatidilserina va a empezar a localizarse en la monocapa externa.
Los glucolípidos se localizan en la monocapa externa y la fosfaditil-inositol-bisfosfato se encuentra SOLO en la monocapa interna.
Composición de la membrana plasmática: proteínas.
Las proteínas representan el 50% de la masa de las membranas, y se asocian a ellas de diferentes maneras:
-Proteínas transmembrana: una región polar de estas proteínas se encuentra en el medio extracelular, otra región apolar se encuentra en la región hidrófoba de la bicapa atravesando la membrana y la última región polar se sitúa en el interior celular. La región apolar que atraviesa la membrana puede ser una alfa hélice, pueden ser tres alfa hélices o bien un barril beta. Son proteínas integrales, lo que significa que para arrancarlas de la membrana hay que usar detergentes, por ejemplo.
-Proteínas asociadas a la monocapa interna a través de una alfa hélice anfipática (la parte apolar se situará en el interior de la bicapa y la polar en el interior celular). También son proteínas integrales.
-Proteínas unidas covalentemente a lípidos que se localizan en la bicapa. Son proteínas integrales.
-Proteínas unidas de forma no covalente a otras proteínas, mediante interacciones débiles. Son proteínas adheridas a otras proteínas, o lo que es lo mismo, proteínas periféricas. Un cambio de pH puede ser suficiente para arrancar una de estas proteínas.
MODELOS DE LA ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
1º Modelo Davson y Danielli, 1935.
Actualmente está en desuso. Según este modelo, la membrana plasmática estaría formada por una bicapa lipídica, y a su vez esta bicapa estaría recubierta por una
porque se unan a un componente de la matriz extracelular(B); pueden fijarse porque se unan con otras proteínas de una célula vecina (C); pueden quedar confinadas a una determinada región porque existan barreras que impidan el libre movimiento de estas proteínas (D)
Las células epiteliales las encontramos recubriendo la luz (interior) del intestino. En estas células nos encontramos que en la membrana apical aparecen proteínas. Estas proteínas actúan como transportadoras de nutrientes y las conducen al organismo. Si no estuvieran las barreras, las proteínas se desplazarían y no podrían transportar los nutrientes. Estas barreras reciben el nombre de uniones estrechas.
El glucocálix es una cubierta glucídica que se encuentra por fuera de la membrana plasmática y que está formada por los oligosacáridos que se unen a los glucolípidos, los oligosacáridos que se unen a las proteínas transmembrana, por los polisacáridos unidos a las proteínas periféricas y por los polisacáridos que se encuentran unidos a los proteoglucanos (componente de la matriz extracelular)
Las funciones del glucocálix son:
-Proteger frente a lesiones químicas y mecánicas
-Debido a que los oligosacáridos pueden retener agua, le permite lubricar la superficie de la célula y les permite desplazarse por capilares estrechos.
-Va a permitir el reconocimiento y adhesión de las células.*
*Los leucocitos se encuentran en la sangre, y cuando hay una infección tienen que ir al sitio de infección. Pero para ello tiene que atravesar las células endoteliales del vaso sanguíneo y así salir de el. Estas células impiden que salgan los componentes que hay dentro del vaso. El leucocito tiene una cubierta glucídica especial (glucocálix) y este va a ser reconocido por las células endoteliales. Cuando reconoce que es un leucocito, le permite salir y acudir al sitio donde se ha producido la infección.
Una de las funciones de la membrana es el transporte, estudiémoslo.
Solamente las moléculas hidrofóbicas como el CO2, O2 el benceno pueden atravesar la membrana, puesto que es muy permeable a ellas. Así, no se requiere la participación de proteínas.
Si las moléculas son polares sin carga y de pequeño tamaño, la permeabilidad se reduce.
Esta permeabilidad disminuye aún más cuando son de gran tamaño como la glucosa o sacarosa.
Finalmente, la membrana es IMPERMEABLE A LOS IONES.
La célula para vivir necesita transportar todas las moléculas anteriores. Para poder transportar las tres últimas moléculas, las células poseen unas proteínas de transporte a través de membrana. Estas proteínas se van a caracterizar porque van a ser proteínas transmembrana y además la atraviesan varias veces (proteínas transmembrana multipaso). Dos tipos de proteínas de transporte a través de membrana:
-Proteínas transportadoras. Solamente transportan aquellos solutos que se puedan unir a su sitio de unión.
-Proteínas canales. Solamente transportan aquellos solutos que tengan un tamaño y una carga adecuada.
Tanto las proteínas transportadoras como las canales van a participar en dos tipos de transporte:
-Transporte pasivo: está mediado por canales y por proteínas transportadoras. Es un tipo de transporte que no requiere gasto de energía. Si el soluto a transportar no tiene carga, la fuerza que impulsa su transporte pasivo es el gradiente de concentraciones (pasará desde donde se encuentra más concentrado hasta donde se encuentra menos concentrado). En cambio, si el soluto a transportar tiene carga (iones), la fuerza que impulsa su transporte pasivo recibe el nombre de gradiente electroquímico. Este gradiente tiene dos componentes: gradiente de concentraciones y gradiente de voltaje. *EJEMPLO: el ión Na+ es 30 veces mayor en el medio extracelular que en el medio intracelular. Este soluto tiende a entrar en el interior de la célula a favor de su gradiente de concentración. Debido a que las cargas se dividen asimétricamente, las cargas negativas se encuentran en el interior de la membrana y les permiten pasar. *EJEMPLO: el ión K+ es 30 veces mayor en el medio intracelular que en el medio extracelular, por lo que irá desde el interior hacia el exterior. Además como el exterior está cargado positivamente, tiende a entrar de nuevo. CONCLUSIÓN: GRADIENTE DE CONCENTRACIONES Y DE VOLTAJE OPERAN AL CONTRARIO. Los canales que median este transporte son en realidad poros que atraviesan la bicapa lipídica. No experimentan cambio conformacional. Aun así, este canal puede estar abierto o cerrado (si el canal está abierto se dejan pasar los iones a favor de su gradiente electroquímico y si está cerrado no pueden pasar). Existen canales regulados por ligando, en los cuales si un ligando se une a su sitio de unión se abrirán. Por otro lado tenemos canales regulados por voltaje, en este caso pasan de un estado cerrado a un estado abierto cuando cambia el potencial de membrana. Las proteínas transportadoras SÍ experimentan un CAMBIO CONFORMACIONAL. Dentro de estas proteínas nos encontramos tres grandes grupos: *Transporte uniporte: se transporta un único soluto. *Trasnporte acoplado: se transportan dos solutos a la vez. *Transporte acoplado de tipo simporte: los dos solutos se transportan en el mismo sentido, pasan de un lado de la membrana a otra. En este tipo de transporte uno de los solutos se transporta a favor de su gradiente de concentraciones (energía), mientras que el otro soluto se transporta en contra. *Trasnporte acoplado antiporte: las dos moléculas de soluto se transportan en sentidos contrarios. El soluto que se transporta a favor de gradiente de concentraciones, entra dentro de la célula mientras que el otro soluto sale de la célula. Uno de los solutos se transporta a favor de gradiente y le da la energía al otro, que se transporta en contra.
2.Pinocitosis: este proceso está presente en todas las células eucariotas y tiene lugar en unas regiones de la membrana llamadas fosas recubiertas. Dichas fosas se llaman así porque en el lado citoplasmático (interior) de la membrana van a aparecer unas proteínas que se van a ensamblar y que reciben el nombre de clatrinas. Estas clatrinas tienen la capacidad de ensamblarse, y conforme se ensamblan producen la invaginación de la membrana. Esta invaginación se separará de la membrana y dará lugar a una vesícula recubierta con clatrina.
La pinocitosis permite captar solutos o fluídos de manera NO SELECTIVA. En las fosas recubiertas también se va a llevar a cabo un proceso selectivo mediante el cual la célula va a introducir en su interior algunas macromoléculas. En estas fosas nos encontramos proteínas receptoras, las cuales van a reconocer macromoléculas y se van a unir a ellas, por lo que las introducirán a la célula mediante vesículas. Este proceso se denomina endocitosis mediada por receptor. Mediante esta endocitosis, las células captan el colesterol presente en el medio extracelular. Debido a que el colesterol es insoluble, viajan en forma de lipoproteínas (LDL). Estas lipoproteínas se unirán a los receptores presentes en la fosa y se introducirán al interior celular mediante una vesícula. A continuación, la vesícula pierde la cubierta de clatrina. Esta vesícula se va a fusionar con un endosoma, el receptor se libera y se recicla para volver a ser útil. Tras esto, el resto del endosoma se va a fusionar con un lisosoma que contiene enzimas, lo que romperá el LDL, liberando el colesterol.
La endocitosis mediada por receptor también será utilizada por eritrocitos inmaduros para tomar Vitamina B y hierro.
Hipercolesterolemia familiar: Hay una enfermedad que consiste en que el paciente no presenta la proteína receptora, por lo que no podrá tomar el colesterol de la sangre y tendrá el nivel de este muy alto.
Esta endocitosis también es el proceso mediante el cual el virus del VIH se introduce en las células del sistema inmune, o el de la gripe.
EXOCITOSIS.
Es un proceso mediante el cual vesículas que se forman en el complejo de Golgi, van a fusionarse con la membrana plasmática liberando su contenido al exterior celular. Hay dos tipos de exocitosis:
-Constitutiva: está presente en todas las células, las vesículas conforme se forman se fusionan con la membrana continuamente. Esta exocitosis es un mecanismo que tienen las células para regenerar su membrana plasmática.
-Regulada: solo es llevada a cabo por células especializadas que secretan, por ejemplo neuronas que secretan neurotrasmisores; las células endrocrinas que secretan hormonas; las epitaliales que liberan enzimas digestivas. Estas vesículas quedan cerca de la membrana, y solo se fusionan con ella cuando se produce una señal.
TRANSCITOSIS
Es una combinación de endocitosis y exocitosis. Una molécula entra al interior celular, viajará en una vesícula por todo el citoplasma hasta que es exocitada.
FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA. COMUNICACIÓN CELULAR.
Le permite a la célula recibir información del entorno.
En seres unicelulares le permitirá: localizar nutrientes, diferenciar día/noche, aparearse, evitar depredadores.
En seres pluricelulares la comunicación será esencial en su desarrollo y de adultos va a coordinar su crecimiento, su fisiología y su crecimiento diario.
En vegetales permite que las plantas detecten cuanto luz hay, cuanta oscuridad, Tª. Por ello regularán sus ciclos de crecimiento, floración, formación de frutos.
Existen cuatro formas de señalización celular:
-Señalización neuronal: La célula señalizadora (la que libera la señal) es una neuronal. Esta señal recibe el nombre de neurotransmisor, el cual actuará sobre una célula diana que puede ser otra neurona o una célula muscular. Este neurotransmisor puede viajar a grandes distancias. Actúa específicamente sobre su célula diana.
-Señalización endocrina: La célula señalizadora es una célula endocrina. La molécula señalizadora es una hormona, la cual también puede recorrer grandes distancias hasta unirse a su célula diana. Esta hormona no actúa de forma específica sobre una célula diana.
-Señalización paracrina: La célula señalizadora una molécula señal que recibe el nombre de mediador local, el cual va a actuar sobre las células vecinas.
-Señalización dependente de contacto: La molécula señalizadora no es liberada fuera de la célula sino que permanece unida a la membrana plasmática, y desde ahí actúa sobre su célula diana.
La comunicación celular consta de dos etapas:
-Recepción de la señal: la célula señalizadora envía la señal, y esta actúa sólo sobre aquellas células diana que posean receptores para esta señal. Todas las células no tienen todos los receptores.
-Transducción de la señal: se produce cuando esta señal se une a su receptor. Como consecuencia se activa una cascada de señalización intracelular (las proteínas se van activando) en el interior celular como respuesta a esta señal. Como último término la proteína 4 activará a una última proteína efectora. Esta proteína puede ser por ejemplo un canal. Este canal pasará de su forma cerrada a su forma abierta. También puede ser que la proteína efectora sea una enzima. En otros casos la proteína efectora puede ser un factor de transcripción, el cual se traslocará al núcleo y allí promueve la transcripción de un gen del adn, para formar el ARNm correspondiente.
MATRIZ EXTRACELULAR
Es un entramado de proteínas, glúcidos y otras moléculas que se disponen por fuera de la célula (espacio intercelular) y que son sintetizadas y secretadas por la propia célula.
Formada por dos glucoproteínas unidas entre sí mediante puentes disulfuro, que presentan entre sí múltiples dominios de unión a componentes de la matriz extracelular (colágeno p.ej) y también a dominios de unión a proteínas transmembrana (integrina p.ej).
Las funciones que desempeña la fibronectina son: organización de la matriz, unir células a la matriz mediante los dominios de unión, son esenciales en el desarrollo embrionario (durante el desarrollo embrionario las células experimentan procesos de migración, y la fibronectina se encargará de crear caminos por los cuales tienen que ir las células para formar los ojos, boca, nariz, etc del embrión) y morfología celular.
GLICOSAMINOGLICANOS
Los glicosaminoglicanos son polisacáridos complejos en los cuales nos encontramos una unidad disacarídica que se repite (formada por un aminoazucar ácido urónico). Los glicosaminoglicanos más comunes son dermatán sulfato, queratán sulfato, ácido hialurónico y condroitín sulfato. Tan solo el hialurónico se encuentra libre en la naturaleza, pues los demás están unidos a las proteínas formando los proteoglicanos. El ácido hialurónico tiene cargas negativas y está formado por ácido glucurónico y n- acetilglucosamina. Al tener cargas negativas debido a los grupos –COOH puede fijar moléculas de agua. Por tanto, este ácido hialurónico está hidratado. Las uniones O- glucosídicas no son completamente móviles, por lo que no se pueden plegar y por ello esta molécula ocupa grandes volúmenes. Debido a esta capacidad para retener agua y que ocupa grandes volúmenes, el ácido hialurónico actúa como un gel hidratado. Dicho gel proporciona resistencias frente a fuerzas de compresión , que son las que aparecen en las articulaciones , por lo que el gel está presente en ellas. Otras funciones son la reparación de heridas. También van a ocupar espacio en el desarrollo embrionario.
Dermatán sulfato, queratán sulfato y condroitín sulfato los encontramos unidos a proteínas de forma covalente, formando un proteoglicano. La proteína se sintetiza en el RER mientras que el glicosaminoglicano se sintetiza en el Aparato de Golgi (aquí el glicosaminoglicano se ensambla con la proteína, y con el proteoglicano ya formado se forma una vesícula que lo envía al exterior celular.
Los proteoglicanos se comportan también como geles hidratados y van a resistir fuerzas de compresión. Algunos se van a disponer por fuera de la célula y van a crear una especie de tamiz con un poro. Por e ste motivo regulan el tráfico de moléculas y células, regulan la señalización química y regulan la actividad de otras proteínas secretadas.
PARED CELULAR VEGETAL.
También contienen matriz extracelular, y de hecho la pared es la matriz de estas células según muchos autores. Esta pared se encuentra por fuera de la membrana plasmática donde cumple sus funciones: le da forma a la célula y evita la entrada de agua a ella, lo que evita su muerte por lisis osmótica. En las plantas de gran tamaño ,
esta pared celular es la responsable de que se mantengan verticales , erguidas, en contra de la gravedad (función de soporte).
La pared vegetal está formada sobre todo por celulosa , pero también encontramos hemicelulosas y pectinas. La celulosa (polisacárido lineal no ramificado) está formada por dos moléculas de glucosa unidas por enlace tipo beta. Varias de estas moléculas de celulosa se unen para dar lugar a una microfribrilla. A su vez, estas microfibrillas se unen y forman macrofibrillas. Finalmente la asociación de varias macrofibrillas constituye la celulosa.
La pared vegetal tiene una serie de capas. La primera capa (la más externa) que nos encontramos es la lámina media. Esta lámina media es rica en hemicelulosas, y esta es la capa a través de la cual van a estar en contacto las células vegetales vecinas. Está presente en TODAS LAS CÉLULAS VEGETALES. A continuación de ella nos encontramos la pared celular primaria, presente en TODAS LAS CÉLULAS VEGETALES. La característica que tiene es que es extensible por lo que permite el crecimiento de las células. A continuación nos encontramos la pared celular secundaria, la cual a su vez tiene 3 capas (S1, S2, S3) y NO ESTÁ PRESENTE EN TODAS LAS CÉLULAS. No permite el crecimiento de las células. En los casos en los que es demasiado gruesa, puede provocar la muerte de la célula porque no le permite intercambiar sustancias con el exterior.
Los plasmodesmos van a ser uniones comunicantes mediante los cuales se van a comunicar las células vecinas. A través de ellos pueden intercambiarse moléculas de hasta 10000 dalton (completamente abiertos) de tamaño. Los plasmodesmos pueden estar cerrados, parcialmente abiertos o completamente abiertos. Tienen un diámetro de 30 nanometros y pueden atravesar paredes celulares de hasta un espesor de 90 nm.
